现有生物技术在发展中国家林业方面是否适用？
3.1.1 引言
植物生物技术是一个近年来已取得快速进展、并显示出更大发展潜力的科学研究领域。业已证明，在植物育种方面使用生物技术存在众多机遇，其中有些技术适用于发展中国家的作物改良，如在作物方面会议上（第2章）讨论的那样。本会议的焦点是林业树木，以在发展中国家的应用潜力为重点，对现有的生物技术及其在林业上的应用进行了讨论。请注意，本次会议中“林业”这一术语不包括果园。
大多数森林树木物种都有遗传变异程度高和自然分布范围广的特性。要保持这种高度的遗传变异，以确保适应现在及未来的环境变化。还要保持可用于物种改良以满足末端需求的可选择性。林业为人们提供了多种多样的产品和服务，如木材、纤维、薪柴、食物、饲料、橡胶、树脂、药物、制药产品及环境稳定性。同样，这些产品和服务通常是由众多的林木属种提供的。尽管林木物种数量庞大，但只有不到500个物种进行过系统测定，研究了其对人类的效用，而列入选择育种项目的还不到40种。
对遗传基础广泛的育种群体进行筛选是林木改良最常用的方法。尽管对木材的需求是发展中国家大规模造林的动力，但有些选择育种计划的目的是增加由林木和灌木提供的其他产品及环境服务。
由于大多数森林树木品种都有繁殖间隔期和开花前幼年阶段长的特性，在评价其重要性状之前需要等待很长时间。例如：假如以木料或薪材的木材质量为育种目标，只能在当树木长到特定大小时，才能进行选择，有些时候，甚至需要10年。上述因素是限制树种快速改良的因素，并且到目前为止，仅有极少数林木物种被选育到第3或4代(桉树及一些松树)。
3.1.2 林业生物技术描述
这部分提供了现有可使用的、或较广泛应用于发展中国家林业的生物技术。更为详尽的技术详情可查看http://www.fao.org/forestry/FOR/FORM/FOGENRES/genresbu/125/125e/
arte11.stm。
3.1.2.1 以分子标记为基础的生物技术
有关遗传多样性分布的可靠信息是森林树木筛选、育种和保存计划的基本前提。一个物种或群体的遗传多样性可通过在田间考察其形态及数量性状或在实验室中研究其分子标记来评定。要获得可靠的结果须将两种方法结合起来。
分子标记可用于以下方面：
a) 遗传多样性的定量化
利用分子标记确定群体内或群体间基因水平的变异程度，在定向遗传保存行动中及在特殊末端用途育种群体建立中非常有价值，定向保存的目的是保持已知和未知性状的遗传多样性。
应当注意，对基于分子标记的遗传多样性研究必须谨慎小心，因为适应性性状变异与之存在较低程度的相关性，后者在林业中是非常重要的。
b) 基因型变异
分子标记已被广泛应用于基因型鉴定和分类学研究、生物学研究以及“遗传指纹”中。优良的分类学是林木保存和开发计划以及种间杂交计划的基础。分子标记的使用已在杂交
体系、花粉运动和种子散布方面引发了革命性的研究。这些生物学研究结果对高端林木改良计划，特别是在群体取样、种子圃（seed
orchards即栽种特定树木无性系或籽苗，使之尽早产生大量种子用于重新造林的园子）的设计和管理、估计花粉污染和建立可控的授粉方法上有着重要的实践意义。通过“基因指纹”的种质鉴定已用在依赖于人工杂交的高端育种计划或大规模扩繁计划所必需的无性系鉴定上。
c) 基因作图和MAS
遗传连锁图可用来定位具有经济价值的数量性状基因。木材产量、木材质量或木浆产量等数量性状通常由多个被称为QTL的基因控制。利用与一个或多个与QTL紧密连锁的或位于QTL上的分子标记，可以获得适用于早期选择的DNA水平信息。MAS对难以测定的、耗时或花费巨大的性状（如，木材质量或木浆产量）的测定具有极大的潜力。基因作图和MAS倾向于只用在具有高经济价值和有无性繁殖潜力的物种上，后者可快速扩大遗传增益。
3.1.2.2 基于无性繁殖的生物技术
