0693-B3
Karim Saley[1], Bationo Babou-André[2], Bellefontaine Ronald[3], Ichaou Aboubacar[4].
Le mode de régénération de Guiera senegalensis et Combretum micranthum, espèces économiquement importantes et très répandues dans les brousses tigrées d'Afrique de l'Ouest, a été étudié. La production par semis naturels est le plus souvent compromise par les aléas climatiques. Le taux de marcottage varie suivant l'espèce et la topographie: C. micranthum marcotte plus sur les plateaux et G. senegalensis marcotte mieux dans les bas-fonds. Les branches plagiotropes accentuent ce phénomène. Divers traumatismes (bris de branches, arcures, etc.) peuvent le stimuler. Il serait intéressant d'expérimenter l'induction du marcottage chez ces espèces (et d'autres) avec les moyens rustiques utilisés et connus par les populations riveraines en vue d'augmenter la densité et la production ligneuse des formations forestières et des jachères, tout en luttant contre la dégradation de l'environnement. Cette revégétalisation d'espèces fourragères ou à usages multiples est très économique, comparée à d'autres techniques (semis artificiels, plantations) et permet de coloniser l'espace à peu de frais.
Mots clés: marcottage naturel, propagation végétative naturelle, multiplication végétative, gestion sylvopastorale, brousse tigrée.
Les aléas climatiques en zones sèches condamnent souvent les semis et les plantations. Dans les écosystèmes contractés naturels ("brousses tigrées") du Niger et du Burkina Faso, Combretum nigricans, C. micranthum, Guiera senegalensis sont les trois principales espèces exploitées. La régénération notamment de cette dernière espèce a été étudiée par Bationo (1994), Ichaou (2000) et Karim (2001) plus spécialement. Par ailleurs, la propagation végétative naturelle (PVN)[5] a été mise en évidence pour beaucoup d'espèces des régions semi-arides (Bellefontaine 1997, 2002). Une connaissance plus fine des stratégies de régénération permet des applications directes dans le cadre d'une exploitation durable.
2.1. Au Niger
Une étude phytoécologique a permis d'identifier sur le terrain, en procédant par excavation, les modes de PVN de deux espèces (G. senegalensis et C. micranthum) et les facteurs du milieu les influençant en fonction de l'écologie et de la géomorphologie. Le site de Laoudou (Niamey, 50kmSO) est constitué par la toposéquence caractéristique des paysages de l'ouest nigérien (plateaux cuirassés, jupe sableuse ou glacis, et bas-fond). Le climat est de type sahélo-soudanien. La pluviométrie annuelle moyenne (juin à mi-octobre) à Torodi, station météorologique proche, est de 590 ± 64 mm (années 1975-1999). Ce terroir est formé par trois unités géomorphologiques (Courault et al. 1990):
le plateau latéritique: sa pente est lordre de 0,5%; le sol est du type ferrugineux tropical peu lessivé, sablo-argileux à forte charge caillouteuse, peu profond (30-40 cm). La végétation est dominée par C. micranthum, C. glutinosum, C. nigricans et G. senegalensis. Le plateau est surtout exploité pour le bois et le pâturage. Sa bordure ("talus") a une pente de lordre de 3%, avec un ruissellement important.
la jupe sableuse: correspond à un glacis situé entre le talus du plateau et le bas-fond. Le sol, sableux et encroûté, est du type ferrugineux tropical peu lessivé. La pente est relativement faible et le ruissellement intense. La végétation ligneuse est très semblable à celle du plateau.
le bas-fond: le sol alluvionnaire est constitué de dépôts de sable provenant de l'amont de la toposéquence. Avec une pente très faible, un écoulement des eaux en nappe, le ruissellement est moins agressif. On y trouve des espèces ripicoles: Piliostigma reticulatum et Diospyros mespiliformis.
Les deux espèces les plus représentées dans cette toposéquence sont:
C. micranthum: espèce soudano-sahélienne, à port arbustif ou buissonnant, constituant des peuplements, parfois en fourrés épais sur grès, argiles, latérites, roches cristallines. Elle se multiplie végétativement par drageonnage (Thies 1995; Thiombiano et al. 1999) et par marcottage (Catinot 1994). La feuillaison dure de mai à décembre.
G. senegalensis: espèce soudano-zambésienne à port buissonnant ou arbustif formant parfois des taillis denses dans les anciennes jachères, également sur sols latéritiques. Elle se multiplie naturellement par drageonnage (Bellefontaine et Monteuuis 2002) et marcottage (von Maydell 1983; Bationo 1994; Catinot 1994). La feuillaison dure de mars à décembre (voire février).
Un échantillonnage stratifié a été réalisé sur les trois unités géomorphologiques. Quatre placettes rectangulaires de 2500 m² chacune furent délimitées (une sur le plateau, le talus, la jupe sableuse et le bas-fond). Dix excavations du système racinaire de cinq pieds (choisis au hasard) des deux espèces ont permis de vérifier le mode de PVN.
