0255-B4
Víctor Meza, Fernando Mora 1
El presente estudio busca analizar la dinámica, el crecimiento en diámetro y en área basal, así como estimar la edad de los árboles, para los datos provenientes de tres parcelas permanentes de Bosque Seco Tropical (sin manejo silvicultural), localizadas en el Parque Nacional Guanacaste, con 12 años de medición. Con base en más de 1910 árboles, se presentan las tasas de mortalidad e ingresos por clase diamétrica y por hectárea, para las 10especies con mayor número de casos; también se presenta el comportamiento del área basal y del número de árboles por parcela y por clase diamétrica y se comparan las curvas de crecimiento del área basal por categoría de tamaño. También se estudiaron los incrementos corrientes anuales por clase diamétrica, los cuales fueron corregidos mediante regresiones polinomiales y sirvieron para obtener los ica´s ajustados; con estos se procedió a calcular los "tiempos de paso", los cuales se utilizaron en la construcción de las curvas de crecimiento diamétrico.
El uso racional del recurso forestal esta ligado al principio fundamental del manejo, el cual consiste en "aprovechar solamente lo que el bosque crece en un determinado tiempo", de ahí que los ciclos de corta y estimación de volúmenes de madera susceptibles de aprovechamiento, están basados en la edad y las tasas de crecimiento de los árboles; estos son elementos fundamentales para poder proponer tratamientos silviculturales apropiados, que potencialicen la productividad de los ecosistemas forestales.
El estudio de la dinámica poblacional y del crecimiento de los árboles del Bosque Seco Tropical, se han convertido en uno de los principales focos de interés del Instituto de Investigación y Servicios Forestales (INISEFOR), de la Universidad Nacional, Costa Rica; por esto, a partir de 1998 se estableció un convenio con la Estación Experimental Forestal Horizontes (EEFH), con el fin de procesar y analizar la información proveniente de tres parcelas permanentes de muestreo (sin manejo silvicultural) de una hectárea de extensión cada una, localizadas en el Parque Nacional Guanacaste.
Según la clasificación de Zonas de Vida de Holdridge, el área de estudio se encuentra comprendida en el Bosque Seco Tropical, con un clima subhúmedo, muy caliente, con una estación seca larga (más de 70 días con déficit de agua) y una precipitación media anual de 1710 mm. Las Parcelas 1 y 2 se clasifican como bosques deciduos de bajura, de topografía plana, con suelos Inceptisoles de buen drenaje; la Parcela 3 como bosque semideciduo de bajura, con topografía ondulada-accidentada y con suelos Inceptisoles de drenaje bueno (Gómez 1986).
En 1990 se instaló un total de tres parcelas permanentes en tres sitios diferentes, dentro del Parque Nacional Guanacaste, distribuidas de la siguiente manera: Parcela 1 en un bosque secundario de 25 años de edad, Parcela 2 en un bosque secundario de 45 años de edad y Parcela 3 en un bosque primario poco intervenido. Cada parcela tienen una extensión de una hectárea (100 m x 100 m) y está subdividida en 25 subparcelas de 0,04 ha (400 m2). Dentro de las mismas se midió, con cinta diamétrica, todos los árboles por arriba de 5 cm de diámetro a la altura de pecho (dap) dentro de la Parcela 1 y por arriba de 10 cm de dap para las Parcelas 2 y 3.
En esta ocasión, con los datos acumulados de doce años de medición se determinó el número de árboles por clase diamétrica y seguidamente se calculó el total de árboles por año de medición, para cada parcela. Se identificaron los árboles muertos por clase diamétrica para cada parcela y se calculó una tasa anual de mortalidad por clase, la que permitió estimar una tasa anual de mortalidad por hectárea. También se estimaron las tasas de mortalidad por especie, las que sirvieron para seleccionar las 10 especies con mayor número de árboles muertos por parcela. De igual forma, se analizaron los árboles de ingreso.
Se procedió a calcular el área basal por clase diamétrica y por hectárea. Posteriormente, se determinó el incremento corriente anual diamétrico promedio (icadg observado) con los valores del árbol medio de cada clase (dg); esto requirió la conversión de los incrementos periódicos (ip) a incrementos anuales (ica).
