0804-B4

Structure et dynamique des peuplements forestiers naturels du Sud-Benin

Comlan Michel SOGBOSSI^[1],^[2]

Résumé

La forêt classée de la Lama au Sud-Bénin fait l'objet depuis 1986 d'un vaste programme de reboisement en Teck (Tectona grandis) pour la production du bois d'œuvre. Au cœur de ce domaine, a été conservée une zone de forêt naturelle sur 4 600 ha, seule relique de forêt dense semi-décidue du pays d'une aussi grande étendue, ceinturée par des plantations forestières, lui conférant ainsi l'appellation «Noyau Central (N.C.) de la Lama». Ce N.C. attend également d'être aménagé. Seulement, les plans d'aménagement des forêts naturelles au Bénin souffrent encore d'un manque de connaissances écologiques de base nécessaires, voire indispensables aux différentes stratégies d'aménagement de ces formations pourtant très sollicitées pour la satisfaction des besoins des populations en produits forestiers.

C'est pour pallier cette insuffisance qu'il a été installé dans le N.C. dix-huit parcelles permanentes régulièrement suivies depuis 1989 en vue de déterminer à partir des données de croissance et de structures diamétriques des principales espèces d'arbres, la dynamique de cette forêt ainsi que ses potentialités de production.

Les premiers résultats obtenus indiquent que les essences principales présentent des structures diamétriques individuelles variées qu'on peut regrouper en trois types. Deux de ces types, qui renferment les deux essences principales commercialisées (Afzelia africana et Milicia excelsa), poseront de sérieuses difficultés pour une exploitation forestière à cause de leur faible régénération. Le recrutement est d'environ 28 tiges.ha^-1/an,^-toutes espèces confondues. Un accroissement moyen en diamètre de 0,28 cm/an^- a été obtenu pour l'ensemble de la forêt. Le taux de mortalité annuelle a été évalué à environ 1 %.

Des modèles matriciels de transition ont été construits et intégrés à un logiciel qui simule la dynamique de la forêt. Ces modèles serviront comme outils de gestion des formations forestières naturelles au Bénin.

Mots-clés: structure, dynamique, forêt naturelle, Lama, Sud-Bénin, modèles matriciels, simulation.

Introduction

La forêt classée de la Lama fait l'objet depuis 1986 d'un vaste programme de reboisement en Teck (Tectona grandis) pour la production du bois d'œuvre. Au centre de ce domaine de 16.250 ha, a été conservée une zone de forêt naturelle sur 4.600 ha, seule relique de forêt dense semi-décidue du pays d'une aussi grande étendue, ceinturée par des plantations forestières, lui conférant ainsi l'appellation "Noyau Central (N.C.) de la Lama". Ce N.C. attend également d'être aménagé. Seulement, les plans d'aménagement de la forêt naturelle au Bénin souffrent encore d'un manque de connaissances écologiques de base nécessaires, voire indispensables aux différentes stratégies d'aménagement de ces formations naturelles pourtant très sollicitées pour la satisfaction des besoins des populations en produits forestiers. C'est pour pallier cette insuffisance qu'il a été installé dans le N.C., dix-huit parcelles permanentes réparties en deux dispositifs expérimentaux régulièrement suivis depuis 1989 en vue de déterminer à partir des données de croissance et de structures diamétriques des principales espèces d'arbres, la dynamique de cette forêt ainsi que ses potentialités de production.

Matériel et Méthodes

Présentation de la République du Bénin

La République du Bénin est un pays de l'Afrique Occidentale située dans la zone intertropicale entre 6°30' et 12°30' de latitude nord et 0°45' et 3°70' de longitude est. De forme allongée, elle couvre une superficie de 112.622 km² et compte une population estimée à environ 5,5 millions d'habitants en 1995.

Bien que situé pour sa partie sud dans la zone guinéenne, le Bénin dispose de maigres ressources forestières naturelles. Il fait partie du hiatus savanicole qui sépare les deux blocs forestiers congo-gabonais et éburnéo-libérien.

La forêt classée de la Lama

La forêt classée de la Lama est située dans une portion de la grande dépression argileuse qui sépare le plateau d'Abomey au nord du plateau d'Allada au sud. Elle s'étend de 6°55' à 7° de latitude nord et de 2°04' à 2°12' de longitude est. Son altitude est de 60 mètres en moyenne.

