Recursos genéticos y mejoramiento de Opuntiapara producción de forraje

CANDELARIO MONDRAGÓN JACOBO Y SALVADOR PÉREZ GONZÁLEZ^[4]

INTRODUCCIÓN

El nopal (Opuntia spp.) es reconocido generalmente como un cultivo frutícola en regiónes subtropicales semiáridas alrededor del mundo. A pesar de que se cultiva para dicho propósito solamente en 5 países: Chile, Italia, México, Sudáfrica y Estados Unidos. En realidad, su mayor importancia radica en la producción de forraje, si se considera la superficie total cultivada y las áreas silvestres en países donde se considera nativa, así como los lugares en donde se ha naturalizado. Las estadísticas mundiales muestran un rango desde un poco menos de 687 000 ha (Nobel, 1994) hasta 2,3 millones ha (De la Cruz, 1994), este último dato incluye poblaciones de baja densidad repartidas a lo largo del norte de México. Y se ha estimado que el 92 por ciento de estos recursos son potencialmente útiles como alimento.

Desafortunadamente, dos de las características anatómicas de la planta presuponen que la aceptación de la tuna en el mercado internacional podría ser lenta y probablemente limitada: la presencia de semillas y de gloquidios. La presencia de espinas desanima a nuevos productores en nuevas áreas con posibilidades para su cultivo pero donde no se tiene experiencia con su cultivo o con el consumo de fruta. Para su consumo como verdura, el mucílago parece ser la limitante más importante para nuevos consumidores. En cambio, su uso como forraje puede ser factible, ya que Opuntia puede constituir una fuente importante y continua de forraje durante las sequías, dada su estructura vegetativa no decidua y suculenta, una característica poco común en otras especies forrajeras. El forraje, en cambio, se transformará en productos de mayor valor: leche, carne, piel y lana.

La actividad pecuaria a escala limitada es una estrategia de supervivencia común en tierras semiáridas. En muchos países, los animales domésticos también representan un mayor estatus social, ya que son bienes listos para utilizarse en cualquier momento. Las sociedades pastorales están presentes en todas las regiónes subdesarrolladas áridas y semiáridas del mundo, haciendo un uso intensivo de pastizales nativos. Como resultado, la disminución de pastizales es un problema mundial a lo largo de la franja semiárida, contribuyendo así a la desertificación. Por lo que existe una búsqueda permanente de plantas que puedan tolerar las limitantes climáticas y ayuden a contrarrestar el deterioro de la tierra. En este contexto, Opuntia tiene un potencial interesante, como ya se ha demostrado en los centros de origen o de mayor diversidad y en muchas otras áreas del mundo, que por razones históricas, se han beneficiado de la introducción y la dispersión de Opuntia.

La recolección sistemática y caracterización del germoplasma de poblaciones nativas y naturalizadas, así como los trabajos continuos de hibridación, son necesarios para encontrar nuevas selecciones y desarrollar nuevos cultivares para áreas desérticas, en las que hoy en día, se agotan las opciones para recuperar su productividad biológica.

Se han realizado intentos por mejorar Opuntia desde los primeros años del siglo XX, cuando Luther Burbank, en California, comenzó el desarrollo de variedades de nopal sin espinas para forraje (Dreyer, 1985).

Estos podrían ser cultivados alrededor del globo y hacer productivas amplias áreas de tierra semiárida. Es de gran trascendencia que Opuntia haya realizado su debut en la escena internacional como cultivo forrajero, contrastando así con el uso tradicional como especie frutícola y como verdura en México.

En este capítulo revisaremos la importancia de los recursos genéticos como base la generación de variedades forrajeras de Opuntia, la variabilidad existente y su utilización, así como la necesidad de apoyar los esfuerzos para su conservación a largo plazo. También se discuten las técnicas, los progresos de investigación mas recientes, además de las limitantes y objetivos del mejoramiento genético asociados con el desarrollo de variedades forrajeras.