Se obtuvieron los valores de "icadg corregidos" mediante modelos polinomiales, utilizando la opción de regresión múltiple del programa STATGRAPHICS PLUS, los cuales fueron graficados junto con los "icadg calculados". Seguidamente, con estos "icadg ajustados", se procedió a calcular los "tiempos de paso". Finalmente, se graficó el punto medio por clase diamétrica contra la edad acumulada para producir una curva de crecimiento continua.
Se observó que la tasa anual promedio es de 8.5 árboles muertos/ha*año, en donde las clases diamétricas de 15 cm y 25 cm, presentaron las mayores tasas de mortalidad con 6.3 árboles y 1.3 árboles, las que suman 7.6 árboles muertos/ha*año, esto significó más del 90% de los árboles muertos reportados. Posteriormente, las clases diamétricas que van de 35 cm hasta 105 cm, muestran una disminución significativa en las tasas que va de 0.3 árboles muertos/ha*año en la clase de 35 cm hasta 0 árboles muertos/ha*año en las clases 75cm, 95 cm y 105 cm, las que en total suman 0.9 árboles muertos/ha*año.
Como ya se mencionó, la mayor pérdida de árboles en el período de medición se da en las dos primeras clases (15 cm y 25 cm), las que en total presentaron 90 árboles muertos; con un promedio por parcela de 75 y 15 árboles, respectivamente. El resto de las clases diamétricas apenas sumaron 10 árboles muertos.
En cuanto, al número de árboles de ingreso se determinó una incorporación de 8.5 árboles/ha*año, lo que significa que en promedio los ingresos son similares a los egresos (8.5 árboles muertos/ha*año), esto sugiere un importante balance en el bosque estudiado.
Se observa en el Cuadro 1 que durante el período de medición murieron 410 árboles del grupo de especies mejor representadas, en las tres parcelas; dentro de los cuales Ardisia revoluta es la especie que presenta el mayor número de árboles muertos con 63 individuos (15%), le sigue Lonchocarpus rugosus con 40 individuos para un 10%, Xilosma excelsum con 35 individuos (8.5%) y Cochlospermun vitifolium con 25 árboles muertos para un 6.1%, estas cuatro especies suman más del 35% de la mortalidad total con 163 árboles. Es necesario destacar la muerte de especies de alto valor comercial como: Cordia alliodora, Quercus oleoides y Manilkara chicle, que alcanzan en conjunto un 5%, con 20 individuos.
Cuadro 1. Especies con mayor número de árboles muertos en tres parcelas durante 12 años de medición. Parque Nacional Guanacaste, Costa Rica.
Especie |
Arboles muertos |
(%) |
Ardisia revoluta |
63 |
15.4 |
Lonchocarpus rugosus |
40 |
9.8 |
Xilosma excelsum |
35 |
8.5 |
Cochlospermun vitifolium |
25 |
6.1 |
Zuelania guidonia |
16 |
3.9 |
Heisteria cyanocarpa |
16 |
3.9 |
Luehea speciosa |
15 |
3.7 |
Ocotea veraguensis |
12 |
2.9 |
Allophylus occidentalis |
10 |
2.4 |
Apeiba tibourbou |
10 |
2.4 |
Bauhinia ungulata |
8 |
2.0 |
Cordia alliodora |
7 |
1.7 |
Quercus oleoides |
7 |
1.7 |
Simarouba glauca |
7 |
1.7 |
Manilkara chicle |
6 |
1.5 |
Otras especies |
133 |
32.4 |
Total |
410 |
100.0 |
En el cuadro 2, se muestra que Heisteria cyanocarpa es la especie con mayor número de ingresos con 18%, le sigue Xilosma excelsum con 9% , Luehea speciosa con 8%, Lysilona demostachys con un 6% y Ardisia revoluta con 4%, las cuales suman más del 45% de los ingresos totales reportados para los 12 años de medición; se destaca la regeneración de Astronium graveolens y Manilkara chicle, con 3% y 2.5%, respectivamente, las que son consideradas de alto valor comercial en Costa Rica.
