por
Alvarez, a.; Juana t. Suárez; Orlidia Hechavarría e Ivonne Diago
Pinus tropicalis Morelet (Pino blanco; Pino hembra) es una especie conífera endémica de Cuba, que se distribuye naturalmente en suelos arenosos, preferentemente en lugares secos, de la provincia de Pinar del Río (extremo occidental de Cuba) y del municipio Isla de la Juventud (al Sureste de la isla de Cuba), con árboles de hasta 20 m de altura total (Bisse, 1998). Ibáñez, Sosa y Manzanares (inédito) plantean que el área de distribución natural se extiende en P. del Río desde San Diego de los Baños hasta el límite oriental de la península de Guanahacabibes y en la I. de la Juventud, desde su extremo norte hasta las proximidades de la Ciénaga de Lanier, en el sur y en ambos lugares, con árboles de tronco recto y cilíndrico que pueden alcanzar hasta 30 m de altura total y 30 cm de diámetro a 1,30 m sobre el suelo, de corteza rugosa y con grietas profundas.
Información sobre la variación relacionada con las condiciones ecológicas se contiene en Del Risco (inédito). El producto final de la variación en cuanto a crecimiento, producción de resina, composición de las acículas en lo que se refiere a su uso como complemento alimenticio para pollos de ceba, y las características de la pulpa y la madera, ha sido descrito por Blanco et al. (1988); Alvarez et al. (1991); Mesa y Ramírez (1990); Leyva et al. (1990); Guyat et al. (1989); Irulegui y Ramírez (1986); Nacimiento (1979); Ibáñez, Sosa y Manzanares (inédito) y Manzanares, Velázquez y Martínez (1989), en tanto que las plagas y enfermedades, y los aspectos de protección los describen Hochmut (1972); Echevarría, (1985;) y Valdés, Mesa y Martínez (1985).
FENOLOGÍA, FLORACIÓN Y PRODUCCIÓN DE SEMILLA
Tras cinco años de estudios fenológicos del P. tropicalis en Viñales, P. Río, (área de distribución natural), los árboles adultos de 10 a 20 años de edad presentaron una ligera caída de sus acículas, en tanto que la brotación de las mismas ocurrió entre marzo y junio. La floración apareció entre enero y mayo, aunque la mayor parte sucedió a fines de marzo y principios de abril, completaron su desarrollo durante el resto del año y maduraron entre julio y agosto del año siguiente, época en que se produjo la dehiscencia y la liberación de las semillas. En Tope de Collantes, provincia de Sancti Spíritus (región centro-sur de Cuba), sobre suelo Ferralítico Rojo muy profundo con abundantes afloramientos rocosos, y a 400 m de altitud, en una plantación fuera del área natural de la especie y en árboles adultos de 25 a 40 años de edad, presentó fenofases poco masivas: la caída y la brotación de las acículas ocurrieron en abril, mayo y agosto; la floración se presentó sólo en algunos árboles entre febrero y mayo y en dos de los cinco años de observaciones no se registró, madurando los frutos en agosto del año siguiente, mes en que se produjo la dehiscencia y liberación de las semillas (Hechavarría et al, 1990).
Se caracteriza por producir 40.671 ± 272 semillas por kilogramo, distribuidas en 60,5 % ± 1,0 % de semillas sanas, 7,2 % ± 0,4 % de semillas vanas y 32,3 % ± 1,0 % de semillas enfermas. Las semillas alcanzan 14,1 % ± 0,7 % de capacidad germinativa, lo que representa un 23,3 % de eficiencia y da lugar a 3.512 ± 414 plantas por cada kilogramo de semilla utilizado (Alvarez y Peña, 1980a).