在林木开发计划中必须适度地结合支持遗传基础较窄的遗传材料大规模利用的策略。在这类计划中，采用无性繁殖技术可以快速产生新的遗传材料，并使无性系较好地适应不同的地方环境。该技术还可以连续培养特定的无性系，并利用特定程序有效地改变无性系的混杂程度。无性繁殖技术还可作为其他现有生物技术（离体贮藏和低温贮藏；离体筛选）的补充。
a) 离体贮藏和低温贮藏
离体贮藏技术适于在实验室条件下无菌贮藏种质，而低温贮藏技术则适于在液氮温度下（-196℃）贮藏细胞、组织、种子等材料。这两种技术似乎在林木遗传保存行动中并未广泛应用，但可作为贮藏有种子贮藏问题的物种的备选方案。
b) 离体筛选
离体筛选适用于在实验室条件下筛选经过组织培养测定的种质。最近有许多关于作物的文献报道，在离体反应与所需大田性状（多为抗病性）表达之间存在很好的相关性。在耐除草剂、耐金属、耐盐和耐低温方面也得到了积极的结果。而林木通常最主要的重要选择指标（尤其是活力、树干形态和木材品质）与大田反应的相关性较差，这限制了离体筛选的实用性。但是，离体筛选在筛选抗病和耐盐、寒、旱等性状的林业计划中可能起作用。
c) 微繁殖
微繁殖（植物的离体无性繁殖）技术是现在全世界数百家实验室大规模商品化生产作物和园艺作物品种的产业基础。目前已有大量成功培养林木物种的方案，成功利用体细胞胚发生作用的物种数量据报道也在不断增加（体细胞胚发生作用是微繁殖过程中从体细胞分化为体细胞胚的一个步骤）。因此，有迹象表明，微繁殖在林业中的商业作用将增强。与通过扦插的无性繁殖相比，微繁殖的增殖率较高，能够更快地获得在林木无性繁殖过程中得到的遗传变异。
妨碍微繁殖在许多大规模林园计划中尽早应用的一个主要因素是所需林木无性系的选育还不如所期望的那样先进。较高的成本也限制了微繁殖在许多项目中的应用。
与在园艺上的商品化应用类似，该技术的使用仅限于有限的高价值林木物种，特别是难以扦插繁殖的物种。微繁殖技术一般不用来扩增非工业用途的物种。
2.1.2.3 林木的基因改良
GMOs(转基因生物)被定义为利用重组DNA技术（将DNA从一个生物体转入另一个生物体）改造过的生物。术语“转基因树”也可用于GM树，转基因是指将外源基因（即转基因）导入树木基因组中。
最早报道的转基因树是1988年比利时的转基因杨树。1999年的一项研究表明，自那以后，至少有24个种、超过100个转基因的试验报道，其中大多数树木物种是生产木材的树种。大多数田间试验是在美国和加拿大进行的。据估计，1999年商业性种植的转基因作物面积约为
40 000万公顷（ISAAA 数据），但未见商品化生产转基因树的报道。OECD ［www.olis. oecd.org/biotrack.nsf］
和世界自然基金会（the World Wide Fund for Nature）(1999) ［www.w wf-uk.org/news/n_0000000172.asp］公布了有关转基因树田间性状的信息。
预计近期可以实际应用的转基因性状有抗虫和抗病毒性、除草剂耐性和木质素含量。但 是，向带有所需功能结果的树木中导入任意基因都要进行实质性的操作并导入足量的基因，
例如使多年生树木表现长期的抗虫性。特别是，对作物而言非常重要的抗病毒和抗虫性，相反在林木育种计划中不是最重要的（杨树除外）。降低木质素含量对造纸工业所需的产浆
树种是一个非常有价值的目标，这方面的工作正在白杨上展开。
限制林木基因改良的一个主要技术因素是目前对大多数目标性状调控的分子基础，特 别是调控与木材生长及其质量有关的分子，认知程度低。对这些性状的基因改良只能做长期
展望（还有一段距离）。在基因改良技术上的投资，要看开发大量未被利用的、自然物种中 存在的遗传变异的可能性。
需要认真关注GM树的生物安全性问题，因为树木的继代时间长、它们在生态系统中的功 能十分重要，其花粉和种子可能散布的距离较远。
3.1.3 发展中国家的林业