Cuadro 2. Especies con mayor número de ingresos en dos parcelas durante 12 años de medición. Parque Nacional Guanacaste, Costa Rica.
Especie |
Árboles de ingreso |
(%) |
Heisteria cyanocarpa |
44 |
18.5 |
Xilosma excelsum |
21 |
8.8 |
Luehea speciosa |
18 |
7.6 |
Lysilona demostachys |
13 |
5.5 |
Ardisia revoluta |
10 |
4.2 |
Ocotea veraguensis |
9 |
3.8 |
Astronium graveolens |
7 |
2.9 |
Xilopia sericophyla |
7 |
2.9 |
Zuelania guidonia |
6 |
2.5 |
Manilkara chicle |
6 |
2.5 |
Eugenia oerstedeana |
6 |
2.5 |
Cochlospermun vitifolium |
5 |
2.1 |
Otras especies |
86 |
36.1 |
Total |
238 |
100.0 |
Tomando como referencia las medidas estadísticas obtenidas y con base en la simplicidad de la ecuación cuadrática (en razón del menor número de coeficientes requeridos), se seleccionó un polinomio grado 2 para representar los valores de los incrementos corrientes anuales de todas las clases diamétricas, obtenidos como un promedio para las tres parcelas. A continuación se presenta el modelo elegido para representar los icaajust, luego de probar otros polinomios de mayor grado.
Ica ajustado = 0.179395 + 0.004024*(PM) - 0.00005*(PM)^2 |
Cuadro 3. Resultados del análisis estadístico del modelo seleccionado para ajustar los icaobs promedio de tres parcelas permanentes sin manejo silvicultural. Parque Nacional Guanacaste, Costa Rica.
Tamaño de la muestra (ha) |
Modelo |
R^2 |
R^2 ajust |
SEE |
MSE |
F |
3 |
Polinomio grado 2 |
0.84 |
0.79 |
0.0234 |
0.00055 |
16.366 |
Los valores estadísticos correspondientes al polinomio grado 2 superaron los estadísticos de los otros dos modelos probados (grado 3 y grado 4). Tanto el R^2 como el R^2 ajustado (según el número de coeficientes de la ecuación) es mayor para el modelo escogido. De la misma manera, el Error Estándar de las Estimaciones (SEE) y el Cuadrado Medio de Error (MSE) para este modelo, presentan los valores más bajos. Por su parte, el valor de F calculado superó al de los otros dos modelos utilizados durante las pruebas.
En la Figura 1 se observa que la curva promedio del crecimiento diamétrico acumulado para las tres parcelas presenta una forma sigmoidal alargada, siendo al inicio un poco cóncava, antes del primer punto de inflexión, luego del cual aumenta su pendiente y entra en el segmento más lineal de la función, correspondiendo con el período de madurez, ó de "full vigor", el cual coincide con la culminación de la curva de los ica´s ajustados; sin embargo, gráficamente, esta etapa se prolonga a medida que se avanza en la edad del bosque y no se muestra claramente el inicio de la etapa de senectud de los árboles, la cual apenas se insinúa.
La Figura 2, muestra que la curva de incremento corriente anual presenta una forma parabólica relativamente plana (extendida ó alargada), reflejando que no existen variaciones importantes en los ica`s observados por clase diamétrica. La máxima diferencia (0.15 cm/año) en el ica se da entre las clases de 45 cm y la de 95 cm, lo que significó un 55% más de incremento para la primera clase mencionada con relación a la segunda. Reportándose un incremento diamétrico promedio, para todas las clases, de 0.22 cm/año durante los 12 años de medición, en las tres parcelas.
|
|
La culminación del incremento corriente anual diamétrico promedio (también llamado "ica máximo") se dió en la clase de 45 cm, con 0.26 cm/año, el cual coincide con la "máxima pendiente" de la curva de crecimiento acumulado la que también es alcanzada al llegar a la clase de 45 cm; esto es, a la edad de 185 años.
