Conservación genética ex situ de especies arbóreas en el Instituto Forestal de Sao Paulo, Brasil[22] - A.M. Sebbenn et al

por

Alexandre Magno Sebbenn
Antonio Carlos Scatena Zanatto
Lígia de Castro Ettori
Omar Jorge Di Dio Junior[23]

INTRODUCCIóN

El Instituto Forestal de Sao Paulo, Brasil, (IFSP) ha venido conservando desde 1979 una serie de especies brasileñas de árboles forestales que están amenazadas o sometidas a una reducción genética ocasionada por la creciente industrialización y los desarrollos agrícolas y urbanos no planificados. Vitor (1975) da una idea de la preocupante situación de los bosques naturales en el estado de Sao Paulo, y relata que a principios del siglo XIX, el 70,5% de la superficie del Estado estaba cubierta por bosques naturales mientras que en 1975 sólo quedaba el 7% de estos bosques. El Cuadro de Expertos de la FAO en Recursos Genéticos Forestales, inscribe las siguientes especies de Brasil como necesitadas de atención: Aspidosperma polyneuron, Araucaria angustifolia, Balfourodendron riedelianum, Cariniana legalis, Dipterix alata, Hymenaea coubaryl, Myracrodruon urundeuva (FAO, 1998, 2000). Una referencia histórica interesante es la realizada a mediados del siglo XX por el naturalista sueco Albert Löfgren: “La devastación de los bosques está destruyendo lo que tardó la naturaleza millones de años en crear; el precio de esta destrucción será muy elevado. En nombre de la vida misma y de nuestro futuro necesitamos detener esta devastación” (IFSP, 1994).

Hoy en día se siente vivamente la falta de una política forestal para estimular la conservación genética de los bosques remanentes, la reforestación y recuperación de las áreas degradadas y la ordenación forestal sostenible. Mientras en 1886, quedaba más del 70% del bosque atlántico, este área es actualmente sólo el 7%.

El programa de conservación genética ex situ de las especies brasileñas nativas en el IFSP se propone conservar la variabilidad genética existente entre distintas poblaciones de especies forestales y dentro de ellas, para su utilización actual o futura, a fin de atender las necesidades económicas, sociales y ambientales. Los objetivos del programa incluyen también el estudio de la estructura genética, el comportamiento selvícola, la transmisión hereditaria de los rasgos de interés económico y la mejora de la producción de semilla para la reforestación de áreas degradadas y alteradas.

EL INSTITUTO FORESTAL DE SAO PAULO

El IFSP, que forma parte actualmente de la Agencia Ambiental del Gobierno del Estado de Sao Paulo, fue fundado en 1888 por el naturalista sueco Alberto Löfgren y conocido originalmente como el Jardín Botánico. En 1911 el Jardín Botánico se transformó en el Servicio Forestal del Estado de Sao Paulo y en 1970 se convirtió en el Instituto Forestal de Sao Paulo (IFSP, 1994). Cuenta este Instituto con varias estaciones ecológicas, parques, bosques, estaciones experimentales, viveros y reservas forestales estatales, distribuidos por todo el estado de Sao Paulo, ocupando aproximadamente el 3,4% de su superficie[24]. Del área total administrada por el IFSP, el 94% (0.8 millones de hectáreas) se utilizan para actividades de conservación. Los mayores de los últimos restos del bosque atlántico del Estado de Sao Paulo se encuentran en estas áreas, que sirven para la conservación in situ y como fuentes de semilla y propágulos para la rehabilitación futura de los bosques naturales del Estado. Por ello, el valor de estas áreas es incalculable. El IFSP asegura también la conservación ex situ de las especies forestales brasileñas nativas y exóticas. En la actualidad el programa de conservación ex situ incluye 24 especies arbóreas forestales nativas y 45 especies arbóreas introducidas. Las últimas incluyen 23 especies de Eucalyptus, 14 de Pinus y 8 de otros géneros: Liriodendron, Toona, Grevillea, Cupressus, Cryptomeria, Cordia y Araucaria (véase Gurgel Garrido, 1997).

