0445-B3

Revégétalisation, une quatrième voie: la propagation végétative naturelle

Bellefontaine Ronald^[1], Sabir Mohamed^[2], Kokou Kouami^[3], Guinko Sita^[4], Saadou Mahamane^[5] Ichaou Aboubacar^[6], Hatem Chaar^[7], Bationo Babou André^[8], Karim Saley^[9], Logbo Jhonn^[10]

Résumé

Les semis, les plantations, les rejets de souche après recépage peuvent reconstituer la couverture ligneuse. Parfois, les deux premières techniques s'avèrent inefficaces et coûteuses. Le marcottage naturel et le drageonnage constituent une quatrième voie très économique. En régions semi-arides, il est impératif de faire apparaître les connaissances traditionnelles relatives aux techniques de propagation végétative naturelle et de lancer des études sur des espèces-clés montrant cette aptitude à se réitérer.

Mots clés: propagation végétative naturelle, drageon, drageonnage, marcottage naturel, revégétalisation.

Introduction

Dans les pays industrialisés, la régénération naturelle a été parfois négligée au profit des plantations. Leurs coûts et divers inconvénients en ont parfois eu raison, sauf dans les régions où la combinaison d'espèces productives et d'écologies particulières permet une culture intensive. Certaines de ces espèces s'adaptent aux coupes à blanc et la régénération par rejets de souche (et semis) peut suffire.

La propagation végétative naturelle^[11] a été peu étudiée en zones méditerranéennes et semi-arides, notamment les mécanismes qui régulent les rejets de souche, mais principalement les drageons et les marcottes (Bellefontaine et al. 2000). Dans ces régions, une approche plus économique et plus naturelle y est nécessaire. Si presque toutes les espèces se régénèrent par semis, certaines sont très dépendantes de la multiplication asexuée, à tel point que leur capacité sexuée semble être maintenue à un état rudimentaire, uniquement pour une éventuelle adaptation évolutive ultérieure (Smith et al. 1997). Quand le milieu se dégrade (sécheresses climatiques ou édaphiques, vents côtiers, etc.), souvent les stratégies adaptatives apparaissent mieux. Pour les espèces poussant aux limites de leur aire, latitudinales ou altitudinales, certains types de rejets (de souche, de collet, de racine) permettent la régénération des peuplements (Koop 1987). Ainsi en zone soudanienne, Guiera senegalensis marcotte abondamment (Bationo et al. 1994) et au Sahel, moins (Karim 1999, Ichaou 2000).

Avec les incitations actuelles pour aménager les forêts selon des méthodes participatives et économiques, la PVN jouera un rôle plus important dans les espaces forestiers (Bellefontaine et Monteuuis 2002), sachant que les régénérations naturelles et artificielles se complètent.

Quelques particularités de la PVN

Beaucoup d'espèces drageonnent et/ou marcottent à des moments précis de leur développement ontogénique et dans certains milieux. Parmi 600 espèces recensées actuellement^[12], quatre gymnospermes et cinq Eucalyptus drageonnent! Des différences génotypiques expliquent l'existence de clones plus drageonnants que d'autres. Les variations hormonales déclenchent la PVN. Le drageonnage est plus fréquent lorsque les réserves en carbohydrates (amidon, glucides solubles) dans le collet ou dans le système racinaire primaire sont élevées (Clair-Maczulajtys 1985).

Différents facteurs exogènes influencent la PVN (saisons, période de coupe, couverture du sol, feux, etc). La suppression de la dominance apicale est responsable d'un drageonnage intense (Eliason 1971; Schier 1982; Bärring 1988). Au Canada, la densité de drageons par hectare, un an après l'exploitation de Populus tremuloides, varie de 55 000 (avec rémanents) à 200 000 pieds (sans rémanents) (Bella 1986). 80 à 85% des drageons proviennent de racines superficielles (5-10cm) ayant un diamètre inférieur à 1,5cm (Kemperman 1978). Les drageons se situent à moins de 20m des arbres-mères (peupleraies âgées - Bärring 1988). Alignon (1999) a observé des drageons de Sorbus torminalis à 81m de l'arbre-mère.

Des segments de racine de Populus tremula de 10mm de diamètre moyen ont été repositionnés horizontalement en serre à diverses profondeurs et intensités lumineuses. Après 83 jours, le nombre de "drageons"^[13] obtenus était le plus élevé à 4 et 6 cm de profondeur et leur pourcentage a aussi augmenté avec l'intensité lumineuse (Johansson et Lundh 1988). La survie et la croissance de Populus euphratica après 160 jours étaient plus élevées pour les plants obtenus à partir de boutures de racine que pour ceux issus de boutures de tige: 65% contre 47% pour la survie; les gains sur le diamètre et la hauteur étaient respectivement de 59 et 54% pour les boutures de racine après quatre années (Sharma et al. 1999).