De acuerdo con el cálculo de los tiempos de paso (Cuadro 4), el árbol medio deberá invertir, como promedio, un total de 47 años para superar el límite diamétrico de cada clase; siendo los tiempos de paso un resultado directo de los ica`s ajustados, estos se presentan relativamente constantes para las primeras siete clases diamétricas y no así para las últimas tres, donde los tiempos de paso aumentan significativamente.
Cuadro 4. Cálculo de los tiempos de paso y de las edades acumuladas para los árboles de tres parcelas permanentes sin manejo silvicultural. Parque Nacional Guanacaste, Costa Rica.
Límites de clase (cm) |
5-9,9 |
10-19,9 |
20- 29,9 |
30-39,9 |
40-49,9 |
50-59,9 |
60-69,9 |
70-79,9 |
80-89,9 |
90- 99,9 |
Punto medio (cm) |
7.5 |
15.0 |
25.0 |
35.0 |
45.0 |
55.0 |
65.0 |
75.0 |
85.0 |
95.0 |
Ancho de clase (cm) |
5.0 |
10.0 |
10.0 |
10.0 |
10.0 |
10.0 |
10.0 |
10.0 |
10.0 |
10.0 |
No. total de árboles |
445 |
1051 |
295 |
94 |
66 |
30 |
12 |
11 |
4 | |
Ica observado (cm/año) |
0.2156 |
0.2207 |
0.2353 |
0.2624 |
0.2776 |
0.2288 |
0.2632 |
0.1675 |
0.1146 | |
Ica ajustado (cm/año) |
0.2068 |
0.2285 |
0.2487 |
0.2590 |
0.2592 |
0.2495 |
0.2297 |
0.1999 |
0.1602 |
0.1104 |
Tiempo de paso (años) |
24.18 |
43.76 |
40.20 |
38.61 |
38.58 |
40.09 |
43.53 |
50.01 |
62.43 |
90.56 |
Edad acumulada (años) |
23.59 |
67.36 |
107.56 |
146.17 |
184.75 |
224.83 |
268.37 |
318.38 |
380.81 |
471.37 |
En el cuadro anterior se observa que el ancho de todas las clases es uniforme (10 cm), excepto para la primera clase de diámetro, el cual es de 5 cm. El número de árboles que se muestra en el cuadro anterior, correspondiente a cada clase diamétrica, representa la cifra total para las tres parcelas, de manera que un tercio de dicha cantidad corresponde a valores promedio por hectárea; excepto para la primera clase, cuyos valores están expresados por hectárea, pues corresponden solamente a la Parcela 1.
Los incrementos observados (Cuadro 4) son relativamente pequeños, fluctuando entre 0.1146 cm/año (clase de 95 cm) y 0.2776 cm/año (clase de 45 cm); como consecuencia de esto, los incrementos corregidos (icaajust) también son pequeños, con un comportamiento similar al de los datos observados, ya que varían entre 0.1104 cm/año para la clase de 95 cm y 0.2592 cm/año para la clase de 45 cm.
A partir de los incrementos diamétricos estimados se procedió a calcular el tiempo de paso promedio, por clase diamétrica, para los árboles de las tres parcelas incluidas en la muestra. Se puede apreciar que estos tiempos de tránsito son bastante uniformes en las primeras siete clases, incluida la primera, ya que si bien es cierto el lapso de tiempo calculado para esta es mas corto, el intervalo diamétrico representa la mitad de los demás.
Es necesario mencionar que al árbol promedio le demanda 108 años llegar a la clase de 30 cm (diámetro mínimo de corta para bosques secundarios en Costa Rica). Sin embargo, se debe destacar que ninguno de los bosques aquí estudiados ha sufrido algún tipo de manejo silvicultural, durante los pasados doce años; lo que hace pensar que los incrementos reportados en este trabajo están lejos de mostrar el verdadero "potencial de desarrollo" del bosque seco en Costa Rica, ya que Meza et al. (2002), trabajando en bosques húmedos de este mismo país, observaron en promedio para todas las clases diamétricas, un aumento de un 45% en el incremento corriente anual del diámetro debido a las prácticas de manejo realizadas. De manera que, si el bosque seco se manejara podríamos esperar una respuesta similar.