BASES BIOLÓGICAS DE HIBRIDACIÓN

La hibridación natural entre distintas especies de Opuntia es común y está relacionada con el nivel de ploidía, y representa una de las principales causas de diversidad. La reproducción asexual es una respuesta de adaptación al bajo rango de germinación y depredación de semilla encontradas en este grupo (Del Castillo, 1999). La hibridación entre poblaciones naturales en el sur de California fue reportada por Walkington (1996, citado por Gibson y Nobel, 1986), basándose en estudios químicos y morfológicos. Estos hallazgos indican que las plantas de Opuntia occidentalis provienen de una cruza entre dos platiopuntias nativas: O. ficus-indica y O. megacantha, ya que el híbrido tenía características de ambas especies. Scheinvar, (1995) reportó que en poblaciones silvestres de Opuntia, las plantas localizadas en la periferia de la población muestran mayor variabilidad que las que crecen en el centro, probablemente gracias a una mayor exposición al intercambio genético con otras especies y poblaciones cercanas.

A pesar de que se trata de una especie autógama, la polinización cruzada, total o parcial, se puede observar en diferentes individuos cultivados o silvestres, por lo que la mayor parte de los materiales cultivados comercialmente son probablemente el resultado de la polinización cruzada. Todos los cultivares mexicanos son informados como productos de hibridación entre O. ficus-indica y diferentes formas de Opuntia silvestres (Pimienta-Barrios y Muñoz-Urias, 1995).

Las flores de Opuntia también son capaces de autopolinización, ya que aún las flores cubiertas son capaces de producir fruta (Nerd y Mizrahi, 1994). La autopolinización fue confirmada por Wang et. al., (1997) gracias a un experimento de hibridación que implicaba a seis diferentes especies de Opuntia. El éxito de la autopolinización ha sido confirmado también en huertas comerciales, en donde amplios sectores de un solo cultivar producen fruta y semillas sin una aparente necesidad de variedades polinizadoras especiales, como lo reportó Damigella (citado por Nerd y Mizrahi, 1995; y por Mondragón, 1999).

TÉCNICAS DE HIBRIDACIÓN DE Opuntia

Las flores de la Opuntia son hermafroditas, aunque pueden ser emasculadas y aisladas con cierta dificultad para realizar cruzas controladas. Las técnicas y principios de hibridación de Opuntia fueron descritos por Mondragón y Bordelon (1998) y Mondragón (1999), algunos refinamientos de las técnicas fueron añadidos por Bunch (1997). Se han recomendado los siguientes pasos para emascular flores de Opuntia: (1) cepillar los glóquidos de la parte externa del brote para facilitar el manejo; (2) remover la corola, procurando no maltratar la flor, sin causar heridas y daños mecánicos al pistilo; (3) cuidadosamente remover estambres y anteras, cortando cerca de la base; (4) enjuagar abundantemente con agua limpia para remover residuos de polen y anteras; (5) limpiar la superficie maltratada con una toalla de papel absorbente; (6) dejar secar el tejido maltratado de 15 a 20 minutos; (7) cubrir la flor con una bolsa de papel o de glacin, y sellarla con una liga; y finalmente (8) colocar una etiqueta indicando la fuente de polen.

Las semillas producto de la polinización artificial, se extraen de la fruta madura, después son lavadas y secadas al sol. Se recomienda desinfectarlas con una solución de hipoclorito de sodio al 10 por ciento. La germinación mejora con la escarificación, para lo cual las semillas se deben colocar en agua caliente (80 °C) y dejarlas enfriar a temperatura ambiente, seguido por un remojo durante toda la noche. Las semillas pueden plantarse en medios estándares de germinación, para lo cual se requieren temperaturas altas (30-35 °C) e irrigación regular, con lo que se pueden obtener rangos aceptables de germinación (Mondragón, 1999). La germinación comienza después de una semana, pero puede durar hasta dos meses, dependiendo de la especie y de las condiciones de la semilla, del ambiente inmediato.

Cuando el primer cladodio crece de 5 a 10 cm, puede ser transplantado a pequeñas bolsas de plástico o macetas y colocados en un invernadero. El crecimiento de las plantas en el invernadero puede acelerarse si se les provee de fertirrigación y luz durante todo el día (14 horas). Las plantas que tienen un segundo cladodio (25-40 cm de altura total) son lo suficientemente maduras como para tolerar condiciones exteriores, pero aun son sensibles a heladas, por lo que deberían ser plantadas después de cualquier riesgo de bajas temperaturas (< 0 °C).