CONSERVACIÓN EX SITU

Las actividades de conservación ex situ fueron iniciadas por la Dra. Ana Cristina Machado de Franco Siqueira, que fue uno de los primeros científicos en reconocer los problemas de la pérdida acelerada de recursos genéticos forestales en el Estado de Sao Paulo y en Brasil, para adoptar las acciones correspondientes.

El Cuadro 1 contiene información sobre las especies forestales nativas incluídas en las áreas de conservación ex situ. Estas áreas se han establecido desde 1979. Sin embargo, incluyen también dos ensayos de procedencias de Araucaria angustifolia establecidos en 1973, que fueron posteriormente incorporados al programa de conservación ex situ. En la actualidad el programa incluye 24 especies y 41 áreas experimentales. Algunos experimentos están repetidos en dos estaciones. Las áreas ex situ incluyen ensayos de progenies y de progenies y poblaciones, establecidas inicialmente como plantaciones puras, siguiendo diseños experimentales como bloques con distribución al azar, bloques completos al azar y el diseño compacto en bloques por familias, siempre con 6 bloques y 5 plantas por muestra, lo que totaliza 30 plantas por progenie o estación. Desde 1990, reconociendo la importancia de respetar las etapas sucesionales para la mejor adaptación y desarrollo de la mayoría de las especies arbóreas forestales nativas de Brasil, los experimentos se han establecido mezclando varias especies de fases sucesionales en los bloques, incluyendo especies pioneras, secundarias y climácicas. El paréntesis con un número en el Cuadro 1 indica que esta especie está mezclada con especies con el mismo número del paréntesis.

Cuadro 1: Experimentos de conservación genética ex situ con especies forestales nativas en el IFSP, Brasil. Recopilado por Gurgel Garrido (1997)[25]

Especie	Experimento		Establecimiento		Número de procedencias	Número total de plantas
	Tipo	Diseño	Año	Estac.
Anadenathera falcata	Pt	IC	1994	1	1	20
Araucaria angustifolia	Pt	BC	1974	2	1	32
Araucaria angustifolia	Or	BC	1985	1	1	19
Araucaria angustifolia	p/p	BFC	1973	2	5	115
Araucaria angustifolia	Pt	BC	1981	1	7	70
Araucaria angustifolia	p/p	BFC	1980	1	15	121
Aspidosperma polyneuron	Pt	BC (1)	1992	1	1	23
Astronium graveolens	Pt	BC	1990	1	1	23
Balfourodendron riedelianum	p/p	BFC	1984	1	3	48
Cariniana legalis	p/p	BFC	1992	2	3	50
Cordia trichotoma	Pt	BC	1986	1	1	32
Cordia trichotoma	Pt	BC	1986	1	1	25
Dipteryx alata	p/p	BFC	1980	1	2	38
Dipteryx alata	p/p	BFC	1986	1	2	42
Dipteryx alata	Pt	IC	1981	1	1	25
Dipteryx alata	Pt	BC	1986	1	1	25
Enterolobium contortisiliquum	Pt	BC	1990	1	1	23
Esenbeckia leiocarpa	Pt	BC (2)	1992	1	1	25
Gallesia gorarema	Pt	BC	1985	1	1	25
Gallesia gorarema	p/p	CFB	1982	2	3	65
Genipa americana	Pt	BC (3)	1997	1	1	21
Guazuma ulmifolia	Pt	BC (3)	1997	1	1	20
Hymenaea courbaryl	p/p	IC	1985	1	3	68
Machaerium villosum	p/p	BC (1)	1992	1	1	13
Machaerium villosum	p/p	CFB	1981	1	4	26
Myracrodruon urundeuva	Pt	BC (2)	1993	1	1	23
Myracrodruon urundeuva	p/p	BFC	1981	1	5	91
Myracrodruon urundeuva	Pt	BC	1986	1	1	42
Myracrodruon urundeuva	Pt	BC	1988	1	1	28
Myroxylon peruiferum	p/p	IC	1984	1	4	45
Parapiptadenia rigida	Pt	BC (1)	1991	1	1	25
Peltophorum dubium	Pt	BC (2)	1992	1	1	26
Peltophorum dubium	p/p	BFC	1985	2	2	28
Peltophorum dubium	Pt	BC	1985	1	1	18
Persea condata	Pt	BC (1)	1992	1	1	9
Prunus sellowii	pt	IC	1989	1	1	17
Pterogyne nitens	p/p	BFC	1989	1	4	36
Pterogyne nitens	p/p	BFC	1989	1	5	93
Tabebuia heptaphylla	pt	BC	1984	1	1	19
Tabebuia heptaphylla	pt	BC	1985	1	1	15
Tabebuia vellosoi	p/p	BFC	1986	1	1	18