En el Cuadro 5, se observa que la evolución del área basal y el número de árboles por parcela se mantienen constante durante el período de observación. El área basal en promedio mantuvo 28.74 m2/ha, reportando cambios no mayores al 6% lo que significó una diferencia 1.75 m2/ha, al comparar entre el año 1998 (29.80 m2/ha) y el año 1990 (28.04 m2/ha). Este mismo comportamiento se refleja al analizar la evolución del área basal por clase diamétrica. Por otro lado, el número de árboles por parcela se mantuvo en 470 individuos/ha durante los 12 años de medición, mostrando una diferencia máxima de 31 árboles lo que significó un 6%, al comparar el año 1990 (487 árboles) y el año 1998 (456 árboles); de igual manera, el número de árboles por clase de diamétrica mostró un comportamiento constante. Sin embargo el número de árboles para las clases de 25 cm, 35 cm y 45 cm, reflejan una leve baja.
Cuadro 5. Área basal y número de árboles promedio por clase diamétrica/ha para tres parcelas permanentes sin manejo silvicultural. Parque Nacional Guanacaste, Costa Rica.
Año /Clase (cm) |
15 |
25 |
35 |
45 |
55 |
65 |
75 |
85 |
95 |
105 |
115 |
135 |
Total | |
Área basal (m2/ha) |
1990 |
5.05 |
4.07 |
2.58 |
3.09 |
1.96 |
1.30 |
2.63 |
0.90 |
1.37 |
2.63 |
1.01 |
1.45 |
28.04 |
1993 |
5.18 |
4.10 |
2.54 |
3.19 |
2.00 |
1.32 |
2.65 |
0.74 |
1.39 |
2.70 |
1.01 |
1.42 |
28.24 | |
1998 |
5.50 |
3.91 |
2.62 |
3.09 |
2.05 |
1.36 |
4.87 |
0.74 |
1.40 |
1.84 |
1.01 |
1.42 |
29.80 | |
2002 |
5.97 |
3.84 |
2.57 |
3.02 |
1.94 |
1.25 |
4.88 |
0.72 |
1.41 |
0.87 |
1.01 |
1.43 |
28.90 | |
Promedio |
5.42 |
3.98 |
2.58 |
3.10 |
1.98 |
1.31 |
3.76 |
0.78 |
1.39 |
2.01 |
1.01 |
1.43 |
28.74 | |
% |
18.9 |
13.8 |
9.0 |
10.8 |
6.9 |
4.5 |
13.1 |
2.7 |
4.8 |
7.0 |
3.5 |
5.0 |
100 | |
Número de árboles/ha |
1990 |
324 |
89 |
27 |
20 |
8 |
4 |
6 |
2 |
2 |
3 |
1 |
1 |
487 |
1993 |
311 |
86 |
26 |
20 |
8 |
4 |
6 |
1 |
2 |
3 |
1 |
1 |
469 | |
1998 |
310 |
77 |
25 |
19 |
8 |
4 |
6 |
1 |
2 |
2 |
1 |
1 |
456 | |
2002 |
327 |
73 |
24 |
18 |
8 |
4 |
6 |
1 |
2 |
1 |
1 |
1 |
466 | |
Promedio |
318 |
81 |
26 |
19 |
8 |
4 |
6 |
1 |
2 |
2 |
1 |
1 |
470 | |
% |
67.7 |
17.3 |
5.4 |
4.1 |
1.7 |
0.9 |
1.3 |
0.3 |
0.4 |
0.5 |
0.2 |
0.2 |
100 | |
Las clases diamétricas de 15 cm y 25 cm, son las que muestran la mayor área basal por clase con un 19% y un 14%, seguidas por la clase de 75 cm con un 13%; por su parte, la clase de 85 cm fue la que presentó la menor área basal con apenas un 3%. Se observó que
son las clases de 15 cm y 25 cm, las que presentan el mayor número de árboles por clase con 399 individuos lo que significa más del 85%, mientras que el resto de las clases suman en conjunto 71 individuos. Se nota que existe una diferencia de más de 300 árboles al comparar la clase de 15 cm (318 árboles) con las clases que presentan la frecuencia menor.
