Hay muchos ejemplos bien documentados que muestran el potencial, y en muchos casos el peligro para el bienestar humano, de las actividades destructivas de los insectos. El hombre y los insectos compiten en muchos casos por los mismos productos agrícolas que son necesarios a ambos como fuentes de alimento y como medio de sobrevivencia. A causa de los grandes daños que pueden ser causados en los cultivos plantados por el hom-bre y que pueden llevar al fracaso completo de la cosecha o a una severa reducción de la calidad del producto final, se han desarrollado y se aplican numerosos métodos para el control de los insectos.
Cada método de control de insectos tiene sus ventajas y desventajas. La naturaleza y la efectividad de cada método será descripta en el capítulo Manejo integrado de plagas. Este capítulo discute las ventajas, desventajas y limitaciones de la resistencia de las plantas hospedantes a los insectos y las metodologías utilizadas para el mejoramiento de los cultivares de maíz para otorgarles resistencia al ataque de los insectos.
La información acerca de cultivares que pudieran tolerar o resistir el daño de los insectos sin sufrir una severa reducción de los rendimientos se remonta a mas de dos siglos atrás. En 1785 había informes acerca de las posibilidades de contar con cultivares de trigo resistentes a la mosca de Hesse, Phyto-phoga destructor (Say). Sin embargo, el primer caso probado y bien documentado de resistencia fue conocido a través de Lindley en l831 cuando se encontró que la variedad de manzana Winter Majetin era resistente al áfido Eriosoma lanigerum (Hausm). Otro caso conocido y bien documentado de un cultivar resistente es la resistencia de la vid americana a la filoxera, Phylloxera vitifoliae (Fetch) (Howard, 1930).
Estos y muchos otros ejemplos de la identificación de cultivares resistentes a los insectos fueron, en la última parte del siglo XIX y en la primera parte del siglo XX, el resultado de la observación cuidadosa de los insectos y de los cultivos en los cuales normalmente se alimentan. Sin embargo, el desarrollo de cultivares resistentes es un fenómeno particular del siglo XX al cual ha contribuido el conocimiento de las bases de la genética y la metodología de seleccionar e hibridar las plantas desarrollada desde la época de Mendel.
Teóricamente es posible encontrar algún nivel de resistencia en cualquier cultivo o en sus parientes cercanos a los insectos que normalmente usan esa especie particular para alimentarse o como refugio o para la reproduc-ción. Para ello es necesario seguir varias etapas bien definidas y reunir ciertas condiciones, muchas de las cuales han sido revisadas y resumidas por Painter (1951) en su conocida publicación Insect resistance in crop plants.
Los conceptos básicos de resistencia de la planta hospedante indicados por Painter son aún válidos y extremadamente útiles para la ejecución de programas de mejoramiento de cultivares resistentes a los insectos y es de interés resumirlos en este capítulo.
La resistencia de las plantas al ataque de los insectos es definida como la cantidad relativa de elementos heredables de la planta que influyen sobre el daño hecho por los insectos. El grado de resistencia de un cultivar a un insecto específico, tal como ocurre en el campo, puede ser evaluado comparándolo con alguna de las siguientes categorías:
Estos términos son generalmente usados por los investigadores sobre resistencia a insectos cuando observan las reacciones de los cultivares en el campo. En general se enfatiza el concepto básico de que la resis-tencia es un término que se define en forma relativa, o sea solo comparado a otras varie-dades usualmente mas susceptibles.
Cuando se observan en el campo o en el invernadero las reacciones de un conjunto de cultivares al ataque de insectos, los términos citados anteriormente serán útiles para decidir, por comparación, el nivel de resistencia que posee cada cultivar. Sin embargo, para conocer las causas del nivel de resistencia observado en el campo, es necesario conocer los con-ceptos de los mecanismos y factores que actúan en la resistencia. El conocimiento de estos dos conceptos es fundamental para la ejecución de programas de mejoramiento y para la obtención de cultivares resistentes a los insectos.
En razón de la utilidad de la identificación en el campo o en el invernadero de la causa real para la resistencia de un cultivar dado, algunos investigadores han hecho clasifica-ciones tentativas que van desde sistemas muy simples de dos categorías, no mencionados en la lista de referencia Mumford (1931), hasta sistemas complejos con 15 categorías, presen-tado por Snelling (1941). Mas adelante, Painter (1951) dividió el fenómeno de la resistencia tal como se lo aprecia en el campo en tres bases o mecanismos interrelacionados; según sugiere Painter, uno o una combinación de esos tres elementos está presente en la mayoría de los casos que han sido estudiados. Los tres meca-nismos de resistencia postulados por Painter son: no-preferencia, antibiosis y tolerancia.