Propagation végétative et potentiel d'envahissement

Les forêts de Quercus ilex en régions méditerranéennes sont partiellement issues de PVN. En Espagne et en Tunisie, Q. suber régénère abondamment par drageons, notamment après les feux (Peyre 1998). Sur 30 placettes de 100m² chacune, Hasnaoui (1991) en a compté après coupe à blanc environ 200 par are, de hauteurs, de diamètres et d'âges divers. Leur apparition est échelonnée sur au moins 5 ans. A Gabès (Tunisie), Acacia salicina a donné une forêt en constante expansion par drageonnage (Franclet, comm.pers.). En Israël, dans un rayon de 22 mètres autour d'un Faidherbia albida planté en 1913, 25 drageons ont été comptés en 1961. Coupés successivement dans les années 60 et 70, le clone a continué de s'étendre et 37 drageons ont été recensés en 1974 (Karschon 1976).

En Afrique de l'Ouest, Guiera senegalensis se régénère principalement par marcottage (Bationo 1994; Karim 2001; Karim et al. 2002). Les paysages à Detarium microcarpum (Bationo et al. 2001), Isoberlinia doka (Dourma et al. 2002), Daniellia oliveri (Bellefontaine et al. 2000), etc., sont sans doute dans une large mesure dus au drageonnage. En zone soudano-sahélienne, une centaine d'espèces ligneuses rejettent de souche et 56% auraient également une aptitude à drageonner (Bellefontaine 1997). Les racines de Faidherbia albida restées dans le sol après divers chablis émettent de nombreux drageons (Depommier 1996). En Afrique de l'Est (Tanzanie), la régénération de Milicia excelsa, Ocotea usambarensis, Brachylaena hutchinsii, Dalbergia melanoxylon est obtenue par drageons (Kimariyo 1990). Coates-Palgraves (1998) est convaincue que dans les formations naturelles zimbabwéennes, le nombre d'arbres provenant de semis est infinitésimal par rapport à ceux issus de multiplication végétative

Sur le continent indo-asiatique, Troup (1921) a mentionné l'aptitude au drageonnage chez plus de 120 espèces. Diospyros melanoxylon est proposé pour couvrir les pentes (Awasthi 1986). Sept hectares inondés ont été régénérés en trois ans par des boutures de racines de Populus euphratica (Sharma et al. 1999).

Divers modes de régénération ont été étudiés au Paraguay et au Venezuela. Dans les jachères forestières, les forêts incendiées et les forêts matures, à Choré (Paraguay, p=1300mm), les espèces ne se régénérant que par graines y représentent respectivement 25, 50 et 58,3%. La majeure partie de la régénération provient de multiplication végétative (dont les drageons: respectivement 55,4 - 42,9 et 33,4%). A Caparo (Venezuela, p=1750mm), les graines sont à l'origine de 57 et 86% de la régénération respectivement dans un peuplement exploité et une forêt adulte, contre 28 et 12% pour les drageons (Kammesheidt 1999). En Amérique septentrionale, de vastes forêts mixtes ont été dévastées par des feux: les peupliers ont colonisé l'écosystème par PVN (Bartos et Mueggler 1982). Parmi 68 Angiospermes et Gymnospermes étudiées en Amérique du Nord, toutes possèdent la capacité de rejeter au stade "semis"; 84% peuvent rejeter au stade "plant" (12 cm<dhp<15 cm); 41% conservent cette capacité à l'âge adulte (>15 cm). Un quart des 68 espèces marcotte naturellement et un autre quart drageonne. 51% des Angiospermes gardent leur capacité de rejeter jusqu'au stade adulte, 18% d'entre elles marcottent, et 31% drageonnent. Les Gymnospermes rejettent au stade "plant" (15%), mais pas au stade adulte; elles ne drageonnent pas, alors que 62% marcottent (Burns et Hankala 1990).

En Europe, des clones peu drageonnants de nombreuses rosacées fruitières sont sélectionnés, car ils gênent les entretiens mécaniques. Pour le merisier (Prunus avium, bois précieux), 700 m² autour de chaque arbre sont parfois colonisés par les drageons; la distance la plus grande entre deux génotypes identiques est de 80m (Fernandez et al. 1994).

La PVN a des aspects positifs et dans certains cas, négatifs; elle est souvent incriminée lorsque l'on parle de phénomènes d'embuissonnement, d'espèces invasives, de pestes végétales. Or, celles-ci produisent des graines en quantité pléthorique et la PVN n'est pas responsable de leur prolifération. Mais quelques espèces drageonnantes ont sont effectivement quasi-indestructibles (Diospyros melanoxylon en Inde) ou forment des massifs suffrutescents de grande étendue (White 1976; Lacey et Johnston 1990). Si Acacia saligna est combattue en Afrique du Sud, elle est favorisée en Afrique du Nord comme plante fourragère anti-érosive.