LIMITACIONES A LA HIBRIDACIÓN

La habilidad para generar semillas apomícticas derivadas del tejido nucelar de la semilla, y la duración de su período juvenil son las limitantes más importantes en la hibridación de Opuntia. Se ha informado apomixis en varias especies, incluyendo O. aurantiaca Lindl., O. dillenii Haw., O. glaucophyla Wendl., O. leucantha Link., O. rafinesquii Engelm., O. tortispina Engelm., y O. ficus-indica (L.) Mill. (Tisserat et. al., 1979). Dentro de las especies de Opuntia cultivadas, la apoximis también es un fenómeno ampliamente extendido. Mondragón (1999), al trabajar con 17 poblaciones de origen mexicano producidas bajo condiciones de invernadero, encontró que todas las poblaciones producían semillas maternas, en diferentes rangos. Se condujo también un ensayo exploratorio para la identificación de apomícticos con marcadores fenotípicos y moleculares, encontrando que en las plántulas múltiples, aquellas que emergieron después poseían un patrón de ADN polimórfico (RAPD) que fue similar al del progenitor femenino, ofreciendo una herramienta para la identificacion temprana de plántulas apomícticas.

El programa italiano de hibridación ha utilizado otro modo efectivo de separar plántulas sexuales. Asumiendo que el embrión más grande de la semilla es de origen sexual, son rescatados de las semillas y cultivados en medios nutritivos (Chessa y Nieddu, 1999), incrementando así el número de individuos cigóticos para la evaluación de campo.

Opuntia puede alcanzar la etapa de reproducción entre el segundo y el quinto año después del trasplante al campo, dependiendo de las condiciones de cultivo. Las plantas derivadas de semillas híbridas entre los cvs. Cristalina y Reyna (que producen fruta después del tercer año de plantación), bajo óptimas condiciones en el Norte de Guanajuato, México, también comenzaron a producir fruta al tercer año (Mondragón y Fernández, observación no publicada). Afortunadamente, algunas características importantes que permiten identificar individuos superiores para su cultivo como forraje, incluyendo valor nutricional, digestibilidad y carencia de espinas, pueden ser evaluadas desde el segundo año de plantación. Por lo que una vez identificados los individuos más sobresalientes, pueden trasplantarse porciones de sus cladodios y trasplantarse a sitios de ensayo para su evaluación formal (Mondragón, observación personal).

RECURSOS DE GERMOPLASMA

Material Silvestre

En el norte de México se utilizan numerosas especies de Opuntia. Fuentes (1991) y Flores y Aranda (1997) informaron el uso de 10 a 18 especies, 15 de las cuales son platyopuntias, dentro de las que se incluyen O. streptacantha, O. megacantha, O. leucotricha, O. robusta, O. rastrera, O. lindheimeri, O. engelmannii, O. cantabrigiensis, O. macrocentra y O. phaeacantha, consideradas como las más importantes en cuanto a abundancia, distribución y preferencia por los mismos agricultores. Aunque realmente las más utilizadas son O. engelmanni y O. linheimeri (De la Cruz, 1994). Todas las especies mencionadas tienen espinas y deben ser procesadas para un uso más eficiente. O. robusta presenta tipos con y sin espinas, pero algunos con pencas lisas son fuertemente atacadas por roedores durante su fase juvenil y no son fáciles de encontrar en estado silvestre. La especie O. ellisiana es ampliamente valorada en el sur de Texas y se utiliza in situ después de quemar las espinas (Felker, 1995).

Inclusive algunas especies molestas y dañinas al ganado, como O. mycrodasys (o nopal cegador, llamada así después del daño causado a los ojos por sus numerosos glóquidios) son consumidos cuando otras especies escasean (De la Cruz, 1994). Pueden encontrarse variedades de todas las especies cerca del material original, provenientes de semillas de origen sexual. La mayoría de los materiales silvestres se han informado con niveles bajos de ploidía (4x y 6x), aunque O. streptacantha cv. Cardona presenta 2n=2x=88, como lo observaron Muñoz-Urias et al. (1995).