Este término es usado para describir el grupo de caracteres de las plantas y de respuestas de los insectos que llevan a aceptar o a rechazar una planta particular para la oviposición, para la alimentación o para refugio, o una combinación de estos tres elementos.
Este término fue propuesto por Painter (1941) para aquellos efectos adversos a la vida de los insectos que ocurren cuando el insecto utiliza una variedad o especie de planta hospedante para su alimentación. Los efectos sobre el insecto pueden ser fecundidad reducida, menor tamaño, medidas o vida anormales e incremento de la mortalidad.
Es un mecanismo de resistencia por el cual la planta demuestra una cierta capacidad para crecer y reproducirse o para reparar en cierta medida los daños, a pesar de soportar una población de insectos aproximadamente igual a aquella que causaría daños a un hospedante susceptible.
Se ha encontrado que estos tres meca-nismos son independientes de los caracteres genéticos, los cuales, sin embargo, están interrelacionados en sus efectos. En una variedad determinada, los genes para una o mas de esas características pueden estar presentes, pero también pueden ser encon-trados en otras variedades. Esto favorece la oportunidad de desarrollar una resistencia acumulativa con los genes responsables por los distintos mecanismos de resistencia.
Es posible identificar por medio de experimentos adecuadamente diseñados los mecanismos para resistencia al ataque de insectos existentes en cualquier cultivar. En este caso, el investigador puede determinar si la no-preferencia -antixenosis-, la tolerancia, la antibiosis o una combinación de estos mecanismos es responsable por la resistencia encontrada. Por otro lado, la búsqueda de los factores de resistencia, o sea, el compuesto químico o la característica morfológica de la planta responsables por esa resistencia, requieren el análisis de miles de plantas, muchas veces sin saber exactamente que es lo que se busca. En unos pocos casos se han determinado las bases químicas para la resistencia y se han identificado los com-puestos activos (Klun, Tripton y Brindley, 1967; Maxwell, Lefever y Jenkins, 1965; Gilbert et al., 1967). Es posible decir que los inves-tigadores han sido capaces de utilizar la resistencia a los insectos para el mejoramiento de las plantas sin un conocimiento completo de las razones o factores responsables por esa resistencia.
En el proceso del mejoramiento para el desarrollo de cultivares resistentes al ataque de insectos, el investigador debe considerar un fenómeno que está relacionado con la resistencia y que si es descuidado pondrá en peligro el éxito de la identificación de germo-plasma resistente. Este fenómeno es conocido como seudo-resistencia y ha sido aplicado a la resistencia aparente, la cual es el resultado de caracteres transitorios en plantas hospe-dantes potencialmente susceptibles. Se pueden distinguir tres tipos de este fenómeno:
En cualquier momento una planta hospe-dante puede pasar a través de etapas de mayor susceptibilidad, rápidamente o en un momento en que la población de insectos es reducida. En estas circunstancias, la planta hospedante puede parecer resistente. Sembrando el culti-var en un momento en que las poblaciones de insectos son grandes o usando la infestación artificial, se podrá verificar si el cultivar es resistente o susceptible.
Este término se usa para un incremento temporario de la resistencia como resultado del mejoramiento artificial de las condiciones de crecimiento de las plantas, por ejemplo, un cambio en la cantidad de agua o del nivel de fertilidad del suelo. Si bien esta resistencia inducida puede ser útil en los cultivos hortí-colas, no debe ser confundida con las dife-rencias en resistencia que existen entre las plantas mismas.
Aún bajo severas infecciones de insectos su distribución en el campo no es uniforme. En estas circunstancias algunas plantas pueden mostrar menos daños que el promedio del cultivo, si bien esto puede ser el resultado de una menor infestación. Por lo tanto, el hallazgo de una planta no infectada o no dañada dentro de una población susceptible no significa necesariamente que esta es resis-tente; muy probablemente sea solo un escape y solamente un estudio detallado de su pro-genie podrá indicar cual es su verdadera reacción.
Los programas de mejoramiento que han sido exitosos para desarrollar germoplasmas resistentes a los insectos han seguido, de una forma u otra, varios requerimientos básicos que facilitan y posibilitan la investigación sobre plantas hospedantes resistentes. Estos requerimientos se describen a continuación.