Hay que señalar que el 63% de los rodales ex situ y experimentos consisten en material genético procedente de una sola población y solamente dos incluyen material genético procedente de más de cinco poblaciones; estos dos últimos son de Araucaria angustifolia. De este modo, a pesar del número relativamente grande de especies incluidas, las áreas de conservación en la actualidad no tratan la variabilidad genética entre poblaciones. Es necesaria la inclusión de una serie de poblaciones de cada especie, abarcando preferentemente todo el área de distribución. Otro problema es que los bancos están establecidos en sólo 8 de las 21 estaciones experimentales del IFSP y el 70% de ellos están localizados únicamente en dos localidades (E.E. Luiz Antonio y E. E. de Pederneiras). Esto representa un grave riesgo debido especialmente a los frecuentes incendios durante la estación seca (invierno) en el Estado de Sao Paulo. Sin embargo, una de las ventajas es que el diseño de las áreas de conservación consiste en diseños experimentales estadísticamente válidos, lo que permite la vigilancia periódica de la variabilidad genética de las poblaciones y el estudio de la estructura de las poblaciones, su carácter hereditario y su comportamiento selvícola. Otra ventaja es la posibilidad de transformar las áreas experimentales en huertos semilleros para producir semilla para la reforestación de áreas degradadas y deforestadas del Estado. La baja intensidad de selección artificial utilizada en los rodales y experimentos de conservación ex situ permitirá la producción de semillas con altos niveles de variabilidad genética, con la ventaja adicional de que los huertos son fáciles de recolectar. No obstante, la gran mayoría de las especies ensayadas no están aún en fase reproductiva. Los rasgos genéticos y selvícolas evaluados hasta ahora son el diámetro a la altura del pecho, la altura total, la forma del tronco y la supervivencia. Recientemente, se han iniciado estudios isoenzimáticos y estudios de los sistemas reproductivos de algunas de las especies, p.ej. con la Cariniana legalis.

RESULTADOS DE LOS ESTUDIOS GENÉTICOS

El Cuadro 2 presenta los resultados de los análisis de la estructura genética de las poblaciones conservadas, estimados empleando la metodología desarrollada por Hamrick (1976). La mayor parte de la variabilidad genética en todas las especies se encontró dentro de las poblaciones, especialmente entre individuos dentro de las progenies. Esto está de acuerdo con la mayoría de los estudios de estructura de poblaciones realizados basándose en los rasgos cuantitativos de especies forestales tropicales y templadas (Hamrick 1976; Khalil, 1985; Li et al., 1993; Moraes, 1993; Buliuckas et al. 1999, Rehfeldt, 1999; Sebbenn et al. 1999), y también en los datos con isoenzimas (Hamrick & Godt, 1990). Se cree que la escasa variación genética encontrada entre poblaciones obedece al pequeño número de poblaciones de cada especie e incluidas en los experimentos e indica la necesidad de incluir un mayor número de poblaciones en los bancos de conservación ex situ para conservar la variabilidad entre poblaciones. La falta de variabilidad genética entre poblaciones observada a nivel molecular parece indicar que, para fines de reproducción de árboles, la ventaja de seleccionar una u otra población puede ser limitada. Si se confirma esta observación, la selección del material a incluir en los huertos semilleros puede realizarse basándose en el resultado de las progenies a través de las poblaciones.