森林覆盖面积约为世界总陆地面积的30%［2000年数据，见 www.fao.org/forestry/fo/ sofo/ sofo-e.stm］。森林是包括原料和食物在内的重要物资来源，也是维持农业生产力和整个地球环境的基础。森林可保护土壤、涵养水源，缓和风雨的作用，它有助于减少土壤侵蚀，是重要的二氧化碳库。它还是重要的生物多样性宝库之一。
约有50
000万农村人口居住在森林里或靠近森林之处。大多数居民，特别是发展中国家的居民，使用着多种多样的林业产品。树木的茎干、块茎和果实可以在发生饥荒或作物欠收时作为食物；可以猎杀野生动物取其肉和皮毛；森林还为人们提供了薪柴、家畜饲料、药物及其他产品和服务。
发展中国家林业的最重要趋势是因土地利用性质改变导致的森林面积持续减少。另一个在全球水平上明显的重要趋势，是未加管理的利用导致森林退化日益严重。森林一旦退化，其生产能力和调节环境的能力将下降，洪涝和侵蚀危害加重，土壤肥力下降并导致林产品损失和生物多样性的全面丧失。
森林减少时，对森林所提供的环境效益和对木材及木材产品的需求将增长。FAO的预测
表明，从1996年到2010年，对木材的需求将增加25%。这种日益增长的需求，只能通过植树
造林来弥补，随着现有森林覆盖土地面积的减少，对造林方法的需求日益紧迫。在这种情况 下，必须有更好的林木改良计划，而生物技术可以在其中发挥作用。
3.1.4 在讨论中需要考虑的特定因素
此e-mail 会议的关键问题是，各种不同的生物技术在当今发展中国家的林业方面适用性到底如何。
可以从以下方面考虑问题：
· 生物技术的附加价值：对生产产品和服务以及对食物安全的影响是什么？
· 以生物技术为重要手段的运作良好的长期林木改良计划的现状；
· 在现有财政来源和指定时期内利用生物技术的能力和职责；
· 体制能力：现有能力和对能力建设的需求；
· 生物技术的环境影响及其对人类健康的影响；
· 生物技术的（财政、社会、政治或环境）相对成本与相对效益（生产力、食物安全或其他）。
3.2.1 背景
与有关作物的e-mail会议情况相同（第2章），在此会议上也提出了相同的问题，即
“现有生物技术在发展中国家的林业方面适用性如何？”同样，在围绕生物技术利用和开发
的讨论中涉及的3个主要方面是：a)分子遗传标记；b)微繁殖；c)GM树。但基因改良技术到 目前为止是讨论中的主要话题。
在e-mail会议期间共收到32条信息，而在作物方面会议上收到138条，但这32封来信包
括了与这3个领域有关的广泛意见。评论的内容从一般性的见解到非常详细的推测。被多次 提及的要点形成了会议的“主题”。
本书3.2.2节是对这些主题的总结。3.2.3节提供了与一般性主题缺少逻辑关系的一些其
他意见，但这些意见是在考虑时需要注意的。这节还包括了来信的详细内容，给出了与会者 的姓氏和来信时间（日/月，2000年）。浏览这些信息可看www.fao.org/biotech/logs/c2lo
gs.htm。3.2.4节是提供上述信息的人名及其所在国家。
3.2.2 影响生物技术适用性的主要问题和因素
3.2.2.1 对所有生物技术，都要在较大的遗传资源管理计划的框架下考虑
这一观点被提到多次，即现代生物技术的实际开发只能针对种子采集、育幼技术、造林 术等基本种植技术完备和林木育种及相关研究基础扎实的物种。
Serrano (9/5)指出，当墨西哥进行松树体细胞胚发生作用研究时，基础的林木管护操
作（如合适的采收体系）是最大的问题。这指出了发展中国家在生物技术投资上的窘况。如
果有很多基础林木管护问题需要解决，还会向也许永不被使用的生物技术投资吗？Burdon (20/6)
补充道："在近期到中期，生物技术的发展似乎使对育种基本设施的需求大幅度增加。
Southerton (19/6) 再次强调了这个观点，称在使用更基本的方法能够产生较多盈利时，匆 忙地利用最新的生物技术是危险的。Ashton (13/6)