Considerando que el objetivo final es la obtención de cultivares resistentes a los insectos con características agronómicas superiores como potencial de rendimiento, tolerancia a las enfermedades, capacidad para resistir al vuelco, madurez y otras, la investiga-ción sobre la resistencia de las plantas hospe-dantes debería ser llevada a cabo por un equipo multidisciplinario en el cual cada uno de sus miembros tenga una clara definición de sus responsabilidades. El equipo debería estar formado por lo menos por mejoradores, entomólogos, agrónomos, patólogos y fisió-logos. El grado de interacción y cooperación entre los diferentes especialistas del equipo será el principal factor para alcanzar las metas establecidas.
El conocimiento de la planta hospedante en lo que hace a sus necesidades nutricionales, requerimientos de agua, luz y espacio, junto con el conocimiento de la fisiología de la planta, de los períodos críticos y de los síntomas de estrés, entre otros, permitirán al equipo de investigadores obtener un cultivo normal, sin deficiencias de ningún tipo que puedan enmascarar la verdadera reacción de los cultivares en la evaluación. Las plantas saludables y bien nutridas permi-tirán la diferenciación entre individuos o fami-lias susceptibles y resistentes. Los ensayos llevados a cabo correctamente fortalecerán las posibilidades de desarrollar germoplasmas resistentes.
El conocimiento completo de la biología de los insectos, tal como la tasa de oviposi-ción, la duración de las distintas etapas de desarrollo y la longevidad de los adultos, es necesaria para distinguir entre la verdadera resistencia genética y la seudo-resistencia. Además, un conocimiento detallado de la biología de los insectos, incluyendo el comportamiento alimenticio de los mismos, posibilitará la identificación en el campo o en el invernadero de los mecanismos respon-sables de la resistencia de un cultivar determinado.
La cría artificial de insectos, tanto con una dieta semi-artificial o sobre el hospedante natural, requiere un conocimiento completo de la biología de los mismos, de la tasa óptima de desarrollo y de sus preferencias alimentarias, para la oviposición y de refugio.
La posibilidad de identificar fuentes de resistencia al ataque de los insectos está estre-chamente relacionada con la cantidad de germoplasma del cultivo que es evaluada bajo condiciones controladas.
Aún cuando en Zea mays hay una gran diversidad genética, el número de genotipos identificados como posibles fuentes de resistencia a los insectos de importancia económica, no es muy grande. Por lo tanto, la búsqueda de genotipos resistentes debe ser conducida en manera secuencial y sistemática, en la cual el primer germoplasma a ser evaluado debería ser el mas selecto, de altos rendi-mientos, agronómicamente deseable y ampliamente adaptado. Si después de selec-cionado este germoplasma no se encuentran fuentes de resistencia, se deberán evaluar materiales no mejorados. Esto debería incluir variedades locales de maíces criollos, colec-ciones de bancos de germoplasma, germo-plasma de otros programas de mejoramiento y aún de cultivares no adaptados. Si no se hubieran encontrado cultivares resistentes, el investigador se verá obligado a seleccionar cultivares de especies emparentadas, que en el caso del maíz podrían ser, entre otras el teosinte (Zea mexicana) y el Tripsacum.
Hay muchas fuentes de germoplasma a las cuales los investigadores podrían recurrir para obtener tantos potenciales germoplasmas resistentes como sea posible. Estas fuentes incluyen: 1) bancos de germoplasma (por ejemplo, CIMMYT, Chapingo, México; EMBRAPA, Brasil; La Molina, Perú; Tulio Ospina, Colombia; Pergamino, Argentina); 2) materiales de programas nacionales, y 3) cam-pos de los agricultores (variedades locales).
Es necesario considerar que ningún cul-tivar puede ser reputado como resistente o susceptible hasta que todas las etapas apro-piadas de desarrollo de las plantas han sido expuestas a una adecuada infestación de insectos. Esta infestación es la que da la máxima diferencia entre genotipos resistentes y susceptibles; esto significa que en la mayoría de los casos la población de insectos que se alimenta en los materiales en evaluación debe ser manipulada por el equipo de investiga-dores en duración e intensidad de la infesta-ción para asegurar que la verdadera reacción del germoplasma al ataque de los insectos pueda ser identificada. Un bajo nivel de infestación podría no permitir la identificación de cultivares susceptibles y todos los genotipos podrían parecer resistentes. Por otro lado, bajo un nivel de infestación muy alto, pocos o ninguno de los germoplasmas podrían parecer resistentes; muchos de ellos serían registrados como susceptibles y los mode-radamente resistentes no serían identificados sino también considerados susceptibles. Todo esto resultaría en una pérdida de germoplasma potencialmente resistente y valioso.