La Figura 3, muestra la distribución del número de árboles por clase diamétrica en cada año de medición, la que es de tipo exponencial negativa, o de "j invertida", con una alta concentración de árboles en las primeras clases diamétricas y una disminución del número de individuos a medida que se avanza en las clases de tamaño. Al observar las diferentes curvas por año de medición es evidente que la distribución de individuos se mantiene prácticamente inalterada; sin embargo, la misma sufre pequeñas variaciones durante los 12 años de medición.
Existe un equilibrio entre la tasas de incorporación (8.5 árboles/ha*año) y la de mortalidad (8.5 árboles muertos/ha*año); esto sugiere que el bosque estudiado presenta poca dinámica poblacional. Las clases diamétricas de 15 cm y 25 cm presentaron las mayores tasas de mortalidad con 6.3 árboles y 1.3 árboles, sumando 7.6 árboles muertos/ha*año; esto significó más del 90% de los árboles muertos reportados.
La evolución del área basal y del número de árboles por parcela se mantienen constantes durante el período de observación. El área basal en promedio mantuvo 28.74 m2/ha, reportando cambios no mayores al 6% y el número de árboles por parcela mantuvo en promedio 470 individuos/ha, mostrando una diferencia máxima del 6.6% en los 12 años de medición.
La culminación del incremento corriente anual diamétrico (ica máximo) se dió en la clase de 45 cm, con 0.26 cm/año, el cual coincide con la "máxima pendiente" de la curva de crecimiento diamétrico acumulado que también es alcanzada en la clase de 45 cm, a la edad de 185 años. En promedio se reporto un incremento de 0.22 cm/año para todas las clases.
El árbol medio deberá invertir, en promedio, un total de 47 años para superar el límite diamétrico de cada clase; los tiempos de paso se presentan relativamente constantes para las primeras siete clases diamétricas y no así para las últimas tres, donde aumentan significativamente. Esto confirma la poca dinámica observada en este tipo de bosque.
Se deberá promover la incorporación de un mayor número de individuos en las clases diamétricas inferiores, a través de la remoción de los árboles pertenecientes a las clases superiores, con el fin de romper el equilibrio observado en la dinámica poblacional. Esto, a su vez, permitirá impulsar el ascenso de los árboles de las clases inferiores e intermedias hacia las clases superiores, lo cual tendrá un efecto significativo en la reducción de los "tiempos de paso".
El manejo silvicultural de estos bosques secos deberá descansar en al menos trece especies promisorias, pertenecientes al grupo de las especies comerciales, las cuales presentan un alto número de individuos en la regeneración establecida (_ 5 cm _ 30 cm de diámetro), con un total de 93 árboles/ha (67%). Asimismo, estas especies presentan un total de 46 árboles/ha (23%) a partir del Diámetro Mínimo de Corta (30 cm en Costa Rica). Esta frecuencia sugiere que se podría contar con un número importante de árboles potenciales en un eventual aprovechamiento de estos bosques (Meza & Mora, 2003).
Los tratamientos silviculturales (entresacas, liberación, eliminación de trepadoras, entre otros) deberán favorecer el establecimiento de las especies comerciales y el crecimiento de los individuos de este grupo.
Gómez, L. D. 1986. Vegetación de Costa Rica: Vegetación y Clima de Costa Rica. Volumen 1. UNED, San José, Costa Rica. 385 p.
Meza, V., Mora, F., Chaves E., Fonseca, W. 2002. Crecimiento y edad del bosque natural con y sin manejo en el Trópico Húmedo de Costa Rica. Propuesta de ponencia presentada al XII Congreso Forestal Mundial.
Meza, V & Mora, F. 2003. Crecimiento de las principales especies comerciales en el Bosque Seco Tropical. Parque Nacional Guanacaste, Costa Rica. Propuesta de ponencia presentada al V Congreso Centroamericano Forestal
1 Universidad Nacional
Instituto de Investigación y Servicios Forestales
Programa de Manejo de Bosques y Plantaciones
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