La evaluación de los resultados de los análisis de los lotes de semillas utilizados por las empresas forestales durante más de 10 años puso de manifiesto la existencia de una marcada variabilidad entre procedencias para estas características (Alvarez y Peña, 1980a). Sumergiendo las semillas previamente en agua durante 48 horas resultó evidente, la reducida eficiencia del proceso germinativo y la elevada rasa de semillas registradas como enfermas en los análisis. Sin embargo, y a pesar de más de 20 años de investigaciones sistemáticas para dar solución a la problemática de la germinación de esta especie, los resultados alcanzados han sido negativos y permiten suponer la existencia de un nivel de protección fitopatológica marcadamente insuficiente en las semillas (Alvarez y Peña, 1980b), mientras que el análisis del comportamiento de la capacidad germinativa de las semillas con diferentes períodos de almacenamiento en frío (5° C ± 2° C) indicó la probable existencia de un proceso de postmaduración, dado que ésta aumenta continuamente desde el año de cosecha hasta tres años después, a partir de lo cual comienza a disminuir rápidamente (Alvarez y Peña, 1980a).
Pita y Bonilla (1999) han indicado que las semillas de la especie tienen un 12 % de humedad y Bonilla (2001) plantea que la humedad de las semillas en cuatro de sus procedencias varió entre un mínimo del 10 % y un máximo del 13 %, por lo que, según lo señalado por Navarrete (1980), el incremento de la intensidad respiratoria causado por estos altos contenidos de humedad puede ser considerado entre los posibles motivos que originan las bajas capacidades germinativas registradas para la especie. Al medir el grado de deterioro de las semillas por envejecimiento en condiciones ambientales y sin alterar su contenido de humedad, utilizando como indicador la conductibilidad de 250 ml. de agua desionizada en que se colocaron 50 semillas durante 24 h, Bonilla (2001) informa que a los 30 días de cosecha fue registrada una conductibilidad de 163 m s.cm-1, que a los 9 meses aumentó a 195 m s.cm-1 y que a los 24 meses llegó a 320 m s.cm-1, estimándose como valor máximo posible a obtener 425 m s.cm-1, después de someter las semillas a la acción de un autoclave. Estos resultados sugieren que las semillas de esta especie ya han alcanzado, en estas condiciones, un 38 % de su deterioro potencial al mes de haber sido cosechadas; este valor aumenta hasta el 46 % a los 9 meses de la cosecha y hasta un 75 % de deterioro 24 meses después, pudiéndose esperar que entre los 34 y 35 meses después de la cosecha el deterioro por envejecimiento sea total y prácticamente ninguna semilla germine.
Labrada (1973) señaló que las plántulas de esta especie resultan más susceptibles al ataque de Fusarium spp. que las de P. caribaea var. caribaea, en tanto que Duarte, Alonso y Pérez (1986) indicaron, en concordancia con lo planteado por Alvarez y Peña (1980b), que la presencia de microorganismos saprófitos de los géneros Rhizopus Ehrenb (83,7 % de afectación), Aspergillus Michell ex Fries (2,65 % de afectación) y Penicilium Link ex Fries (0,08 % de afectación) en la superficie de las semillas puede considerarse como una de las causas de su mala germinación. Esto se puede deber a que la cubierta externa de parte de las semillas (65,5 % del total) presenta grietas y rugosidades que facilitan que las esporas puedan alojarse en ellas, impidiendo la penetración de los fungicidas y facilitando así su permanencia en estado latente hasta que existan las condiciones apropiadas para la germinación de las esporas. Además, estos autores informan que entre 24 y 48 h después de la siembra aparecieron casos de exudación por una posible presencia de bacterias, pero que en la bibliografía consultada no se encontró información de estos microorganismos como patógenos del género Pinus.