Para evaluar el germoplasma por su reac-ción al ataque de insectos los investigadores pueden usar tanto las poblaciones de insectos tal como aparecen en el campo o criar los insectos en el laboratorio o en un invernadero e infestar artificialmente los materiales en evaluación. Ambos sistemas tienen ventajas y desventajas que el investigador debe conocer antes de seleccionar la metodología.
El uso de infestaciones naturales del campo para evaluar el germoplasma de maíz tiene varias desventajas:
Sin embargo, el uso de insectos en sus condiciones naturales tiene algunas ventajas, como por ejemplo:
Existen varios métodos que han sido diseñados para mejorar la eficiencia de las poblaciones naturales en la selección para resistencia a los insectos, el mas común de los cuales consiste en fortalecer las poblaciones de insectos en criaderos. Este método ha sido usado exitosamente para seleccionar varie-dades de arroz por resistencia al barrenador rayado Chilo suppressalis (Walker) (Pathak y Saxena, 1980), en variedades de yuca para resistencia a la mosca blanca Aleurotrachelus spp. (Bellotti y Kawano, 1980), en variedades de sorgo para resistencia a la mosca del tallo Atherigonia varia soccata Rondani (Teetes, 1980), en variedades de alfalfa para resistencia a la chinche de las praderas Philaenus spuma-rius (Linnaeus) (Nielson y Lehman, 1980), en variedades de algodón para resistencia a Lygus lineolaris (de Beauvois) (Nites, 1980) y en cultivares de maíz para resistencia al gusano de las raíces, Diabrotica spp. (Ortman, Branson y Gerloff, 1974). El método consiste básicamente en plantar en surcos anticipados de un hospedante susceptible, ya sea de la misma o de otra especie, permitir a la población de insectos aumentar en este cultivo trampa, esperar hasta que las plantas hospedantes que han sido seleccionadas para resistencia alcancen el estado apropiado de desarrollo y cortar las plantas de los surcos trampa forzando así a los insectos a emigrar a las plantas hospedantes. En el caso de los gusanos de la raíz del maíz, el cultivo trampa es sembrado tarde en la estación de modo de promover la oviposición; los materiales a evaluar se sembrarán en ese predio en la próxima primavera.
Esta técnica requiere la cría masiva de los insectos ya sea con una dieta semi-artificial o en las plantas hospedantes o en algunas hospedantes alternativas. La cría masiva de los insectos permite a los investigadores tener suficientes insectos en el momento oportuno que pueden ser usados para infestar artificial-mente las plantas hospedantes con el número apropiado de insectos por planta en el momento correcto de desarrollo de la planta y del insecto. Las infestaciones artificiales usando insectos criados masivamente tienen varias ventajas:
Idealmente, el germoplasma a ser selec-cionado por su reacción al ataque de insectos debería ser infestado en el momento apropiado de desarrollo de la planta y con un número uniforme de insectos por planta. Para llegar a ello se han elaborado métodos de infestación artificial que son rápidos, confiables y econó-micos. La primera referencia encontrada sobre infestación artificial es un informe de Patch y Pierce (1933) sobre la infestación manual de plantas de maíz con masas de huevos del barrenador europeo del maíz. En 1942, Blan-chard, Satterthwait y Snelling informaron acerca de los resultados de la infestación manual de mazorcas de maíz con larvas del gusano de la mazorca. Hasta hace unos pocos años atrás las plantas eran infestadas manual-mente colocando masas de huevos del barre-nador europeo del maíz en los estambres del maíz, usando un pincel de pelo de camello. Con el pasar de los años se han introducido diversas mejoras en las técnicas de infesta-ción, haciéndolas mas rápidas y mas eficientes.