Le climat est de type subéquatorial avec une saison pluvieuse entre mars et octobre interrompue par une petite saison sèche en juillet/août avec des précipitations moyennes annuelles autour de 1.100 mm. La saison sèche de novembre à février est bien marquée et est parfois accentuée sous l'effet de l'harmattan.

Le bassin sédimentaire du Sud-Bénin sur lequel est établie la forêt de la Lama est constitué d'un ensemble de formations caractérisées par des vertisols hydromorphes argileux noirs, riches en montmorillonite et en matériel organique.

Description des dispositifs expérimentaux

Les dispositifs ayant servi de base à la présente étude sont ceux installés dans le N.C. en 1989. Il s'agit de deux dispositifs permanents de 53 ha chacun installés dans une zone de forêt naturelle, relativement non perturbée. Le choix des emplacements des dispositifs a été fait pour assurer la représentativité des grands types de formations végétales rencontrés dans le N.C. Ainsi, le dispositif 1 a été installé au nord-est du N.C. dans la zone de forêt que l'on peut qualifier de "forêt dense humide semi-décidue typique" à dominance de Drypetes floribunda tandis que le dispositif 2 se trouve à l'ouest du N.C. dans la zone de "forêt dense humide semi-décidue à Anogeissus leiocarpus" caractérisée par cette espèce.

Chaque dispositif est constitué de 3 blocs de 3 ha chacun comprenant eux-mêmes 3 parcelles carrées de 1 ha chacun, soit une surface de 9 ha de parcelles permanentes par périmètre. Autour de chaque parcelle, une zone tampon de 100 m est matérialisée à l'intérieur de laquelle aucune mesure n'est prise. la figure 1 présente le plan de détail du dispositif 2

Figure 1: plan de détail du dispositif 2

Mesure et identification des arbres

Dans les parcelles permanentes, tous les arbres d'un diamètre/10 cm ont été identifiés, mesurés (à 1,30 m ou 50 cm au-dessus des contreforts) au moyen d'un ruban de diamètre et numérotés. Des codes d'essences ont été définis ainsi que des classes de santé en vue de l'évaluation de la mortalité. A ce jour, six campagnes de mesure ont été réalisées respectivement en 1989, 1991, 1992, 1993, 1998 et 1999.

Traitement des données

Des programmes automatisés ont permis de traiter les données pour des besoins élémentaires tels que nombre de tiges, surface terrière, volume, mortalité ou accroissement en diamètre selon les classes de diamètre. Pour le calcul des volumes, il a été fait recours aux tarifs de cubage à une entrée élaborés pour les essences de la forêt naturelle de la Lama (Marsch 1976). Les possibilités statistiques du logiciel SAS version 6 et les possibilités graphiques du logiciel Excel Version 7.0 ont été utilisées pour la construction du modèle matriciel et la simulation de l'évolution des effectifs d'arbres, et pour la distribution par classes de diamètre.

Estimation des proportions de tiges passant d'une classe de diamètre à des classes de diamètre supérieures entre deux campagnes de mesure

D'une campagne de mesure à une autre, un arbre peut, lorsqu'il est resté vivant, soit demeurer dans sa classe de diamètre de départ, soit passer à une classe de diamètre supérieure.

Ainsi, à partir d'un programme écrit dans SAS, nous avons procédé à un comptage systématique des arbres enregistrés dans une classe de diamètre en 1993 et qui passent à des classes de diamètre supérieures en 1998, donc au bout de 5 ans. Ce comptage a permis de calculer les différentes probabilités de passage par classe de diamètre au cours de notre période de projection.

Prévision de la dynamique des peuplements

· Choix d'un modèle de prévision de la dynamique forestière

Compte tenu des objectifs fixés à notre étude et des contraintes liées au travail de modélisation, nous avons choisi d'utiliser, parmi les nombreux types de modèles existant (Houllier 1986; Vanclay 1995), un modèle démographique de peuplement basé sur l'utilisation de matrices de passage, modèle dont nous rappelons ici le principe.