Se evaluó también la variabilidad genética dentro de las poblaciones, estimando la heredabilidad, el coeficiente de variación genética y la variación fenotípica entre la progenie. La heredabilidad en cuanto a la altura y el diámetro era generalmente reducida. Las anomalías encontradas en las estimaciones de los parámetros genéticos obedecen posiblemente al uso de un escaso número de progenies por población y a unos supuestos básicos defectuosos sobre genética cuantitativa para la estimación de los parámetros genéticos (véase p.ej. Nogueira et al., 1986b, Siqueira et al., 1993, Sebbenn et al., 2000). A este respecto, Moraes (1993), al estudiar los sistemas reproductivos en poblaciones de Myracrodruon urundeuva basándose en las isoenzimas, observó que la tasa de cruzamiento lejano de la especie era de 0,49. Posteriormente se encontró que esta especie tiene un comportamiento reproductivo mixto (exogamia y endogamia) lo que subraya la necesidad de información básica sobre los sistemas reproductivos, como sugiere Ritland (1989) o Surles et al. (1990). Sebbenn (2000), al comparar la estimación de los parámetros genéticos en poblaciones de Cariniana legalis utilizando (i) el modelo clásico, y (ii) incorporando los principios de Ritland, observó unas estimaciones exageradas en los coeficientes de capacidad hereditaria hasta del 33% cuando se usan los modelos clásicos. Hay pruebas muy evidentes, según la bibliografía, de que la mayoría de las especies forestales nativas de Brasil tienen un comportamiento reproductivo mixto (véase p.ej. Paiva, 1993; Lepsch-Cunha, 1996; Sebbenn et al., 1998; Souza, 1997; Moraes, 1997; Oliveira, 2000). Por lo tanto, está claro que los parámetros genéticos en las especies forestales nativas no pueden estimarse sin sentido crítico basándose en los modelos genéticos clásicos de carácter cuantitativo.

Cuadro 2. Proporción de variación fenotípica dentro de progenies (), variación genética entre progenies dentro de poblaciones () y variación genética entre poblaciones () para algunas especies de árboles tropicales de conservación ex situ en el IFSP, Brasil.

Especie	Rasgo	Pob.	(%)	(%)	(%)	Referencia
Balfourodendron riedelianum	DAP	3	84,1	12,7	3,1	Siqueira et al. (2000)
	ALT	3	81,5	11,8	6,7
Pterogyne nitens	DAP	4	91,9	7,7	0,4	Sebbenn et al. (2000)
	ALT	4	84,7	8,7	6,7
Peltophorum dubium	DAP	2	80,9	17,8	1,2	Sebbenn et al. (2000)
	ALT	2	74,4	24,2	1,5
Cariniana legalis	FF	3	91,6	2,4	6,0	Sebbenn (2000)
	DAP	3	96,5	3,4	0,1
	ALT	3	97,3	2,6	0,1
	VC	3	85,7	1,5	12,8

PERSPECTIVAS FUTURAS

El Bosque Atlántico de Brasil es uno de los mayores patrimonios de diversidad biológica forestal del planeta, conteniendo muchas áreas más de 400 especies arbóreas por hectárea; el 90% de las especies se encuentran con frecuencias de un solo individuo por hectárea (Kageyama et al, 1997). Sin embargo, como se indicó antes, las áreas de conservación ex situ del IFSP incluyen sólo 24 especies, habiéndose incluido menos de cinco poblaciones para la mayoría de ellas. Todas las áreas y experimentos ex situ fueron establecidos con recursos procedentes del IFSP pero ha habido una reducción gradual en las inversiones financieras del Gobierno del Estado en la institución, habiéndose reducido drásticamente en los últimos años la inclusión de nuevas especies: el 73% de los 41 experimentos se establecieron antes de 1990.

Es necesario aumentar el número de poblaciones de las especies ya establecidas en los rodales ex situ para mejorar la cobertura de la variación genética conservada. Existe además la necesidad de continuar evaluando periódicamente el material contenido en los bancos de conservación ex situ, para lograr un mejor conocimiento de las características genéticas y del comportamiento selvícola de las especies. En tercer lugar, es necesario considerar la transformación de los experimentos en huertos semilleros, utilizando una selección de baja intensidad a fin de mantener poblaciones efectivas de gran dimensión. Finalmente, existe la necesidad de aumentar el número de especies bajo conservación ex situ e incluir una variedad de poblaciones de cada nueva especie incluida. Una muestra de 30 poblaciones, representada cada una por 25 progenies y 30 plantas por progenie establecidas como mínimo en tres localidades, cumpliría probablemente los objetivos de conservación y garantizaría la conservación también de alelos raros (frecuencia < 5%).