Los aspectos relacionados con la deficiente germinación de las semillas de P. tropicalis y los problemas que ocasiona en los viveros forestales, así como su característico patrón de crecimiento herbáceo durante los tres primeros años después de la plantación, seguidos de un proceso acelerado de crecimiento en altura que pudiera estar asociado a la aparición de los fenotipos denominados “rabo de zorro” (fox tail), han dado lugar a que en las empresas forestales del occidente de Cuba se haya desarrollado una tendencia a sustituir esta especie en las áreas naturales taladas, plantando en su lugar P. caribaea var. Caribaea. Ello ha despertado una justificada preocupación nacional e internacional sobre los riesgos de erosión de los recursos genéticos de esta prometedora conífera tropical de rápido crecimiento, al punto que en 1993 el Cuadro de Expertos de la FAO en Recursos Genéticos Forestales, en su octava reunión, incluyó el P. tropicalis en la lista de especies identificadas como de alta prioridad a nivel mundial, regional o nacional, señalando la necesidad de atender a la obtención de información biológica de la especie (distribución natural, taxonomía, genética, fenología, etc.) y a la evaluación ex situ de sus recursos genéticos mediante ensayos de procedencias y progenies (FAO, 1994). Por su parte, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha clasificado esta especie como en peligro de extinción (IUCN, 1995).
SITUACIÓN DE LOS RECURSOS GENÉTICOS DE PINUS TROPICALIS
En Pinar del Río se concluyó en 1983 el primer ciclo de ordenación del patrimonio forestal y se realizó la primera reiteración de este trabajo en el período 1986-1990. Los resultados de estas actividades indicaron que a fines de 1983 existían en el país 53.512 ha. de bosques naturales de P. tropicalis, distribuidas 50.790 ha. en la provincia de Pinar del Río y 2.722 ha. en la Isla de la Juventud. A finales de 1990 las existencias naturales nacionales de esta especie se habían reducido en 1.056 ha. (1,97 %), alcanzando un total de 52.456 ha., distribuidas 50.204 ha. en P. del Río (1,15 % de reducción con respecto a 1983) y 2.252 ha. en la I. de la Juventud (17,27 % de reducción con respecto a 1983). Hasta diciembre de 1994 se habían establecido en el país 6.595,0 ha. de plantaciones con P. tropicalis, distribuidas 6.567,6 ha. en P. del Río (99,58 %) y 27,4 ha. en la I. de la Juventud (0,42 %) (Dirección Forestal, 1996). Durante 1999 en P. del Río fueron taladas 121 ha. de P. tropicalis y sólo se plantaron 10 ha. debido a que las cantidades de plantas obtenidas fueron muy bajas. Según los datos sobre dinámica forestal recibidos por el Servicio Estatal Forestal, la provincia de Pinar del Río contaba en el año 2000 con 450.000 ha. de superficie forestal cubierta de bosques, de las cuales 67.773,8 ha. eran de P. tropicalis (Bonilla, 2001), lo que significa que con respecto a los datos de 1983 el área cubierta por la especie en esta provincia había aumentado en 33,4 %.
En P. del Río existen dos rodales semilleros seleccionados como fuentes productoras de semilla mejorada de la especie, con un total de 150 ha., habiéndose establecido 11 áreas experimentales bajo el control del Instituto de Investigaciones Forestales con esta especie, integradas por un huerto semillero de brinzales de primera generación (1982), cuatro pruebas de procedencias (1972 - 1988) donde están representados 10 orígenes geográficos y seis pruebas de progenies por polinización libre (1973 - 1988) que comprenden 70 familias (Alvarez, 2000). El programa de mejora genética por selección recurrente fue iniciado en 1969 bajo los auspicios del Proyecto FAO-CUBA 3 y hasta 1990 habían sido seleccionados 225 árboles plus de los que sólo cinco se habían perdido posteriormente; de ellos, 91 se encontraban en fase de evaluación y 134 restaban por incluir en las pruebas de progenies. Un aspecto técnico que ha impedido el mayor desarrollo de este programa ha sido la imposibilidad, hasta el momento, de obtener un método satisfactorio de propagación vegetativa de la especie, utilizando incluso la biotecnología (Alvarez, 1999).