· Principe d'un modèle démographique

Toute modélisation passe par des simplifications de la réalité et, dans le cas d'un modèle démographique, il s'agit de simplifier, dans l'espace, le temps et la diversité, des comportements individuels. Ces choix sont difficiles, car réducteurs d'une réalité complexe et ils impliquent une part d'arbitraire. Il est indispensable de bien les expliciter et, autant que possible, d'en évaluer les conséquences en termes de comportement du modèle (Favrichon 1996). Nous avons défini ici, une surface unitaire représentant un peuplement "moyen", un pas de temps ou période de projection.

Pour un peuplement donné, les arbres sont regroupés en k classes de diamètre définies par les bornes a_i:

0 £ a₀ < a₁< ... < a_k = ¥

L'effectif de la classe [a_i-1, a_i [ baptisée par la suite classe i, à l'année t est noté n_it, i variant de 1 à k, et la distribution est caractérisée par le vecteur colonne N_t,

N_t = (n_1t, n_2t, ..., n_kt).

La dynamique du système est décrite par (Houdé et Ledoux 1995; Favrichon 1996):

¨ La matrice P(t) de dimension (k,k) contenant les probabilités p_ij,t qu'un arbre présent dans la classe i l'année t se retrouve dans la classe j l'année t + 1 sachant a priori qu'il est resté en vie durant cette période. Sous cette condition, on a évidemment:

;

¨ La matrice diagonale (I-M(t)) contenant les probabilités de survie, c'est-à-dire les probabilités 1-m_i,t qu'un arbre présent dans la classe i l'année t soit toujours en vie l'année t+1, I étant la matrice identité et M(t) la matrice des probabilités de mort, m_i,t entre les temps t et t+1;

¨ enfin la matrice colonne R(t) des recrutements contenant les effectifs r_i,t qui rejoignent le peuplement dans la classe i entre les temps t et t+1.

Le modèle général est décrit par la formule:

N_t+1 = P(t) (I-M(t)) N_t + R(t)

où

N_t (N_t+1) est le vecteur d'état au temps t (t+1)
P(t) est la matrice des probabilités de passage, p_ij,t entre les temps t et t+1
M(t) est la matrice des probabilités de mort, m_i,t entre les temps t et t+1
R(t) est le vecteur des effectifs recrutés, r_i,t entre les temps t et t+1
I est la matrice identité.

· Démarche pratique de construction du modèle

Nous avons retenu de travailler à une échelle d'espace de 9 ha représentant donc chacun des deux périmètres, de réaliser les estimations de paramètres et les projections avec un pas de temps de 5 ans et de grouper les arbres par classes de diamètre. Nous avons retenu 12 classes de taille constante égale à 5 cm. Nous avons également choisi de simplifier le modèle original décrit précédemment en calculant nos probabilités de passage directement sur les seuls arbres restés vivants entre les années t et t+5. Nous obtenons ainsi des probabilités de passage g_ij,t vérifiant la relation

; cette somme donne le total des survivants au cours de notre période de projection de 5 ans et notre modèles devient alors (Favrichon 1995; Alder 1995; Sogbossi 1999):

N_t+5 = G(t) N_t + R(t)

où

N_t (N_t+5) est le vecteur d'état au temps t = 1993 (t+5 = 1998)

G(t) est la matrice des probabilités de passage g_ij,t des seuls arbres restant vivants entre 1993 et 1998

R(t) est le vecteur des effectifs recrutés, r_i,t entre 1993 et 1998

La forme développée de cette nouvelle équation montre la structure des matrices ainsi qu'il suit:

Un programme écrit dans SAS a permis de générer la matrice de transition G(t) pour chaque périmètre.

· logiciel de simulation

Les modèles ainsi construits ont été incorporés dans un logiciel de simulation (Alder 1995) qui permet, à partir des données d'inventaire de 1989 sur chaque périmètre (= les entrées), d'obtenir à la sortie, des tables de projection des peuplements étudiés.

Résultats et discussion

Structure initiale de la forêt dense semi-décidue de la Lama

· structure diamétrique totale

La structure diamétrique initiale de la forêt présente les caractéristiques principales suivantes: La densité d'arbres de diamètre ³ 10 cm se situe autour de 388 tiges/ha (Périmètre 2) à 474 tiges/ha (Périmètre 1). La surface terrière est très faible (G » 19 m²/ha) par rapport aux valeurs obtenues par de nombreux auteurs en forêts tropicales (Rollet 1984; Dupuy et al. 1997). Les volumes sur pieds sont également très faibles (V » 103 m³/ha pour les arbres de diamètre ³ 10 cm toutes essences confondues) avec un volume exploitable (arbres de Æ ³ 50 cm), V_e » 8 à 10 m³/ha.