2.2. Au Burkina Faso
Les travaux se sont déroulés dans la forêt du Nazinon (climat soudanien, pluviométrie>900 mm/an) autour des villages Sambin et Sobaka (70km de Ouagadougou) sur sols gravillonnaires ou sableux, peu épais. Quatre placettes carrées de 2500m², trois dans les champs de village et une dans un champ de brousse, ont été suivies. Dix pieds de G. senegalensis ont été déterrés (Bationo 1994).
3.1. Mode de régénération
Les semis d'un an sont très rares. C'est le marcottage naturel (MN)[6] qui est le principal mode de régénération. Quatre types de MN se dégagent pour les deux espèces.
Des tiges se développant à la surface du sol, sont recouvertes de sable fin apporté par le vent, les eaux de ruissellement, les animaux (termites, rongeurs). En saison des pluies, celles-ci s'enracinent rapidement. Une variante est obtenue pour les tiges, surtout de C. micranthum, coincées à l'intérieur des termitières. Ceci accentue le MN dans la brousse tigrée, station de prédilection des termitières-cathédrales.
Certaines branches se courbent et touchent le sol et marcottent. Le modèle architectural de l'arbuste intervient dans ces deux premiers types de MN. Il s'agit probablement d'une adaptation aux conditions du milieu (géotropisme des branches).
Des branches partiellement coupées et au contact du sol, s'enracinent pendant la saison humide. Un traumatisme (coupe, chablis, etc) favorise le marcottage des deux espèces.
Après abattage, certains rejets dominés restent allongés au sol et s'enracinent. Ceci se rencontre surtout chez G. senegalensis dans les bas-fonds.
Au Burkina, Bationo (1994) a testé l'aptitude des différentes parties des tiges du G. senegalensis. Il conclut que la rhizogenèse est plus intense au niveau apical, moyenne dans la partie médiane et faible dans la partie basale de la tige. Des marcottes enterrées en août ont fructifié dès novembre.
3.2. Evaluation du marcottage suivant la toposéquence
3.2.1. C. micranthum
Le tableau 1 révèle qu'il marcotte plus en amont (plateau et talus) qu'en aval de la toposéquence. L'absence de marcotte dans le bas-fond se justifie probablement par l'activité anthropique.
Tableau 1: marcottage de C. micranthum
Position topographique |
Densité à l'hectare |
Nombre de pieds/ha ayant marcotté |
Taux de marcottage (%) |
Nombre potentiel de marcottes */ha |
Plateau |
656 |
164 |
25 |
328 |
Talus |
448 |
136 |
30,4 |
272 |
Jupe |
140 |
8 |
5,7 |
24 |
Bas-fond |
4 |
0 |
0 |
0 |
* les pieds sont multicaules et plusieurs tiges peuvent marcotter pour un même pied.
3.2.2. G. senegalensis
Les résultats (tableau 2) montrent qu'il marcotte dans toute la toposéquence. Il est plus abondant dans le bas-fond, où il subit le plus de coupes.
Tableau 2: marcottage de G. senegalensis
Position topographique |
Densité à l'hectare |
Nombre de pieds/ha ayant marcotté |
Taux de marcottage (%) |
Nombre potentiel de marcottes */ha |
Plateau |
412 |
40 |
9, 8 |
80 |
Talus |
1024 |
32 |
3, 1 |
128 |
Jupe |
2104 |
136 |
6, 5 |
136 |
Bas-fond |
432 |
188 |
43, 5 |
188 |
3.3. Au Burkina Faso
Les semis de G. senegalensis sont peu abondants et se limitent à quelques microsites particuliers. Le MN est largement supérieur à 710 marcottes dans la placette 1 (20 à 25 marcottes enracinées par arbre-mère); il est moindre dans la placette 2, tandis qu'il est faible ou nul dans les placettes 3 et 4, envahies par une strate herbacée dense; en l'absence de recépage ou de couchage de rameaux par le bétail, le MN est réduit (Bationo 1994).
Cet auteur insiste sur la capacité de G. senegalensis à édifier des microbuttes de plus de 15 cm de haut sur un mètre de large. Ces îlots de fertilité permettent de fixer le sol. Les racines latérales de plusieurs individus s'entremêlent à tel point qu'il est difficile d'attribuer une racine à un individu. Elles se développent principalement sur sols tassés, alors que sur sols meubles, la suprématie du pivot est manifeste.
Le modèle architectural des arbustes et la génétique n'ont pas encore été étudiés. Il est probable que certains clones aient une aptitude plus importante que d'autres pour le MN. Mais les conditions du milieu affectent le marcottage.