El uso de las plantas completas para alimentar al ganado, pone en peligro a las poblaciones silvestres en el norte de México. Ya que frecuentemente, son eliminadas para incrementar el volumen recolectado y el ingreso monetario, disminuyendo severamente las posibilidades de recuperación. El problema no puede solucionarse fácilmente, ya que las plantas se cosechan para utilizarse en establos lecheros urbanos, lejos de las poblaciones nativas y beneficiando a otros usuarios. El germoplasma disponible en estas áreas, ha sido apenas evaluado, y el riesgo de pérdida de individuos valiosos es en verdadera amenaza, por que los efectos sobre la variabilidad de Opuntia pueden ser desastrosos. Se requiere de una iniciativa oficial federal para forzar el uso racional y la conservación in situ de Opuntia silvestre, junto con esfuerzos intensivos para rescatar el germoplasma útil.

Fuentes de germoplasma en huertas familiares

Los huertos familiares de Opuntia son comunes en el área central semiárida de México y representan una etapa intermedia en la domesticación de la Opuntia, y constituyeron la fuente original de plantas para las primeras huertas comerciales (Pimienta-Barrios, 1990). En estos sitios, los clones frutales son importantes, pero los clones de uso múltiple, para fruta, verdura y forraje, también están presentes en estas colecciones domésticas. Los materiales mixtos de genotipos con y sin espinas se encuentran disponibles a lo largo y ancho de toda la zona de distribución. Las plantas del huerto familiar representan una fuente de alimento con disponibilidad inmediata para el ganado doméstico durante la sequía. Aunque los genotipos sin espinas son los favoritos por su fácil manejo.

Las huertas familiares son los mejores lugares para encontrar tanto individuos de origen sexual como clonal. Opuntia es capaz de un cierto grado de polinización cruzada, permitiendo la generación de nuevos híbridos derivados de cruzas naturales. En estos lugares, la depredación de semillas puede ser menor, y las condiciones de crecimiento mejoran gracias al agua de riego y abono de animales domésticos. Los esfuerzos de recolección en México han sido enfocados a huertas familiares, pero se requiere de una evaluación completa para su uso como forraje basado en la alta productividad de biomasa bajo condiciones de cultivo.

PRIMEROS INTENTOS DE CULTIVO DE OPUNTIA COMO FORRAJE

La hibridación de Opuntia fue realizada por primera vez por Luther Burbank a principios del siglo XX, lo que condujo al desarrollo de lo que se conocía como cactus “sin espinas”. Burbank observó un inmenso potencial para dichos materiales como forraje en regiónes semiáridas, por lo que desarrollo diferentes variedades y realizó un agresivo comercio con cinco de ellos (Dreyer, 1985). Se decía que eran el resultado de cruzas y selecciones extensivas realizadas entre materiales provenientes de México y otros países. Hoy en día, cuatro de estos cultivares permanecen en la colección de Sudáfrica.

A pesar de la enorme importancia de Opuntia como recurso para México, la especie permaneció en el olvido por la comunidad científica mexicana por más de medio siglo. La hibridación formal en México comenzó hasta la década de los años 60. La Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro inició investigaciones con la idea de seleccionar individuos tolerantes a las bajas temperaturas de las regiónes semiáridas del Norte de México (Martínez, 1968, Borrego et. al., 1990). Durante esa misma década, Facundo Barrientos (qepd), del Colegio de Posgraduados en Chapingo, fue el pionero en realizar hibridaciones de Opuntia en México.

Los cultivares mejorados en México

Las series de cultivares COPENA, como CPF1, CPF2 y CPF3, pertenecen a O. ficus-indica, fueron desarrollados por el Colegio de Postgraduados-Escuela Nacional de Agricultura, y seleccionados para producción de forraje, mientras que el cv. CPV1 se recomendó para usarse como verdura (Barrientos, 1965 a, b), aunque sus pencas maduras también pueden usarse como forraje. Actualmente, solo CPF1 y CPV1 se cultivan en pequeñas parcelas en el centro de México.