暗示，这次对林业的讨论是不成熟的（例如，到目前为止，尚未有将多基因构件转入受体基因组的实例），因此，发展中国家需要把更多注意力放到“当地森林生态系统完整多样性的再现”上，而不是“什么基因工程不稳定，外来生物入侵不可预测”上。
一些投稿者恰当地指出，许多转基因无性系都是为应用而开发的，其中绝大部分因为表现不佳或稳定性较差而被汰选掉。Smith (15/6)
提议，如果对利用GM树有更多考虑的话，应该加强田间测定方案的严格程度、延长测定时间。这就把技术的效用置于成本更紧张的状况之下。DiFazio
(7/6)、Strauss (7/6)和Smith (15/6)
一致认为需要建立和执行以GM树林的安全性和生产力为考虑重点的认证和监控方案。进而，Strauss (7/6)的建议得到了Hong (8/6
)的支持，他认为如果对风险性评价的认真监控有逐步（step by step）的要求，那么“同样的要求也适用于任何造林或育种计划”。
甚至在很多高端林木育种计划中，推进QTL标记选择等高级技术也将增加对林木育种计划(如需要更大的子代检测试验)的需求。Burdon (20/6)
对该主题的总结非常贴切：“新的生物技术的应用应是对传统育种技术的补充和加强，而不是取代传统的育种技术”。
3.2.2.2 大多数森林树木物种的轮伐树龄较长
Lindgren (4/5) 对新生物技术的使用作了一些调查，林木比作物的世代时间长。他注意到，一，许多发展中国家处在温暖气候环境下，被利用的许多物种轮伐树龄
(轮伐树龄是指伐获时树木的年龄)
较短。轮伐树龄较短的GM树转基因性状的表达应是可靠的（即测定年龄更接近于采伐年龄，性状表达的可靠性更高）。而在轮伐期长的物种上，则存有较多不确定性，因为试验有可能没有覆盖整个生育期（如果需要性状在整个树木生育期内表达，这一点尤其重要）。二，某些末端产品用途的GM树，如造纸专用，更倾向于轮伐期短的物种。三，
甚至在商业性重要的松树（一般轮伐期超过20年）上，投资新的生物技术也可能赚不到钱。
但他认为，新的生物技术对生长和采伐时间在10年左右的树木可能是适用的。（管理员注： 假定这些数据是在研究和计算的基础上得到的）。
Strauss
(10/5，4封邮件)认为，GM树应局限于发展中国家集约化林场的普通短轮伐期树木（如桉树Eucalyptus）及发达国家集中管理的树木（如白杨和某些品种的松树）。Later
(7/6)反复重申他的观点，认为GM树“只有经过多年多点试验后才可商品化利用。在这个过程中极大多数转基因系会被汰选掉，只有最稳定的和表现最优的那些转基因系才可考虑商
品化”。Lindgren (14/6)的观点得到了Southerton
(19/6)的支持，他指出，克隆系的利用有减少的趋势，最好的办法是静观世界林木克隆计划（如桉树项目）的发展趋势，再作决定。
这再次强调了前面提到过的对开发遗传多样性和评价指南的需求。Strauss (7/6) 强调了如
下基本事实，建立与作物品种相似规模的大面积林场存在相当大的物质局限性。
总之，开发和利用GM树还需要长期的研究和培育阶段。因此，在应用于大规模造林之前，林业工作者还要花相当长的时间，像作物遗传学家和农学家一样，监控并校正GM树利用的趋势和政策。
3.2.2.3 发展中国家适合及不适合的技术
与会者一致认为，在认定任意生物技术在林业方面的适用性时要考虑多种因素（即，生物、经济、政治和机会）。因此，很难说现代生物技术在发展中国家适用还是不适用。
如前所述，Lindgren
(4/5)称，尽管发展中国家可能普遍缺少完备的基础设施和现代化的实验室，但比温带/北方的发达国家常常有更好的林木（较短轮伐期）生长条件。Strauss
(7/6) 指出，特别是桉树，在一些发展中国家已经建有发育良好的人工林体系。
保持地区选择权开放被多次提及。Strauss (10/5,