Un total de 11 procedencias de P. tropicalis se encuentran protegidas: dos mediante rodales semilleros y nueve por su representación en los ensayos de procedencias, incluyendo los orígenes San Simón, Guanito, Bartolo, El Burén, Galalón, Gramales, La Cañada, La Jagua, La Manaja, La Victoria y Mina Dora, todos de P. del Río (Alvarez et al, inédito), restando por conservar los recursos genéticos correspondientes a la procedencia Isla de la Juventud. Los ensayos de procedencia han indicado la probable existencia de un proceso de adaptación de los orígenes geográficos de esta especie según su distribución natural, pues las mejores procedencias han resultado ser, por lo general, los orígenes autóctonos de cada lugar en particular (Fernández et al, 1985).
En cuanto a los ensayos de progenies, desde los cinco años siguientes a la plantación se han observado diferencias esporádicas entre 25 familias y los testigos comerciales utilizados (rodales semilleros); no obstante, una evaluación realizada a los 19 años de la plantación en la mayor de estas pruebas por Pérez et al (1995) indicó que, de un total de 49 familias, el 12 % superó a los testigos, aventajándolos en un 16,5 % (1,13 m) con respecto a la altura total media y en un 17,8 % (1,9 cm) con respecto al diámetro, lo que da una idea de los resultados esperables del programa de mejora, que los autores resumen como sigue:
De las informaciones resumidas hasta aquí sobre el P. tropicalis se puede concluir que no cabe esperar que esta especie o la mayoría de sus procedencias se encuentren bajo riesgo de extinción en forma alguna; más bien al contrario, desde hace más de 20 años se han venido ejecutando acciones que propenden a la conservación global de sus recursos genéticos, y cuya única excepción preocupante la constituye la población natural de la Isla de la Juventud, donde las existencias de sus bosques naturales han sufrido una sistemática e importante reducción que no ha estado acompañada por un programa de reforestación acorde con estos niveles de aprovechamiento. Tal excepción cobra especial importancia por cuanto, debido a la existencia de barreras geográficas significativas, cabe esperar que no exista intercambio de genes entre esta población y el resto de la especie, por lo que fenómenos tales como la deriva genética, la consanguinidad o las mutaciones pueden haber propiciado alteraciones sobre las frecuencias génicas de determinados alelos, dando así lugar a diferenciaciones específicas de esta procedencia. Sin embargo, tal situación no ha podido ser verificada ni evaluada en su justo valor, debido a que esa subpoblación no está representada en los ensayos de procedencias, a que no existe ningún rodal semillero de esta especie en la I. de la Juventud y porque, incluso, no se cuenta con ningún árbol plus de este origen entre los ya seleccionados en el programa de mejora genética y, por tanto, tampoco ha sido incluida en los ensayos de progenies existentes.
En cuanto a las recomendaciones formuladas por el Cuadro de Expertos de la FAO en Recursos Genéticos Forestales, la mayoría de las informaciones contenidas en el presente artículo están en conformidad con ellas (FAO, 1994). La clasificación taxonómica del P. tropicalis fue debidamente formulada de acuerdo con su identificación botánica, siendo ratificada posteriormente en varias oportunidades e incluso recientemente se concluyeron los estudios tipológicos de la formación Pinar en Cuba (Del Risco, inédito), entre los cuales está incluida esta especie. Se ofrecen los elementos básicos sobre su distribución y fenología, y los resultados de las evaluaciones realizadas en los ensayos de procedencias y progenies establecidos hace ya tiempo, al igual que un análisis sobre la existencia de sus áreas naturales y el grado de conservación de su caudal genético.