En el caso del gusano de la mazorca del maíz, el pincel de pelo de camello es reempla-zado por una bomba de presión que coloca en los estambres huevos suspendidos en agar en lugar de larvas (Wiseman, Widstrom y McMillian, 1974a). En el caso del barrenador europeo del maíz en vez de colocar las masas de huevos, las larvas son puestas en las partes apropiadas de la planta del maíz -el verticilo de la planta para la primera generación o la vaina de las hojas para la segunda generación de los barrenadores- mezcladas con olotes granulados y usando un cañón lanzador de larvas (Davis y Williams, 1980). La misma técnica de infestación se utiliza en el CIMMYT con las especies tropicales y subtropicales de barrenadores, incluyendo el barrenador de la caña de azúcar Diatraea saccharalis Fabricius, el barrenador del maíz del sudoeste Diatraea grandiosella Dyar y el gusano militar del otoño Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) y en Asia y sudeste de Asia con dos especies de barrenador del maíz, Chilo partellus Swinhoe y el barrenador asiático del maíz Ostrinia furtacalis Guen'ee.
Como resultado de la infestación natural o artificial de los insectos, las plantas de maíz muestran un nivel de daños que correlaciona tanto la severidad de la infestación del insecto o la resistencia o susceptibilidad relativas de cada planta al ataque de los insectos, o ambas.
Para diferenciar entre genotipos resistentes y susceptibles, es necesario: a) mantener el nivel de infestación tan uniforme como sea posible -idealmente cada planta debería ser infestada con el mismo número de insectos; b) clasificar cada planta o familia de plantas usando una escala numérica preestablecida, la que debería estar de acuerdo con la grave-dad del daño exhibido por las plantas.
En el caso de los insectos que se alimentan de las hojas como el gusano militar del otoño y la primera generación de los taladros del maíz se ha diseñado una escala de 1 a 9 que tiene en consideración el tamaño y el número de las lesiones -agujeros- hechos por las larvas en las hojas del maíz (Guthrie et al., 1961; Davis et al., 1973).
En el caso del gusano de la mazorca del maíz, se usa una escala en centímetros prepa-rada por Widstrom (1967). Esta escala toma en consideración el número de centímetros de larvas que se alimentan desde el extremo de la mazorca del maíz. Para los barrenadores de segunda generación del barrenador de la caña de azúcar o del barrenador asiático del maíz que se alimentan en las vainas de las hojas y en el cuello del tallo, en el polen, en las panojas y en las mazorcas en desarrollo antes de excavar las galerías, la escala usada durante muchos años tomó en consideración el número y el largo de las galerías hechas por cada insecto (Guthrie, Russell y Jennings, 1971)
Sin embargo, disectar las plantas de maíz y contar las cavidades toma un largo tiempo. Por lo tanto, tomando ventaja del hecho que la segunda generación de larvas se alimenta sobre todo durante las primeras cuatro a seis horas del desarrollo de la vaina y del cuello y después penetran en el tallo, se confeccionó una nueva escala de 1 a 9, de mas fácil uso, para aplicar en el caso de la segunda genera-ción del barrenador europeo del maíz (Guthrie y Barry, 1989).
La selección de los métodos de mejora-miento a ser usados para el desarrollo y obten-ción de cultivares resistentes al ataque de insectos está condicionado por varios factores:
Los programas de mejoramiento para el desarrollo de cultivares de maíz resistentes a los insectos se han dirigido a un cierto número de insectos incluyendo:
Los métodos de mejoramiento utilizados han sido:
El progreso que se ha hecho en el mejora-miento de la resistencia de las plantas hospe-dantes a los insectos que causan pérdidas económicas en el maíz han sido menores que aquellos que se han hecho en el mejoramiento para resistencia a las enfermedades, a pesar del conocimiento de los mecanismos gené-ticos de resistencia/tolerancia a los insectos del maíz1. El mejoramiento para resistencia a los insectos es mas complejo a causa de la naturaleza agresiva y polífaga de los insectos. Otra razón es que hasta la década de 1970, la mayor parte de las selecciones para tolerancia/resistencia a insectos fue llevada a cabo, bajo condiciones de infestaciones naturales o artificiales, con masas de huevos. Las técnicas usadas para criar insectos tropicales y sub-tropicales, la fácil y uniforme aplicación de larvas de insectos a las plántulas en el momento oportuno y el recuento uniforme del daño de los insectos mejoraron considerable-mente la velocidad y la confiablidad -sobre todo la repetibilidad- de las selecciones para la resistencia a los insectos en los últimas dos décadas [Ampofo y Saxena, 1989 (SSB); Barrow, 1989 (AfMB); Bosque Pérez y Dabrowski, 1989 (PSB y AfSB); Davis 1997 (FAW y SWCB); Davis y Williams, 1997 (SWCB); Davis, Williamn y Wiseman, 1989 FAW & SWCB); Kumar y Mihm, 1997 (AmSB y SWCB); Maredia y Mihm, 1991 (SWCB; Mihmn 1983 (AmSB & SWCB); Mihm, 1985, 1989a, 1989b (AmSB; CEW, FAW y SWCB); Wiseman, 1989 (CEW)].