La variedad COPENA-F1, o CPF1, produce pencas largas, delgadas y verdes, excelentes para consumo humano, cuando están maduras. Las frutas de estos cultivos son de color verde claro, con pericarpio delgado y ligero chapete en la parte expuesta al sol. Bajo condiciones de lluvia, se produce al menos una serie de pencas por temporada de crecimiento.

El cv. «Pabellón» tiene pencas ovaladas, gruesas y de color verde obscuro; las plantas adultas producen frutas rojas muy jugosas, similares a las del cv. Roja Lisa. Probablemente, se trata de una selección de Aguascalientes, México. Ambas están disponibles en la mayoría de bancos de germoplasma recientemente formados en México.

Los cvs. ANF1 y ANV1 fueron desarrollados durante la década de los años 60 por la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN). Dado que no producen espinas, son apropiadas para producción de forraje. Su plantación se promovió en el norte de México, pero con un éxito limitado, debido probablemente a la falta de interés en el cultivo, por la abundancia natural de dicha especie en los recursos silvestres en la zona.

Las “Palmas de Brasil”

El nordeste de Brasil es el área más importante para la producción de forraje de nopal en el mundo y en dicha región, los cvs. “Palma Gigante” y “Palma Redonda” (ambas O. ficus-indica Mill.) son los más ampliamente cultivados. Junto con el cv. “Palma Miuda” (Nopalea cochenillifera Salm. Dick), la cual tolera condiciones más húmedas, son la base de la producción comercial. Estos cultivares producen fruta pequeña y dulce, pero sin valor comercial. Fueron introducidos a Brasil por los portugueses durante la etapa colonial.

El cultivar “IPA-Clon 20” fue seleccionado de semillas de polinización abierta obtenidas de “Palma Gigante” (O. ficus-indica Mill.). En ensayos de campo, produjo 50 por ciento más forraje que su progenitor materno (Arruda y Warumby, 1999).

Las selecciones sin espinas de Burbank cultivadas en Sudáfrica

Se cree que O. ficus-indica fue introducida a Sudáfrica hace al menos 250 años (Zimmerman y Moran, 1991), brindándole a esta tierra, el registro más antiguo de Opuntia introducido como cultivo forrajero. La introducción moderna comenzó hasta 1914 e incluyó 22 entradas: 19 de “hojas” verdes y 3 de “hojas” azules, obtenidas a través de semillas derivadas de la autofecundación controlada. A partir de esta colección inicial, y asumiendo polinizacion cruzada, se han encontrado numerosos híbridos. Estas selecciones fueron obtenidas por Luther Burbank en California, de material recolectado en América Central (Wessels, 1988).

Las selecciones de Robusta, Monterrey y Chico, descritas como cultivares sin espinas de hojas azules (probablemente O. robusta, basado en el tono azul del cladodio, así como en la pulpa y fruta rojas), fueron importadas como semillas de los Viveros Burbank, para ser cultivadas como material de forraje (Wessels, 1988). Robusta y Monterrey son altamente productivas, mientras que Chico presenta cierta resistencia al frío. Todas las Opuntias sin espinas de Burbank, poseen glóquidios minúsculos alrededor de las areolas y en el pericarpio (Brutsch y Zimmerman, 1990).

PROGRAMAS ACTIVOS DE HIBRIDACIÓN

Los primeros esfuerzos de selección y mejoramiento genético carecían de bases sólidas, pero actualmente se han iniciado una serie de programas de mejoramiento genético bien enfocados en países como Italia, México, Sudáfrica y EU, basados principalmente en la utilización de germoplasma local. Este interés renovado a sido alentado por la FAO-Naciones Unidas, y ha logrado la recolección de individuos silvestres y semidomesticados, así como la publicación de información sobre prácticas de manejo del cultivo y el desarrollo de nuevos usos para Opuntia (Barbera, 1995).