Se han identificado nuevas especies candidatas a incluir, basándose en dos criterios: (i) existencia en el estado de Sao Paulo, y (ii) valor económico. Estas especies están incluidas en el Cuadro 3 de acuerdo con los grupos sucesionales a que pertenecen.

Cuadro 3: Lista de nuevas especies candidatas a incluir en el nuevo programa de conservación ex situ.

Especie	Nombre común	Familia
Especies pioneras
Cecropia glaziovi Snethl.	Embaúbavermelha	Cacropiaceae
Cecropia hololeuca Miquel	Imbaúba prateada	Cacropiaceae
Clethra scabra Pers.	Carne de vaca	Clethraceae
Croton floribundus Spreng	Capixingui	Euphorbiaceae
Piptadenia paniculata Bentham	Angico	Mimosaceae
Especies secundarias
Cabraela canjerana	Canjarana	Meliaceae
Cariniana estrellensis	Jequitibá branco	Lecithidacea
Cedrela fissilis Vellozo	Cedro	Meliaceae
Centrolobium robustum (Vell.) Martius ex Bentham	Araribá rosa	Fabaceae
Centrolobium tomentosum Guillem ex Bentham	Arauva	Fabaceae
Chlorophora tinctoria (Linnaeus) Gaudichaud	Taiúva	Moraceae
Chorisia speciosa (A. S. Hil.) Dawson	Paineira	Bombacaceae
Cinnamomum glaziovii (Mez) Kosterm	Garuva	Lauraceae
Copaifera langsdorffii Desf.	Bálsamo	Caesalpinaceae
Copaifera trapezifolia Hayne	Copaíba	Caesalpinaceae
Cryptocarya moschata Nees & Martius ex Nees	Canela branca	Lauraceae
Dalbergia brasiliensis Vogel	Jacaranda	Fabaceae
Erytrina falcata Benth.	Corticeira	Fabaceae
Inga striata	Inga	Mimosoidae
Joannesia princeps Vell.	Boleira	Euphorbiaceae
Lafoensia pacari A. Saint- Hilaire	Dedaleiro	Lythraceae
Luehea divaricata Martius & Zuccarini	Açoito a cavalo	Tiliaceae
Machaerium scleroxylon Tulasne	Caviuna	Fabaceae
Nectandra lanceolata Nees et Matius ex Nees.	Canela-amarela	Lauraceae
Platypodium elegans Vog.	Amendoin do campo	Fabaceae
Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl.	Pinheiro bravo	Podocarpaceae
Talauma ovata A. Saint- Hilaire	Baguaçu	Magnoliaceae
Especies climácicas
Calophyllum brasiliensis Combessedes	Guanandi	Clusiaceae
Casealpinia leiostachya Ducke	Pauferro	Caesalpiniaceae
Dalbergia nigra (Vell.) Freire Allemão ex Bantham	Jacaranda da Bahia	Fabaceae
Holocalyx balansae Micheli	Alecrim	Fabaceae
Laplacea fruticosa (Schrader) Kobuski	Santa Rira	Theaceae
Ocotea catharinensis Mez	Canela-preta	Lauraceae
Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer	Canela-sassafrás	Lauraceae
Ocotea porosa (Nees ex Martius) Libarato Barroso	Imbuia	Lauraceae
Plathymenia reticulata Benth.	Amarelinho	Mimosaceae
Tabebuia impetiginosa	Ipê-rosa	Bignoniaceae

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los jefes y directores de las Estaciones Experimentales del IFSP que han estado a cargo del mantenimiento de los bancos de conservación; y a los equipos de evaluación de campo que han garantizado la gran calidad y eficiencia de la recolección de datos. Agradecemos también a Girlei Costa da Cunha, Ingeniero Forestal, por la lectura del manuscrito y las valiosas sugerencias de nuevas especies a incluir en el banco de conservación del IFSP.

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