· Structures diamétriques individuelles des principales essences.

La figure 2 présente les structures diamétriques individuelles des sept principales essences. Les résultats (moyennes de 18 ha) sont rapportés à l'hectare. Les structures diamétriques individuelles ainsi obtenues peuvent être classées en trois types de distribution:

Ö Type 1: Les distributions "erratiques" qui ne suivent aucune loi; les espèces sont en général faiblement représentées dans les petits diamètres (absence de régénération); elles correspondent à des espèces fortement héliophiles représentées ici par Afzelia africana, Ceiba pentandra et Milicia excelsa.

Ö Type 2: Les distributions plus ou moins en cloche (ou en cloche tronquée à gauche) avec un déficit marqué de régénération (ou une régénération faible) et qui traduisent un tempérament de lumière. Ce type est représenté dans notre étude par Anogeissus leiocarpus et Mimusops andongensis.

Ö Type 3: Les distributions d'allure exponentielle décroissante à pente plus ou moins forte, dénotant une régénération constante dans le temps et qui traduisent un tempérament d'ombre. Il s'agit notamment ici du Dialium guineense et du Diospyros mespiliformis.

Figure 2: Structures diamétriques individuelles des principales essences

Anogeissus leiocarpus

Mimusops andongensis

Afzelia africana

Dialium guineense

Ceiba pentandra

Diospyros mespiliformis

Milicia excelsa

La mortalité des arbres

Les taux annuels de mortalité des arbres dans la forêt de la Lama se situent entre 0,75% et 1,15%, soit une moyenne d'environ 1% pour l'ensemble de la forêt dense. Les classes de diamètre inférieures semblent être les plus touchées par la mortalité dans la forêt de la Lama. Ce qui est d'ailleurs logique puisque ce sont elles qui contiennent les petites tiges qui sont les plus nombreuses en forêt naturelle et les plus vulnérables. En effet, étant du sous-bois, les petites tiges, surtout d'essences héliophiles, souffrent d'un manque de lumière nécessaire à leur croissance et à leur développement, donc de ce fait plus sujettes à la mortalité naturelle.

Accroissements moyens des principaux paramètres

Les résultats d'accroissements concernent uniquement les arbres restés vivants pendant toute la période d'observation, soit 10 ans (sont exclus le recrutement et la mortalité). Cette croissance est en moyenne de 0,28 cm/an sur le diamètre, 0,42 m².ha^-1.an^-1 sur la surface terrière et 2,442 m³.ha^-1.an^-1 sur le volume. Le tableau I présente une synthèse des accroissements moyens individuels des six essences principales les mieux représentées dans les dispositifs.

TABLEAU I: Accroissements individuels des espèces principales

On peut noter qu'en dehors du Ceiba pentandra, toutes les autres espèces ont un accroissement en diamètre inférieur à 0,6 cm/an avec quelques variations à l'intérieur des groupes de classes de diamètre considérés.

Prévision de la dynamique des peuplements

· Modèles matriciels de prédiction de la dynamique des peuplements

Les différentes probabilités de passage calculées pour chaque périmètre sur une période de 5 ans sont intégrées dans des matrices de transition. Il s'agit des matrices carrées de 12 x 12 (correspondant à 12 classes de diamètre dont la somme des probabilités de chaque colonne donne la proportion d'arbres demeurés vivants entre les années t et t + 5 ans. Le taux de mortalité sur 5 ans est alors donné par 100 - % survivants. On intègre ensuite à ces matrices, le vecteur des effectifs recruté et la table du peuplement initial pour obtenir le modèle matriciel recherché.

TABLEAU II: Périmètre 1: Fichier des données pour le modèle matriciel
Forêt dense semi-décidue de la Lama

· Simulation des effectifs en fonction du temps.

Le logiciel de simulation écrit en QuickBasic (version 4.5) est interactif et a besoin de données (les entrées) pour l'initialiser. Les données du tableau II ont servi dans notre cas pour l'initialisation.

Le tableau III donne les projections de peuplements dans le périmètre 1 pour une période de 25 ans à partir du simulateur.