Las actas de dos simposios interna-cionales llevados a cabo en el CIMMYT en 1987 y 1994 cubren en forma amplia una gran parte del trabajo hecho sobre la cría de insec-tos, las infestaciones y el mejoramiento para resistencia a los insectos en el germoplasma tropical y subtropical. En base a estos trabajos se han obtenido algunas poblaciones sobre-salientes de maíz, líneas endocriadas y combinaciones híbridas (CIMMYT, 1989; Mihm ed., 1997). Sin embargo, Ranamujam et al., (1996) informaron del éxito obtenido en el desarrollo de líneas endocriadas de maíces tropicales y subtropicales de alto rendimiento seleccionadas bajo condiciones de infestación natural, con niveles comparables de daños de las hojas a los testigos desarrollados con infección artificial.
Las fuentes de resistencia a los insectos del maíz son bastante limitadas. Sullivan, Gracen y Ortega (1974) informaron que un germoplasma de Antigua, en el Caribe, incluido en el Criadero de Resistencia a Insectos y Enfermedades del CIMMYT (IDRN) tenía niveles de resistencia a la primera y segunda generación del barrenador europeo del maíz. Las variedades locales de Antigua han sido ampliamente usadas como la fuente principal de resistencia a los taladros del maíz en la mayoría de los programas de resistencia a los insectos. Afortunadamente, el germoplasma de Antigua ha mostrado una resistencia generalizada a los barrenadores del maíz. El CIMMYT en México, la Universidad de Cornell (Ithaca) y la Universidad del Estado de Mississippi (Jackson) en los Estados Unidos de América y también el IITA en Ibadan en Nigeria están entre las principales institu-ciones que trabajan en el mejoramiento de las poblaciones de maíz, líneas endocriadas e híbridos con resistencia confiable a los insec-tos. La selección de los ensayos internacio-nales de resistencia a los lepidópteros de la Universidad del Estado de Mississippi que se lleva a cabo en varias estaciones del CIMMYT en México reveló que algunos híbridos derivados de los germoplasmas del Caribe tenían resistencia a diversos barrenadores del maíz (CIMMYT, 1986; Smith, Mihm y Jewell, 1989). Obviamente, el germoplasma de maíz con resistencia múltiple a los distintos insectos que prevalecen en un área será mucho mas útil que un cultivar mostrando resistencia a una o dos pestes solamente. El CIMMYT ha desarrollado dos poblaciones con resistencia múltiple: una población subtropical resistente a múltiples barrenadores 590 (MBR 590) y una población tropical resistente a múltiples insectos 390 (MIRT 390), y una serie de líneas endocriadas CML derivadas de esas pobla-ciones (Mihm, 1985; Benson, 1986; Smith, Mihm y Jewell, 1989). La resistencia a los barrenadores es poligénica, sobre todo con genes de acción aditiva y atribuíble sobre todo a los efectos de la habilidad combinatoria general y por lo tanto, relativamente fácil de usar para el desarrollo de variedades de poli-nización abierta e híbridos (Smith, Mihm y Jewell, 1989; Thome, Smith y Mihm, 1992, 1994).
El cultivar local Zapalote Chico, de México, ha sido usado exitosamente como fuente de resistencia a otra peste económicamente impor-tante como el gusano de la mazorca del maíz. Byrne et al., (1998), Mihm (1989b), Snook et al., (1993, 1997), Widstrom (1989), Wiseman (1989,1997) y Wiseman y Bondari (1995) describieron los mecanismos genéticos y bioquímicos de resistencia al gusano de la mazorca del maíz, las técnicas para la cría masiva e infestación de los estambres del maíz con esos insectos y la selección para resis-tencia. La maicina (C-glicosilflavona) en los estambres del maíz inhibe el crecimiento del gusano de la mazorca del maíz y se identificó por primera vez como un factor de resistencia a estos insectos en los estambres de Zapalote Chico. Ahora se ha informado que ocurre en altas concentraciones en un cierto número de poblaciones de maíz y de líneas endocriadas (Snook et al., 1993).