L'importance des facteurs édaphiques et du recouvrement ligneux dans le MN est évident. Le taux d'argiles et de limons agissant sur la capacité de rétention en eau du sol permet de maintenir l'humidité autour des branches en contact du sol. Les croûtes à coefficient d'infiltration élevé favorisent l'infiltration des eaux de pluie et de ruissellement, ce qui accroît le bilan hydrique du sol. En plus, les placages dus aux termites et les croûtes structurales à microhorizon recouvrent de sable les rameaux. Par la protection contre la dessiccation, le couvert ligneux crée un microclimat favorable au marcottage. L'humidité est indispensable à la rhizogenèse, en atteste le fort taux de marcottage de C. micranthum dans le fourré et celui de G. senegalensis dans le bas-fond. En effet l'infiltration est maximale dans ces biotopes. La pente conditionne la redistribution horizontale des eaux de pluies: les stations en aval bénéficient des eaux de ruissellement, augmentant leur bilan hydrique et favorisant le marcottage. En outre, certaines branches sont en contact du sol à la faveur de la pente du terrain.
La microfaune et la mésofaune (termites) jouent un rôle prépondérant dans les propriétés du sol (remontée de matières minérales, macroporosité). La macrofaune sauvage ou domestique ensevelit les branches (terriers, recherche de nourriture) et en saison des pluies permet le marcottage.
Le vent joue un double rôle: il assure le transport des débris végétaux qui recouvrent les branches plagiotropes; il provoque des chablis, positionnant les branches contre le sol.
L'homme pour se frayer un passage dans le fourré casse des branches qui, en conditions favorables, marcottent. En outre, le recépage provoque l'émission de nombreux rejets, dont certains, plagiotropes, marcottent dans les champs et jeunes jachères.
Au Niger, le nombre moyen par hectare de plantules âgées d'un an montre que la reproduction par graines reste très faible par rapport à l'importante germination constatée sur le terrain pendant la saison pluvieuse. Selon la toposéquence, les inventaires de plants issus de graines ou de MN montrent que:
* sur le plateau, on obtient respectivement chez C. micranthum et G. senegalensis des nombres potentiels de 328 et 80 nouveaux individus par hectare par marcottage contre 18 et 53 par semis;
* sur le talus, on compte respectivement chez C. micranthum et G. senegalensis 272 et 128 marcottes contre 0 et 281 semis;
* au niveau de la jupe, respectivement chez C. micranthum et G. senegalensis, 24 et 136 marcottes contre 4 et 287 semis;
* dans le bas-fond, 188 marcottes contre 0 individu par semis pour G. senegalensis.
Selon Bationo (1994), le nombre de graines par arbre avoisine 10 000 (moyenne de 4 arbres hauts de 1,4 à 1,8 m). Elles sont transportées par le vent, mais surtout par le bétail et l'eau de ruissellement vers les dépressions topographiques, où la germination est cryptogée. Cette dernière se caractérise par un enfouissement du collet (1 cm) dans le sol. Cette auto-protection des bourgeons est encore plus efficace avec l'édification de la micro-butte.
L'enquête montre que les populations locales ont une certaine connaissance de la PVN, même si le marcottage et le drageonnage ne sont pas utlisés dans la revégétalisation du terroir. Les 2/3 de la population interrogée pensent que la régénération des ligneux se fait uniquement par semis, tandis que 24,3 % évoquent les régénérations sexuée et asexuée et 9,1 % uniquement la PVN. Parmi celle-ci, le marcottage est le mieux connu. Le drageonnage est peu cité. Selon les populations, le principal facteur influençant la PVN est la réactivation biologique (le paillage) permettant de maintenir une humidité autour des organes végétatifs en contact du sol.
Le MN des deux espèces était connu, mais sa fréquence apparaît mieux suite à ces études. On note une variabilité du taux de marcottage en fonction de la topographie pour ces deux espèces. Les conditions du milieu et les facteurs intrinsèques (physiologiques et génétiques) des espèces semblent être importants, ainsi que la pression exercée par les activités anthropiques.