信息3)提出，“我们为什么要对基因工程作物和树木的利用寻求全球一致性的意见？”他补充道，“所有从业者都知道，在可以预见的将来，［GM树］的良好利用只能在严格管理的种植园—无论它属于企业还是学术单位”。Fenning
(14/6)支持这一意见，称：人们需要有“选择地区未来发展所需要的最适合的解决方案的自由”。
关于该问题的另一种意见是，如果存在适合于给定条件的技术，不对之加以利用将是不利的(Fenning, 9/6)。例如，在一些情况下，如非洲李(〖WTBX〗Prunus
africana〖WTBZ〗) 的保存和经营，适合利用某些 现代组织培养技术 (Smith (11/5)，非洲李可用于制药，需要特别注意保证资源的延续性。
这引起了普遍的关心，与更发达的国家相比，发展中国家是否有办法和财力适当地评价和管理风险。这个问题在某些程度上是由Johnston
(11/5)提出的，他认为，提供风险评价证据的责任应当属于该技术的提倡者。Smith
(29/6)也指出，不仅有环境风险，这些技术在今后还可能存在额外的“隐藏成本”。例如，早先的组织培养产物有生理老化现象，这将降低组织培养繁育林木的材积增长（这在试验期内可能检测不到）。另外一点是，即便使用常规技术（如快生林的管理），木材特性也会发生改变，需要研究和开发配套的加工技术（如专门的烘干/切割技术）。这些问题对难以承受产品改变所需额外研究和开发成本的发展中国家是不利的。
3.2.2.4 提高对生物技术威胁及效益的公众关注和社会关心
32份e-mail中的9份涉及这个一般性问题。Strauss、Raffa和List (26/5)的意见对这一 主题作了恰当的总结：
“在林业中使用GM树对伦理学的挑战不仅是谁发明了它，而是这些新的特性及其利用会对环境和社会产生怎样的影响。实验室和田间试验已经证明了其真实的效益。但以其他农业技术为基础考虑，则存在合理的生态学和社会问题。关键问题是要决定什么时候我们的知识基础足够了、公众讨论充分了，对推荐技术净效益的肯定达成了社会共识。如果公众评议的程序是以科学为基础的和民主而严格的，人们则有可能在未来10年内享受到迅速成熟的这些技术产生的新产品不断地为林业带来的利益。否则，不管其技术价值如何，只能把它搁置起来。”
Johnston
(11/5)同意有关生物技术的决策应当符合当地的需求和经济、环境条件，“所有的风险和可能性必须与可能的效益一起讨论。”总体上，目前较大程度的共识是，在技术使用之前，对这些技术的公共信息和常识的需求加大。尽管绝大多数，如果不是全部的话，GM树将在高投资的林场内种植，仍然需要对复杂的生态问题进行仔细分析。
3.2.2.5 种质、技术的所有权和分配以及与发展中国家的财政协议
与作物会议相比，对新技术（如基因改良）向发展中国家转移的问题讨论得十分有限。 可能的原因是不清楚在林业的哪些方面有可能采用专门的基因改良技术，因为尚未有GM树商
品化释放。
在一些发展中国家，土地、森林和树木的所有权不清。这个问题由Fenning (19/5)提出
，他说，不知道可以应用该技术的森林或树木在发展中国家归谁所有。这导致一个根本性问 题，在这种情形下，专款投资产生的效益最终将归谁所有。
Fenning随后(14/6)建议（在作物会议上也曾提出），需要有新的途径使发展中国家的地方性项目有权使用合适的生物技术。但在此e-mail会议上没有提出有调查根据的实质性建议或实例。Smith
(13/6)指出，20年的专利保护时限可以对特定类型的生物技术提供充分的保护。但这无法在林业上直接应用，因为从现在起种植带有专利技术的树木、或正在发育还没到采伐时间（20多年以后）的树木，20年内可能无法实现专利保护（或财政义务或先前与专利持有者的协议）。在短期内，专利权或所有权条款对投资动机有直接效果，特别是在购买不同生物技术产品或技术使用权的前期成本较大的情况下。
Burdon (19/5)对生物技术的政治和制度问题详细总结如下：