“D’Arrigo Brothers” es una compañía hortícola de California en los Estados Unidos que mantiene un programa privado de hibridación en Opuntia y cuyo objetivo principal es mejorar la calidad de la fruta en los materiales sin espinas, lo que ha resultado en la obtención del cv. “Andy Boy” (similar al cv. Rossa, producido y comercializado en Italia). A pesar de que el programa selecciona solamente materiales sin espinas, y no está interesado en el desarrollo de variedades para forraje ni para verdura, algunos de sus materiales más vigorosos deberían ser evaluados por otros grupos.

La Universidad de Texas A&M en la Estación de Kingsville (TAMUK), ha estado involucrada desde 1982 en la recolección e introducción de Opuntia en Estados Unidos, así como en la investigación y extensión agrícolas El programa centra su atención en el desarrollo de materiales tolerantes a heladas, ya que el factor de frío es un problema común en la región (Wang et al., 1997). En 1996, la primera serie de cruzas marcaban el inicio de un programa de hibridación a largo plazo. En 1998, el material genético fue transferido a la Universidad Nacional Santiago del Estero en Argentina, donde continúan el trabajo vigorosamente. TAMUK también fue responsable por la popularización de Opuntia como verdura y de productos del nopal en Texas. El cv. «Spineless 1308» (recolectada originalmente en la región tropical húmeda de Tamazunchale en México), ha tenido gran éxito entre productores y consumidores.

Otro programa activo de mejoramiento genético por hibridación se localiza en Sassari, Italia, y está enfocado principalmente a mejorar la calidad de la fruta en variedades sin espinas, y además, trabaja con otras especies de Opuntia con de valor ornamental.

La hibridación de Opuntia en Brasil, comenzó en 1985, con 85 clones obtenidos de semillas derivadas de polinización abierta del cv. “Palma Redonda”, y otros 17 clones colectados en varias localidades brasileñas. La continua introducción de material genético desde Algeria, México, Sudáfrica y Estados Unidos, ha incrementado el número de progenitores a 1 400 clones en el Instituto Pernambucano do Pesquisa Agropecuaria, (Cordeiro y Alburquerque, este volumen), convirtiéndolo en el número más alto de clones para forraje en evaluación en el mundo. Los objetivos de este programa son una mayor productividad y valor nutricional, así como adaptación a ambientes más húmedos y cálidos.

OBJETIVOS DEL MEJORAMIENTO

Tolerancia a heladas

La hibridación entre especies nativas con tolerancia al frío y especies comerciales de alta productividad pero sensibles al frío, deberían ser los objetivos de programas de hibridación para ampliar el cultivo de Opuntia (Gregory et al., 1993; Mizrahi et al., 1997). Los cultivares de Opuntia más importantes resultan dañados, por lo general de modo irreversible, a temperaturas inferiores a –5 ^oC (Russell y Felker, 1987b; Nobel y Loik, 1993). Algunas especies silvestres de Opuntia, como O. fragilis (Nutt.) Haworth y O. humifusa (Rafinesque), ambas nativas de Canadá, pueden tolerar temperaturas menores a los -20 °C al aclimatizarse adecuadamente (Nobel y Loik, 1993). La tolerancia al frío es una característica importante para la producción de Opuntia (como fruta y como forraje) en el sur de Estados Unidos, donde ocasionalmente se registran heladas (Parish y Felker, 1997). La susceptibilidad a bajas temperaturas es la principal limitante para la expansión de Opuntia como forraje en áreas de producción de ganado en Estados Unidos. Rusell y Felker (1987b) informaron que O. ellisiana, soportaba temperaturas de –9 °C sin daño aparente en Texas, mientras que los materiales productores de fruta y forraje de Brasil, Chile, México y Sudáfrica, presentaban diferentes grados de daño. Los cultivares Sudafricanos para forraje sin espinas fueron los menos afectados.

Desde principios del siglo XX, Uphoff (1916) reportó que algunas especies de cactus con integumentos relativamente gruesos (debido a la presencia de cutícula, epidermis, capas con cristales y varias capas de paredes celulares) eran más resistentes a bajas temperaturas que aquellos con integumentos más delgados. De acuerdo con Goldstein y Nobel (1991), los bajos contenidos de agua y acumulación de soluciones orgánicas y mucílago, podrían ser los responsables de la aclimatación a condiciones de frío.