TABLEAU III: Périmètre 1: Tables de projection de peuplements sur une période de 25 ans à partir du logiciel de simulation

On peut noter une accumulation du nombre de tiges vers les classes de diamètre supérieures au fur et à mesure que l'on avance dans le temps. Cette accumulation aurait pu être annulée si l'on procédait à des prélèvements d'arbres dans ces classes de diamètre.

Conclusion

La forêt du Sud-Bénin se caractérise par une extrême pauvreté floristique. Sur la trentaine d'espèces d'arbres recensées dans les parcelles permanentes, neuf figurent dans le groupe des "Essences principales" avec trois essences principales commercialisées dont deux sont relativement bien représentées (Afzelia africana et Milicia excelsa).

L'analyse des trois types de structures diamétriques identifiés pour les principales essences fait ressortir que seules les essences du type 3 pourront être exploitées durablement sans poser de grands problèmes à l'aménagiste. Quant aux essences du type 2, leur exploitation dans la forêt nécessitera des actions sylvicoles particulières. Les plus grandes difficultés proviendront des essences du type 1 qui ont de graves déficits de régénération et qui renferment malheureusement les deux essences principales commercialisées les mieux représentées.

La croissance des arbres toutes espèces confondues (hormis le recrutement et la mortalité), est en moyenne de 0,28 cm/an sur le diamètre, 0,42 m².ha^-1.an^-1 sur la surface terrière et 2,442 m³.ha^-1.an^-1 sur le volume.

Les données sur la croissance, la mortalité et le recrutement ont été utilisées pour construire des modèles matriciels de transition (modèles démographiques à temps discret) que nous avons ensuite intégrés à un logiciel qui permet, à partir d'une table de peuplement initial et des informations sur le recrutement fournies par l'utilisateur (aménagiste, gestionnaire) d'obtenir en sortie des projections de tables de peuplement dans le temps avec un pas de temps de 5 ans.

Les modèles obtenus serviront comme outils de gestion des formations forestières naturelles au Bénin. Toutefois, il est indispensable de valider les modèles ainsi construits en vue de leur efficiente utilisation dans les programmes d'aménagement au Bénin en général, et dans la forêt dense semi-décidue de la Lama en particulier. Au plan méthodologique, la technique utilisée peut être adaptée à d'autres forêts naturelles.

Bibliographie

Alder, D., 1995. Growth modelling for mixed tropical forests. Tropical forestry papers 30, Oxford Forestry Institute, Department of plant sciences, University of Oxford, 231 p.

Dupuy, B., F. Doumbia, A. Diahuissié et R. Brevet, 1997. Effets de deux types d'éclaircie en forêt dense ivoirienne. Bois et Forêts des Tropiques n° 253 (3): 5-19

Favrichon, V., 1995. Modèle matriciel déterministe en temps discret: Application à l'étude de la dynamique d'un peuplement forestier tropical humide (Guyane Française). Thèse de doctorat, Université Lyon 1, 252 p.

Favrichon, V., 1996. Modélisation en forêt naturelle: les modèles à compartiments comme outils d'aide à l'aménagement forestier. Bois et Forêts des Tropiques n° 249 (3): 23-31

Houdé, L. et H. Ledou, 1995. Modélisation en forêt naturelle: stabilité du peuplement. Bois et Forêts des Tropiques n° 245 (3): 21-27

Houllier, F., 1986. Echantillonnage et modélisation de la dynamique des peuplements forestiers: Application au cas de l'inventaire forestier national. Thèse de doctorat, Université Lyon I, 292 p.

Marsch, H.E., 1976. Evaluation des ressources forestières en République Populaire du Bénin: Inventaire d'aménagement de la forêt de la Lama. Rapport technique 1. FO: DP/BEN: 73/014, Cotonou, 32 p. + annexes

Rollet, B., 1984. Etudes sur une forêt d'altitude des andes Vénézuéliennes: la forêt de la Carbonera. Bois et Forêts des Tropiques n° 205 (3): 3-23

Sogbossi, C.M., 1999. Structure et dynamique des peuplements forestiers naturels de la Lama au Sud-Bénin. Mémoire Ingénieur Eaux-Forêts et Chasse, Université de Dschang, Cameroun, 80 p. + annexes

Vanclay, J.K., 1995. Growth models for tropical forests: a synthesis of models and methods. For. Sci. 41 (1): 7-42.