No obstante, aún quedan por realizar estudios moleculares sobre la estructura y variabilidad genética, y sobre los patrones de cruzamiento del P. tropicalis empleando marcadores moleculares. Esto complementaría los conocimientos existentes sobre sus características fenotípicas y se añadiría a la información relativa a la historia evolutiva a largo plazo de la especie (Eriksson, Namkoong y Roberds, 1995), permitiendo quizás explicar las acentuadas diferencias que presenta con respecto a los otros pinos cubanos (P. caribaea var. caribaea, P. cubensis y P. maestrensis) y su semejanza con los pinos asiáticos, por qué se le considera como la más antigua especie del género en el país y formular una hipótesis sobre desde dónde, cómo y por qué vía esta especie migró hasta la Isla.
También restan por solucionar la propagación vegetativa de la especie, la conservación de la procedencia Isla de la Juventud y encontrar una respuesta adecuada al insuficiente nivel de protección fitosanitaria y de capacidad germinativa de sus semillas.
BIBLIOGRAFÍA
Alvarez, A. et al. Inédito. El sistema nacional de información sobre los recursos genéticos forestales de Cuba: RGF-CUBA (Versión 1.0). Inst. Invest. Ftles, Cuba. 8 p.
Alvarez, A. y Aila Peña. 1980a. Informe final del Tema “Estudio sobre utilización de semillas forestales”. Tomo III: Comportamiento de las características que definen la calidad intrínseca de las semillas de cuatro especies forestales. Inst. Invest. Ftles, Cuba. 143 p.
Alvarez, A. y Aila Peña. 1980b. Informe final del Tema “Estudio sobre utilización de semillas forestales”. Tomo I: Estudios sobre tratamientos pregerminativos. Inst. Invest. Ftles, Cuba. 61 p.
Alvarez, A. et al. 1991. Variaciones mensuales de los rendimientos de resina en las especies del género Pinus resinadas en Cuba. Bol. Técn. Ftal. 2:45-54.
Alvarez, A. 1999. La Genética Forestal en Cuba: Avances del siglo XX y desafíos del siglo XXI. Rec. Genét. Ftles 27: 16-25.
Alvarez, A. et al. 2000. Informe del proyecto “Conservación de los recursos fitogenéticos y la biodiversidad forestal”: Establecimiento de la línea base de conservación del Instituto de Investigaciones Forestales: Enero-1991 a diciembre-1995. Inst. Invest. Ftles. 13 p.
Bisse, J. 1988. Arboles de Cuba. Ed. Ctfco.-Técn., C. Habana. 384 p.
Blanco, J.J. et al. 1988. Comportamiento de Pinus tropicalis en cinco espaciamientos de plantación en los suelos Ferralíticos Cuarcíticos Amarillos de Viñales, Cuba. Rvta. Ftal. “Baracoa” 18 (2). 21-30.
Bonilla, Marta. 2001. Evaluación del comportamiento de Pinus tropicalis Morelet en la fase de vivero con tubetes. Resumen de la Tesis en opción al grado de Doctor en C. Forestales. Fac. Agronomía y Forestal, Univ. de P. Río. 42 pág.
Del Risco, E. Inédito. Tipología de la formación Pinar en Cuba. Inst. Invest. Ftles, Cuba.
Dirección Forestal, MINAG. 1996. Resultados de la dinámica de plantaciones de P. tropicalis Morelet hasta diciembre de 1994. Comunicación oficial.
Duarte, Angela; Rosa M. Alonso y Pilar Pérez. 1986. Investigación preliminar sobre el aislamiento e identificación de microorganismos en semillas de Pinus tropicalis. Rvta. Ftal. “Baracoa” 16 (1): 77-87.
Echevarría, E. 1985. Observaciones sobre el comportamiento de seis especies de pino frente a Dioryctria horneana (Lepidoptera-Phycitidae). Rvta. Ftal. “Baracoa” 15 (1): 35-44.
ENPA, MINAG. 1995. Superficie de Pino hembra natural inventariado en el I y II ciclos de ordenación. Comunicación oficial.
Eriksson, G.; G. Namkoong y J. Roberds. 1995. Conservación dinámica de los recursos genéticos de los árboles forestales. Rec. Genét. Ftles 23:2-8.