Un factor clave en la resistencia a frío es el tiempo que permanecen las bajas temperaturas, tal como lo describieron Gregory et al., (1993). En Opuntia, la falta de resistencia a heladas, probablemente no se deba a la falta de tolerancia a temperaturas frías per se, sino al rango de temperaturas entre el día y la noche, que generalmente va desde 28 °C a –12 °C en el mismo día en Texas. Lo que impide que la planta se aclimate y resulta dañada por el frío.

Borrego et al. (1990) reportó que la selección de materiales resistentes al frío, se inició en la Universidad Antonio Narro en el norte de México, por Lorenzo Medina en 1963, aprovechando un evento inusualmente frío de –16 °C. Fueron seleccionados los 31 mejores individuos, junto con materiales sobresalientes productores de fruta y verdura recolectados de huertas familiares, que también sobrevivieron la helada,. Algunos de estos clones fueron introducidos después al sur de Texas por Peter Felker.

Parish y Felker (1997) identificaron varios clones promisorios dentro de su huerta experimental en Kingsville, Texas, un área con heladas recurrentes y temperaturas bajas de aproximadamente –12 °C. El clon 1436, obtenido en Saltillo, México, demostró un alto nivel de resistencia a las temperaturas bajas y buena calidad de fruta. También sobresalieron otros dos clones, el 1 452 y el 1 458, recolectados en tierras altas expuestas a heladas tardías y ligera cobertura de nieve en el norte de México. Estos hallazgos indican la existencia de genes de tolerancia y la posibilidad de cultivar Opuntia en regiónes más frías.

El desarrollo de híbridos con una mayor resistencia al frío en Kingsville, Texas, ha utilizado a O. lindheimeri con espinas como fuente de genes de resistencia., ya que junto con O. ellisiana han registrado tolerancia a temperaturas de –20 °C. Ambas especies fueron cruzadas con progenitores sin espinas de fruta de buena calidad de México (Wang. et al., 1997). La presión de selección ejercida sobre las familias híbridas y segregantes para identificar materiales sin espinas será de gran utilidad para seleccionar también variedades productoras de fruta o para forraje.

O. robusta, no tolera heladas, como se observó en Texas con la cvs. “Robusta”, “Monterrey” y “Chico”, de los cuales ninguno sobrevivió a –12 °C en 1989 (Felker, 1995).

Cladodios sin espinas

La presencia de espinas en las pencas es un serio impedimento para el uso mundial de Opuntia, por lo que todos los programas de hibridación tienen como objetivo producir variedades sin espinas.

Se cree que las pencas sin espinas son el resultado del proceso de domesticación, ya que las plantas con pencas lisas no prosperan de manera silvestre. Aunque el factor hereditario de esta característica no ha sido identificado, se ha observado un retroceso de algunos materiales sin espinas a formas con espinas en Sudáfrica. Zimmerman y Morán (1991) informaron que los ejemplares sin espinas fueron introducidos a Sudáfrica hace más de 250 años, pero en ambientes silvestres regresaron a su forma original con espinas a lo largo de un período de casi 200 años. Las plantas con espinas son más agresivas y mejor adaptadas para extenderse. Estas pistas sugieren la existencia de genes recesivos asociados con la presencia de espinas, y confirman la habilidad de la Opuntia para reproducirse a partir de semilla.

Productividad

Se han observado sorprendentes diferencias en el vigor de la planta dentro de poblaciones de semillas derivadas de la autofecundación o de cruzas, sugiriendo que estas diferencias son el resultado de la capacidad de la planta para realizar el proceso de fotosíntesis, así como de absorber nutrientes y agua. Esto podría expresarse como una mayor densidad de brotes y la capacidad de florecer en primavera, resultando en más cladodios por planta y/o con mayor tamaño. Esta característica constituye un factor de selección importante, particularmente si se asocia con pencas sin espinas, mayor digestibilidad y valor nutricional.

