Mecanismos de promoción del crecimiento vegetal por rizobios simbióticos y asimbióticos
Los rizobios son un grupo complejo de bacterias Gram-negativas que viven en el suelo como saprófitos, en asociación con plantas o en simbiosis (Benhizia et al., 2004; Rosenblueth et al., 2018). Estas bacterias son bien conocidas por establecer una relación simbiótica con plantas de la familia Fabaceae, conocidas como leguminosas, a las que proveen de compuestos nitrogenados mediante la fijación de nitrógeno atmosférico (N2), a cambio de fuentes de carbono y otros nutrientes. Las primeras descripciones de los rizobios fueron realizadas por Beijerinck y Frank a finales del siglo xix, cuando se descubrió que estas bacterias eran responsables de la formación de nódulos y de la fijación de nitrógeno, función previamente asignada a las leguminosas. Las bacterias simbióticas nodulantes fueron inicialmente clasificadas en el género Rhizobium, pero posteriormente se fueron agregando otros géneros, designados de acuerdo con su velocidad de crecimiento y especificidad con el hospedador (Das et al., 2017). La clasificación taxonómica de los rizobios es muy dinámica, ya que a los rasgos tradicionales de morfología celular, los rasgos bioquímicos y la especificidad de hospedadores se han ido sumando los atributos fisiológicos y genéticos (Latif et al., 2013). Actualmente, la mayoría de los rizobios pertenecen a la subclase Alfa-Proteobacteria, en la cual se estima una diversidad aproximada de 40 géneros, entre los cuales se destacan los siguientes: Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium y Sinorhizobium (Carvalho et al., 2010; Laguerre et al., 2001; Latif et al., 2013; Sessitsch et al., 2002), además de Devosia y Methylobacterium (Balachandar et al., 2007; Senthilkumar et al., 2009). En las últimas dos décadas se han reportado algunos representantes de la subclase Beta-Proteobacteria (por ejemplo, Burkholderia, Cupriavidus y Herbaspirillum) como bacterias atípicas que también inducen la formación de nódulos (Balachandar et al., 2007; Bontemps et al., 2010; Das et al., 2017), y también se han reportado miembros de la subclase Gama-Proteobacteria como ocupantes de nódulos, específicamente del género Pantoea, así como de los órdenes Enterobacteriales y Pseudomonadales (Benhizia et al., 2004; Peix et al., 2015).
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