También se han hecho progresos en los últimos años en lo que se refiere a la compren-sión de los mecanismos de la resistencia a las pestes de los granos almacenados del maíz y al proceso de selección para resistencia. Arnason et al., (1994, 1997), Classen et al., (1990), Horber (1989), Serratos et al., (1997) y Wright et al., (1989) describieron las meto-dologías para cultivar los insectos de los granos almacenados y seleccionar para resis-tencia y los mecanismos bioquímicos y genéticos que proporcionan resistencia a las pestes en el almacenamiento. Se ha observado una gran variabilidad en las poblaciones de maíz en lo que hace a la resistencia a las pestes de los granos almacenados. El contenido de ácidos fenólicos en los granos está alta y positivamente correlacionado con la resis-tencia a las pestes del almacenamiento. Esto está ligado a la dureza del grano el cual puede estar relacionado con la contribución mecánica de las tinturas fenólicas a la fortaleza de las paredes celulares. También se han detectado aminas de los ácidos fenólicos en la capa de aleurona del grano, que tienen efectos tóxicos sobre los insectos (Arnason et al., 1997). Serratos et al., (1997) informaron acerca de las estimaciones de los parámetros genéticos asociados con la expresión de la concentra-ción de ácido fenólico en el grano. Estos fueron altamente significativos e inversamente corre-lacionados con los parámetros estimados de susceptibilidad.
La importancia de la selección apoyada por los marcadores para caracteres complejos tales como la resistencia a los insectos se describe en el capítulo Uso de herramientas especiales para el mejoramiento del maíz. La mayor ventaja del apoyo de los marcadores para la resistencia a los insectos es que pueden evitar la necesidad de crear condiciones de estrés en los criaderos, lo cual a menudo puede ser poco confiable e impredecible, además de ser bastante costoso. Una vez que se han identifi-cado los loci para caracteres cuantitativos (QTL) para resistencia a los insectos será posible seleccionar en el laboratorio genotipos adecuados. La efectividad de la resistencia a los insectos obtenida con la ayuda de los marcadores podrá entonces ser confirmada bajo condiciones de infestaciones naturales y/o artificiales en el campo. Usando marcadores RFPL, Schon et al. (1993) mapea-ron y caracterizaron los QTL que afectan la resistencia contra la segunda generación del barrenador europeo del maíz. Los QTL para resistencia en el maíz tropical han sido identifi-cados en el CIMMYT para SWCB y AmSB (Hoisington et al., 1996; Khairallah et al., 1997).
Las regiones cromosómicas que participan en la resistencia a SWCB y AmSB han sido identificadas y se encontró que algunos QTL contribuyen a la resistencia a ambos insectos; además muchos de los QTL mostraron efectos aditivos y dominantes. Los marcadores ligados pueden ser usados para transferir segmentos específicos de DNA de líneas resistentes a líneas susceptibles y los marcadores pueden permitir cambios seleccionados en alelos específicos en los QTL para resistencia a los insectos en los programas de mejoramiento de las poblaciones.
Los esfuerzos para mejorar la resistencia del maíz a los insectos se limitó en un principio a la utilización de la variabilidad genética encontrada dentro del genomio del maíz. La ingeniería genética ha sin embargo propor-cionado los mecanismos por los cuales los genes extraños de especies y organismos absolutamente no emparentados pueden ser introducidos directamente en el genomio del maíz evitando la ruta de la hibridación sexual. El uso de herramientas especiales de ingeniería genética y biotecnología para transformar el maíz y los procedimientos correspondientes se describen en el capítulo Uso de herra-mientas especiales para el mejoramiento del maíz. La transformación exitosa para resis-tencia a los insectos se basó en el gen de la toxina Bt del Bacillum thuringiensis, una bacteria que ocurre comúnmente en el suelo y que produce una serie de endotoxinas tóxicas a un amplio grupo de especies de insectos, incluyendo varios barrenadores del maíz. Estas toxinas son denominadas proteínas Cry y están codificadas por el gen Bt presente en la bacteria. Este gen produce una variedad de toxinas, cada una de las cuales tiene límites específicos de toxicidad que pueden ser utilizados contra insectos definidos. Aún antes del desarrollo de las técnicas de transformación del maíz, las proteínas Cry de los genes Bt, aplicadas como bacterias intactas, eran cono-cidas por su acción insecticida (Gould, 1997).