FAO. 1994. Informe del Cuadro de Expertos de la FAO en Recursos Genéticos Forestales. Octava Reunión. FAO, Roma. 57 p.
Fernández, A. et al. 1985. Comportamiento de seis procedencias de Pinus tropicalis Morelet en diferentes condiciones ecológicas de la provincia P. Río. Bol. Técn. Ftal. 2:13-24.
Guyat, M. Antonia et al. 1989. Determinación de la dinámica de destilación del follaje de P. caribaea var. caribaea Morelet y de P. tropicalis Morelet a escala de planta piloto. Bol. Técn. Ftal. 2:13-24.
Hechavarría, Orlidia et al. 1990. Informe final de la etapa “Estudios fenológicos de 50 especies de interés madero-melífero”. Inst. Invest. Ftles, Cuba. 105 p.
Hochmut, R. 1972. Plagas del género Dioryctria Zeller (Lepidoptera-Phycitidae) que atacan los pinos en Cuba. Rvta. Ftal. “Baracoa” 2 (3-4):2-16.
Ibáñez, A.; M. Sosa y Katia Manzanares. Inédito. Monografías y fichas técnicas de 50 especies maderables cubanas. Inst. Invest. Ftles., Cuba.
Irulegui, A. y L.R. Ramírez. 1986. Evaluación de la potencialidad papelera de las especies Pinus caribaea y Pinus tropicalis de Viñales, P. Río. Rvta. Ftal. “Baracoa” 16 (2):7-27.
IUCN. 1995. Cuba Conservation Status Listing of Plants. Compiled from WCMC Plants Database (25.10.95). 38 p.
Labrada, A. 1973. Damping-off en los viveros de pinos de Cuba. Rvta. Ftal. “Baracoa” 3 (1-2):34-41.
Leyva, B. et al. 1990. Obtención de harina vitamínica para alimento animal a partir del follaje verde de Pinus caribaea y Pinus tropicalis. Rvta. Ftal. “Baracoa” 19 (1):101-107.
Manzanares, Katia; Digna Velázquez y O. Martínez. 1989. Coeficiente de aptitud de tres especies forestales para formar aglomerados de madera-cemento. Rvta. Ftal. “Baracoa” 19 (1):101-107.
Mesa, Margarita y P. Ramírez. 1990. La cicatrización en árboles resinados de Pinus tropicalis. Rvta. Ftal. “Baracoa” 20 (1):109-112.
Nacimiento, J.F. de. 1979. Tabla de surtidos para Pinus tropicalis. Rvta. Ftal. “Baracoa” 9(1-2):5-11.
Navarrete, L. 1980. El contenido de humedad en semillas de siete especies de Pinus y su relación con el tanto por ciento de germinación. Ciencia Forestal 5(24). Inst. Nac. Invest. Forestales, México.
Pérez, M. et al. 1995. Informe final de la etapa “Incremento de los rendimientos de madera y de resina en Pinus caribaea y Pinus tropicalis a partir del material genético existente o de nueva generación. Inst. Invest. Ftles, Cuba. 21 p.
Pita, S. y Bonilla, Marta. 1999. Composición química de las semillas de Pinus tropicalis Morelet y Pinus caribaea var. caribaea. Rvta. AVANCES No. 1893. 4 p.
Valdés, Eduvigis; Margarita Mesa y J.F. Martínez. 1985. Presencia de Dioryctria horneana (Lepidoptera-Phycitidae) sobre árboles en proceso de resinación. Rvta. Ftal. “Baracoa” 15 (2):93-107.
Referencia adicional: Nota Técnica sobre Manejo de Semillas Forestales, No. 124, Octubre 2000, Pinus tropicalis, Morelet. Nota técnica divulgativa coleccionable del Proyecto Semillas Forestales del CATIE (PROSEFOR), financiado por el Gobierno de Dinamarca por medio de Danida. Turrialba, Costa Rica.