Le but d'une gestion des ressources naturelles est d'assurer leur pérennité dans l'écosystème, au moindre coût, tout en sécurisant les besoins des populations riveraines, actuelles et futures. La stratégie de MN adoptée par les deux espèces constitue une opportunité pour la gestion sylvo-pastorale pour:
la protection et l'amélioration de la fertilité du sol: les branches plagiotropes ou arquées protègent le sol contre l'érosion hydrique et éolienne. Les débris végétaux transportés par le vent et le ruissellement y sont piégés (effet mulch). La minéralisation de la matière organique améliore les propriétés chimiques du sol. Les termites et la microfaune augmentent la macroporosité du sol et ses propriétés physiques;
l'impact sur la strate herbacée: le microclimat créé par les ligneux, particulièrement G. senegalensis dans les jachères, favorise l'installation progressive des herbacées annuelles et pérennes (fourrage);
le couvert ligneux des brousses tigrées et la production de plants à moindre coût: cette notion est essentielle, car la densité de souches à l'hectare augmente pratiquement sans frais, surtout si on la compare aux plantations et semis artificiels (Bellefontaine 1997). Le système racinaire est rejuvénilisé et la pérennité des espèces ainsi assurée. Il suffit d'assurer le contact entre le sol et la branche au début de la saison des pluies pour que le marcottage se réalise (Bationo 1994), ce qui serait aisé à réaliser à coups de machette (ou si l'on en a les moyens, par buttage à la houe). Ceci compléterait la reproduction sexuée. L'induction du marcottage peut donc être une alternative technique dans la gestion sylvo-pastorale. Les moyens de le provoquer sont simples et rustiques, donc à la portée des paysans (Karim 2001);
l'édification spontanée d'une microbutte au pied des G. senegalensis participe à la lutte anti-érosive (Bationo 1994).
C. micranthum et G. senegalensis se multiplient abondamment par MN à l'ouest du Niger et au sud du Burkina Faso. Cependant le taux de marcottage varie suivant l'espèce et la topographie: C. micranthum marcotte plus sur les plateaux et G. senegalensis marcotte mieux dans les bas-fonds. La production par semis naturels est souvent compromise par les aléas climatiques.
Le marcottage des deux espèces se réalise suivant des mécanismes variés (entre autres le traumatisme: extrémités de branches brisées, arcures). Il serait intéressant d'expérimenter l'induction du marcottage chez ces deux espèces (et d'autres) avec les moyens rustiques utilisés et connus par les populations riveraines dans le but d'augmenter la densité et la production ligneuse des formations forestières et des jachères, tout en luttant contre la dégradation de l'environnement.
Bationo B.A., 1994. Etude des potentialités agroforestières de la multiplication et des usages de Guiera senegalensis J.F.Gmel. Mémoire Ing. Univ. Ouagadougou, 74 p. + ann.
Bellefontaine R., 1997. Synthèse des espèces des domaines sahélien et soudanien qui se multiplient naturellement par voie végétative, pp. 95-104. In: Actes de lAtelier Fonctionnement et gestion des écosystèmes forestiers contractés sahéliens , Niamey, nov. 1995 (dHerbès, Ambouta, Peltier Eds.). Ed. John Libbey Eurotext, Paris, 274 p.
Bellefontaine R. et Monteuuis O., 2002. Le drageonnage des arbres hors forêt: un moyen pour revégétaliser partiellement les zones arides et semi-arides sahéliennes ? In: Multiplication végétative des ligneux forestiers, fruitiers et ornementaux, 22-24 novembre 2000 (Coordinateurs M. Verger, H. LeBouler). CD-Rom CIRAD-INRA.
Catinot R., 1994. Aménager les savanes boisées africaines - un tel objectif semble désormais à notre portée. Bois et Forêts des Tropiques, 241, 53-69.
Courault D, d'Herbès J.M., Valentin C., 1990. Le bassin versant de Samadey, premières observations pédologiques et phytoécologiques. Programme HAPEX-SAHEL, 31p.
Ichaou A. 2000. Dynamique et productivité des structures forestières contractées des plateaux de lOuest nigérien. Thèse Ecologie Végétale Tropicale, Université Sabatier, Toulouse, 230 p.
Karim S., 2001. Contribution à létude de la régénération par multiplication végétative naturelle de deux combretacées dans louest du Niger (Combretum micranthum G. Don et Guiera senegalensis J.F. Gmel): conséquences pour une gestion sylvopastorale. DEA, Univ. Ouagadougou, 58 p.
Thiombiano A., Kéré U., 1999. Distribution et utilisation des Combretaceae au Burkina Faso. Rapport final Projet TOB/GTZ, 98 p.
Thies E., 1995. Principaux ligneux (agro-)forestiers de la Guinée. Zone de transition. GTZ, n° 253, 544 p. von Maydell H.J., 1983. Arbres et arbustes du Sahel. Leurs caractéristiques et leurs utilisations. GTZ, 531 p.
[1] Fac. Sciences, BP 10662
UAM, Niamey (Niger); [email protected] [2] INERA, Dép. Prod.For., CRREE, BP 10 Koudougou (Burkina Faso); [email protected] [3] CIRAD-forêt, TA10/D, Campus Intl Baillarguet, 34398 Montpellier (France); [email protected] [4] Ministère de l'Environnement, BP 11 416 Niamey (Niger); [email protected] [5] PVN = Propagation Végétative Naturelle [6] MN = marcottage "naturel" dû au vent, aux animaux, au modèle architectural, etc (pour le distinguer du marcottage artificiel ou induit volontairement par l'homme). |