El desarrollo de técnicas para el desarrollo de plantas transgénicas está bastante avan-zado en los maíces de zona templada y el uso de los genes Bt como fuente de resistencia a los insectos ha resultado ser exitoso. Varias compañías privadas en los Estados Unidos de América y Europa están haciendo la mayor parte de los trabajos para la transformación con Bt del maíz de zona templada; se han llevado a cabo ensayos de campo en gran escala de maíces híbridos transgénicos (Hunter, 1993). Koziel et al., (1993) informaron que maíz transgénico conteniendo el gen CryA(b) mostró una buena y generalizada resistencia contra otros barrenadores en ensayos en el campo. Williams et al., (1997) ensayaron en el campo maíz híbrido trans-génico con proteínas insecticidas del Bt var. kurstaki para resistencia a FAW y SWCB. Los híbridos transgénicos mostraron significativa-mente menos daño de los insectos fitófagos que los híbridos convencionales usados como control. El alto nivel de resistencia a FAW y la casi inmunidad a SWCB mostrada por los híbridos transgénicos fue del mas alto nivel registrado contra esos insectos. En 1996 cerca de medio millón de acres fueron sembrados con híbridos de maíz transgénico en los Estados Unidos de América; en 1997, esta área aumentó a mas de 4 millones de acres (NCGA, 1998).
Actualmente en el CIMMYT de México se han identificado líneas endocriadas de maíces tropicales que han sido exitosamente cultiva-das in vitro y que están siendo transformadas para producir germoplasma tropical de maíz trangénico (Bohorova et al., 1995; CIMMYT, 1996). El CIMMYT está usando Cry1A así como otras proteínas del Bt para aumentar la resistencia del germoplasma de maíz tropical a las pestes mas importantes. Las líneas endo-criadas de maíz tropical que pueden ser exitosa-mente regeneradas in vitro están siendo transformadas usando la infección de Agro-bacterium y técnicas "biolísticas" (CIMMYT 1996). Otro enfoque usado en el CIMMYT es la obtención de líneas endocriadas transgénicas de las compañías privadas y cruzarlas con esas líneas endocriadas resisten-tes por medio de los métodos convencionales de mejoramiento. Willcox y Bergvinson (1997) informaron sobre los daños en las hojas causados por SWCB, AmSB y FAW en tres híbridos transgénicos entre una línea del CIMMYT y una línea Bt con Cry1A(B), un híbrido resistente compuesto de líneas resis-tentes convencionales del CIMMYT y de un híbrido susceptible. El híbrido transgénico mostró un mayor nivel de resistencia a SWCB y AmSB tal como se apreció por el daño en las hojas y la sobrevivencia de las larvas. El Cry1A(b) no es tóxico para FAW y los híbridos convencionales resistentes del CIMMYT mos-traron un mayor nivel de resistencia a FAW.
Una de las preocupaciones que existen respecto al maíz trangénico es que la resis-tencia de los insectos está basada en un solo gen Bt extraño, que puede fácilmente dañarse y no durar un largo tiempo. Un enfoque mejor sería la combinación de la resistencia a los insectos desarrollada por medio de la selección recurrente en un programa convencional de mejoramiento y usar tales líneas para insertar genes adicionales para resistencia por medio de un enfoque transgénico. El uso de orga-nismos genéticamente modificados y de plantas y semillas transgénicas tiene ciertos riesgos. Existe un consenso global respecto a que son necesarias normas adecuadas de bioseguridad para ser estrictamente aplicadas durante el desarrollo, ensayos y cultivo de las plantas transgénicas. En la ausencia de un protocolo de bioseguridad aceptado inter-nacionalmente muchos países han desarro-llado sus propias normas de bioseguridad (Shantharam et al., 1997).
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1 Los insectos que afectan el maíz tropical y subtropical que se incluyen en esta sección y sus abreviaturas, son los siguientes: Busseola fusca - Barrenador africano del tallo del maíz (AfMB), Chilo partellus - barrenador manchado del tallo (SSB), Diatraea grandiosella - barrenador del maíz del Sudoeste (SWCB), Diatraea saccharalis - barrenador americano de la caña de azúcar (AmSB), Eldana saccharina - barrenador africano de la caña de azúcar (AfSB), Heliothis zea - gusano de la mazona del maíz (CEW), Ostrinia furnacalis - barrenador asiático del maíz (ACB), Ostrinia nubilalis - barrenador europeo del maíz (ECB), Sesamia spp. - barrenador rosado del tallo (PSB), Spodoptera frugiperda - gusano militar del otoño (FAW).