Dado que la producción de forraje involucra el uso total o parcial de la estructura vegetativa, la capacidad de producir nuevos cladodios y de recuperarse rápidamente después de la poda, son características de mayor importancia en los programas de mejoramiento. El tamaño de los cladodios está determinado por el genotipo (Mondragón, 1999), y en menor medida por el diseño de plantación y la fertilidad del suelo. Para promover la producción de biomasa, es preferible identificar y establecer variedades con cladodios de tamaño mediano para incrementar las densidades de plantación.

Alto contenido de proteínas

El contenido proteínico varía significativamente entre variedades y especies, pero generalmente se incremente con la edad del cladodio. La proteína cruda varió ampliamente entre seis especies de Opuntia del norte de México (Fuentes, 1991). El valor más bajo fue observado en O. rastrera (2,8 por ciento) comparado con el 5,1 por ciento registrado en O. ficus-indica. Asimismo, según Murillo et al., (1994), se han observado diferencias ente O. lindheimeri var. tricolor (2,81 por ciento), la cual tiene un mayor contenido proteínico que O. lindheimeri var. lindheimeri (4,0 por ciento). Es difícil separar el componente genético de esta característica, ya que también está fuertemente influenciado por la fertilidad del suelo y el manejo de la cosecha. De este modo, la selección de cultivares con alto contenido proteínico deberá conducirse bajo condiciones cuidadosamente controladas. Es poco probable que la ganancia genética del contenido proteínico asociada con la selección, sobrepase los efectos del manejo eficiente de la fertilidad del suelo.

Tolerancia a plagas y enfermedades

A pesar de que existe la opción del control químico, el desarrollo de cultivares tolerantes podrían ofrecer una alternativa más segura y económica para los productores. Hay numerosas plagas que afectan a Opuntia, y aunque se han observado variaciones en la susceptibilidad, aun no se han estudiado con la suficiente profundidad. La cochinilla silvestre (Dactilopius coccus Costa) y la chinche apestosa (Chelindae tabulata) parecen preferir cultivares con espinas (Mondragón, observación personal). La pudrición blanda ocasionada por Erwinia, afecta plantaciones tanto para forraje como para verdura en Italia, México y otros países, pero no existen informes sobre fuentes de resistencia en variedades comerciales.

CULTIVARES DE Opuntia MEJORADOS A PARTIR DEL 2000

La recolección de germoplasma de Opuntia pretende ampliar la gama de usos: fruta, vegetal o forraje. Por lo que los nuevos híbridos deberán someterse a una evaluación más extensa para incrementar los alcances del mejoramiento genético. La posible utilización de las pencas tiernas como verdura puede realizarse durante la fase juvenil, después del primer año de haber sido plantadas en el campo. Las pencas maduras, necesarias para la evaluación del uso forrajero, pueden obtenerse después del segundo año, sin entorpecer el crecimiento o el desarrollo de las plantas. Además del uso exclusivo para forraje, pueden existir variedades en las que sea posible combinar su utilización, ya sea fruta + forraje, o como verdura + forraje.

Los gustos y preferencias locales por ciertas hortalizas, pueden retardar la aceptación de los nopalitos en aquellos países donde no hay una tradición de consumo humano de Opuntia. Siendo así, la mejor combinación para productores –que no sean mexicanos- sería de forraje + fruta. La evaluación del contenido proteínico y el valor nutricional deberían incluirse como parte de a rutina para todos los nuevos cultivares. Existe muy poca información a cerca del uso de las frutas como suplemento de pencas maduras, y tampoco sobre el valor nutricional de una dieta basada en Opuntia, lo cual sería muy importante para promover su uso en países que no tienen una tradición de consumo de frutas.

Los nuevos cultivares deberán ser libres de espinas para facilitar su cultivo y manejo como forraje, por lo que debería promoverse el intercambio entre programas de mejoramiento genético. Asimismo, la modificación de los sistemas tradicionales de cultivo, podría permitir la introducción de Opuntia en nuevas regiónes. Pues al promover la práctica de cultivos múltiples intercalados, permitiría la adopción gradual de Opuntia por parte de los nuevos productores. Aunque también los mejores cultivares con espinas pueden permitir la recuperación de tierras degradadas, ya que son menos afectados por roedores silvestres.