“这在很大程度上取决于有关机构。如果有大的外国投资者参与，他们原则上会提供均 衡的技术基础，为什么该技术需要补充完善、为什么田间项目要有管理种源的基础设施。但
是，对这种组织机构而言，在一个发展中国家的实施，相对于在个别国家及地方团体揭露出
的风险而言，可能是全球风险蔓延的一小部分。在这种情形下，仍然存在知识产权问题，管 理风险的调节机制似乎较薄弱（不全面）。”
3.2.3 与在林业中应用生物技术有关的其他观点
· 基因从GM群落向邻近的自然群落流动的风险问题(如Serrano,
9/6)。这也是在作物会议上考虑的主要问题。就GM树而言，大多数讨论得出的结论是，在含有同一物种的天然林附近大量种植GM树木时，最好采用不育技术。
· 组织培养研究的进展曾经和提高无性系筛选优势联系密切，但现在在GM转化计划
的释放体系中仍然需要使用它。研究中常常需要使成熟组织复幼（脱分化，译者注），但能复幼的成熟组织很难得到。Smith
(11/5)指出，他已经在松树（radiata pine (Pinus radiata)）上获得了成功，如果该技术可以日常使用，将为无性繁殖计划提供新的选择（Burdon,
19/5表示支持）。
· Smith (13/6) 提出了品种的遗传利用限制技术和性状特异的遗传利用限制技术问
题，因为这些问题与林业有关。他讨论了这两类问题的潜在影响并称后者可能与未来的转基因林木关系较远。Immonen
(5/6)称，在农业上大体被否定的“绝育技术”可能正适合于林业。但这个问题与GM树的不育或减少成花非常相似。通过转基因技术使树木不育是多年来的一个重要研究领域，但造成不育的遗传细节并不如它的可靠性和利用那么重要。Strauss
(5/6)重申不育性功能的冗余是可能的，这将确保性状高度稳定，但是仍然需要进行严格的田间试验 。Lindgren (14/6)
表达的观点是，不育性“似乎是GM树的出发点”。Burdon (6/6)的意见 是，对林木的基因改良而言，有在种植特定遗传转化树木多年后产生新的致病菌株的风险。
· Smith (6/6) 介绍了一些在发展中国家使用林业生物技术的指导方针：1) 发展中国家跨国公司对待外来种或2)土著种的方针，3)
地区/国家政府或机关对待外来种或4)土著种的方针。当转基因技术发展到一定水平，发展中国家政府和跨国公司愿意对技术的使用签署协议时，这四类指导方针为之提供了有用的构架。
· Hong (8/6) 提出，常规育种在发展中国家取得了惊人的成就，如在橡胶上使乳胶产量从每公顷300公斤提高到1 500～2
000公斤。暗示林木的转基因性状研究最好把焦点放在导入现有品种没有的遗传特性上。
· 在大多数GM树木计划中不常采用的"逆向转化"(即只转化精华和所需的基因型)，可以使基因转化的现有成本降低大约一半(Smith,
15/6)。原因是大多数GM树的研究在很大程度上仍处于探索阶段，在世界各地都还没有形成主流的精华育种计划。
· 在作物会议上提出的一些有意思的观点在这里不再特别强调，但却可能在今后与林业有关。可能的原因是，相对于林业而言，转基因技术在农业领域的应用程度更高。这些问题包括所有权问题、生物技术的管理或Bt毒素对其他生物(如土壤动物区系)的影响等。
3.2.4 提供信息的与会者姓名及其所在国家
Ashton, Glenn. 南非
Burdon, Rowland. 新西兰
DiFazio, Steve. 美国
Fenning, Trevor. 德国
Hong, L.T. 马来西亚
Immonen, Sirkka. 意大利
Johnston, Sam. 美国
Lindgren, Dag. 瑞典
Serrano, Carlos Ramirez. 墨西哥
Smith, Dale. 新西兰
Southerton, Simon. 澳大利亚
Strauss, Steven. 美国
Strauss, Steven; Raffa, Kenneth和List, Peter. 均来自美国