Le drageonnage peut cependant être maîtrisé par sélection clonale (cas des vergers de Rosacées). En Afrique de l'Ouest, les champs sont après récolte momentanément envahis par divers ligneux. La sélection clonale pourrait retenir des espèces utiles choisies pour leur inaptitude à drageonner (sauf dans les jachères agricoles).

A l'inverse au Maroc, la régénération actuellement quasi-irréalisable d'Argania spinosa, pourrait sans doute être assurée par sélection de clones drageonnants, puisque certains forestiers confirment cette aptitude dans des sites particuliers (Sabir, comm.pers.).

Intérêts et nécessité d'études sur la PVN

Sans eau, les plantations et les semis, naturels ou artificiels, n'ont pas d'avenir en zone sèche. Dans les zones non-agricoles, sylvo-pastorales, montagnardes ou désertiques, induire par diverses techniques appropriées l'apparition de drageons ou de marcottes d'espèces appréciées des populations permettrait de coloniser l'espace de manière très économique. Ils n'exigent aucun arrosage, pépinière, transport, entretien. Ainsi, on pourrait envisager de butter l'extrémité de branches plagiotropes (Bationo 1994, Karim et al. 2002), couvrir les souches pour empêcher les rejets et favoriser ainsi des drageons, tailler certaines branches "en parapluie"(Bellefontaine 1997), tester les boutures de racine (Bellefontaine et Monteuuis 2002). Par rapport aux rejets de souche, la PVN s'étend territorialement, assure le rajeunissement du système racinaire (en cas d'affranchissement^[14]) et lutte contre l'érosion et la désertification. La PVN provoquée permet l'indépendance vis-à-vis des pépinières, d'autant qu'en régions arides leur réseau est souvent épars et le choix d'espèces limité. Eleveurs, guérisseurs, etc détermineront alors eux-mêmes les espèces à propager.

La réhabilitation par îlots de sites miniers ou de régions désertiques doit s'intéresser aux espèces fixatrices d'azote, à haut potentiel drageonnant ou marcottant. La PVN s'adresse aux pentes presque dénudées, à la fixation des dunes et aux systèmes sylvo-pastoraux non-cultivés (steppes d'Afrique du Nord, montado portugais, dehesa espagnoles, chaco paraguayens, caatinga et cerrado brésiliens, espinales argentins, boliviens, chiliens, matorales mexicains). La PVN permet le maintien des sols, la restauration de leur productivité, la vente de co-produits (bois de feu, fourrage, fruits, pharmacopée), la reproduction des propriétés génotypiques (production clonale de fruits, propagation de clones fourragers).

La PVN est utile pour les arbres ne produisant pas/peu de semences fertiles (ou à dormance très profonde), lorsque les cycles fructifères sont espacés de plusieurs années, lorsque la densité est faible et les décalages phénologiques importants (sex-ratio négatif: Bärring 1988).

LA PVN provoquée peut être utilisée pour transformer un écosystème dégradé et répondre à des besoins économiques, culturels, sociaux ou écologiques: amélioration de l'habitat pour la faune sauvage, développement de l'écotourisme (Bärring 1988), culture d'une espèce au détriment d'une autre (Bartos et Mueggler 1982), stabilisation d'écosystèmes fragiles (Sharma et al. 1999; Bellefontaine et al. 1999), maintien d'espèces menacées.

Le principal intérêt de la PVN est la production très économique de ligneux, spécialement dans des conditions écologiques difficiles (sols inertes, climats arides, zones montagneuses ou côtières) et en zone sylvo-pastorale sèche non concurrencée par l'agriculture. En zone pastorale plus arrosée, la sélection de clones peu drageonnants parmi les espèces fourragères visera une densité d'arbres peu élevée (Audru 1977).

Conclusions

La capacité à produire des rejets à partir de la tige principale ou de sa base (gourmands, rejets de souche, voire stolons, rhizomes), de branches (marcottes) ou de racines (drageons) dépend de plusieurs facteurs endogènes et exogènes. Ce domaine est très insuffisamment étudié en zones semi-arides. Des recherches, d'une part scientifiques doivent tenter de maîtriser les processus de la PVN d'espèces-clés et, d'autre part, pratiques pour connaître le savoir-faire local dans les régions sèches et montagneuses. L'étude du patrimoine culturel paysan relatif à la PVN permettrait de l'améliorer et d'en tirer des techniques maîtrisées, efficaces, peu coûteuses de régénération. Parallèlement, les possibilités de son induction et le comportement en milieu naturel de boutures racinaires doivent être testés. Il est cependant indispensable dans un cadre d'aménagement durable de continuer à coupler la PVN avec la reproduction sexuée, si le climat le permet, afin de maintenir un patrimoine génétique varié.

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