Aunque el salmón del Atlántico es el salmónido cultivado con más éxito, los requisitos nutricionales de esta especie no están bien definidos y la información disponible se basa en estudios realizados sobre peces jóvenes. Como otras especies, el salmón requiere los mismos nutrientes (proteínas, aminoácidos, ácidos grasos esenciales, vitaminas y minerales) para un crecimiento, reproducción y funciones metabólicas e inmunológicas normales (Tabla 2). Se han utilizado los requisitos nutricionales para la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) y el salmón chinook (O. tshawytscha) para predecir los requerimientos de ciertos micronutrientes, tales como aminoácidos, minerales y vitaminas para la formulación de alimentos cuando esta información no está disponible para el salmón del Atlántico (NRC, 1993; Storebakken, 2001).
Al igual que otras especies de peces, el salmón no tiene un requerimiento proteínico específico, pero sí requiere aminoácidos esenciales (arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptofano y valina) contenidos en las proteínas, para su crecimiento normal. Investigaciones tempranas basadas en dietas purificadas mostraron que los juveniles de salmón del Atlántico cultivados en agua de mar requirieron 45 por ciento de proteínas (Lall y Bishop, 1977). Los alevines y juveniles de salmón que crecen rápidamente tienen un mejor rendimiento cuando su dieta es rica en proteínas (~50 por ciento) y se alimentan con dietas que contienen 42–48 por ciento de proteínas (Tabla 2). En general, se utiliza el requerimiento de aminoácidos esenciales en la dieta establecida para la trucha arco iris en los alimentos para salmón del Atlántico. Los aminoácidos más limitantes en alimentos para salmón son lisina, metionina y arginina (o treonina) cuando el nivel de harina de pescado es reducido y se aumentan las fuentes de proteína vegetal. Como sucede con la mayoría de los peces, el nivel óptimo de proteína en los alimentos depende del contenido energético de la dieta y la proporción de aminoácidos esenciales y no esenciales (o indispensables y dispensables). Los niveles desproporcionados de aminoácidos antagonistas específicos en la dieta, tales como leucina e isoleucina y otros (arginina/lisina, cistina/metionina), pueden resultar en una deficiencia marginal o severa de aminoácidos, especialmente cuando los peces se encuentran bajo estrés ambiental o fisiológico. Ciertos aminoácidos esenciales (como la leucina) también pueden resultar tóxicos cuando se presentan en exceso en una dieta. En los esguines de salmón del Atlántico, la histidina en la dieta parece ser uno de los factores más importantes para prevenir cataratas y los efectos benéficos se relacionan con los altos niveles de histidina y la acumulación de histidina N-acetil (HNA) en el lente, el cual posee propiedades antioxidantes y amortiguadoras (Bjerkås, Breck y Waagbø, 2006).
El salmón del Atlántico no tiene requerimientos específicos de carbohidratos. Los siguientes dos tipos de carbohidratos se derivan de los ingredientes alimenticios de origen vegetal utilizados en alimentos para salmón: almidón y polisacáridos no solubles (PNS). Los almidones también se añaden como aglutinantes para mejorar la estabilidad de los alimentos peletizados extruidos. El almidón crudo es prácticamente inaccesible para los salmónidos, pero si se cocina durante el procesamiento del alimento, es más digerible. El salmón del Atlántico tiene poca capacidad para regular la glucosa en la sangre cuando la carga de carbohidratos es excesiva (Hemre et al., 1996). Los PNS no están disponibles para los peces (revisado por Stone, 2003).
El requerimiento de energía para el máximo crecimiento es influido por la temperatura del agua, el tamaño de los peces, la composición de la dieta y la disponibilidad de nutrientes La eficincia de la utilización de energía mejora al reducir el contenido proteínico y aumentar los lípidos en la dieta, reduciéndose la proporción entre la proteína digerible (PD) y la energía digerible (ED). La proporción entre PD y ED para el máximo crecimiento se ha medido utilizando dietas prácticas: juveniles 23 g/MJ; esguines, 20 g/MJ; etapa de engorda (0.2 –2.5 kg), 19 g/MJ; y etapa de engorda (2.5–4 kg), 16–17 g/MJ (Storebakken, 2001). Las recientes mejoras genéticas en las estrategias de crecimiento y en las de formulación de alimentos para optimizar la proporción de PD:ED en alimentos para diversas etapas del ciclo de vida del salmón del Atlántico han resultado en un mayor crecimiento y utilización de alimentos.
Los lípidos en la dieta proveen energía y ácidos grasos esenciales (AGE). Al aumentar los niveles de grasa en la dieta (hasta un 24 por ciento) se incrementa la eficiencia en la utilización de proteína. Los requerimientos de AGE del salmón del Atlántico sólo pueden satisfacerse proveyendo ácidos grasos no saturados de cadena larga, ácido ecsapentaenoico (AEP), 20:5n-3, y/o ácido docosahexaenoico (ADH), 22:6n-3. Con base en los datos de composición de ácidos grasos del tejido y del cuerpo, el requerimiento estimado de AGE para el salmón es de 1 por ciento de la dieta para 20:5n-3 y 22:6n-3 de ácidos grasos combinados (Ruyter et al., 2000). La deficiencia de AGE causa un crecimiento reducido, aumenta la mortalidad y reduce la concentración de AEP y ADH en la sangre y los fosfolípidos del hígado, además de un aumento en el nivel 20:3n-9. Aunque los aceites de pescado marino (APM) se han utilizado tradicionalmente en las dietas para salmón, la sobrexplotación de recursos marinos ha resultado en un insumo limitado de este complemento. Investigaciones recientes han mostrado que es posible reemplazar gran parte de los APM con aceites vegetales (AV) y mantener el crecimiento óptimo y la utilización de alimentos durante la mayor parte del ciclo de vida. La sustitución parcial de APM en las dietas con fuentes de lípidos vegetales y animales afecta la composición de lípidos tanto celular como de tejidos. Se pueden usar dietas de finalización basadas en APM para adaptar el nivel deseado de AEP y ADH en el producto final. A la fecha, no se ha observado ningún efecto significativo de un remplazo parcial o completo de aceite de pescado marino (APM) con aceites vegetales (canola, aceite de colza y aceite de semilla de lino) en la carne y calidad organoléptica de los peces. Las dietas que contienen altos niveles de ácidos grasos n-3 y n-6 provenientes de aceites vegetales y de pescado modifican la composición de ácido graso de los fosfolípidos celulares y del tejido (Bell, Dick y Sargent, 1993).
Los valores de los requerimientos cualitativos y cuantitativos para la mayoría de las vitaminas liposolubles (A, D, E y K) e hidrosolubles (tiamina, riboflavina, piridoxina, ácido pantoténico, biotina, ácido fólico, vitamina B12 y vitamina C) establecidos para la trucha arco iris y el salmón chinook se han utilizado, salvo contadas excepciones, para las fórmulas alimenticias del salmón del Atlántico (NRC, 1993). Para los juveniles de salmón, el requerimiento mínimo de vitamina E se ha estimado en 60 mg/kg de alimento seco (Hamre y Lie, 1995), valor más alto que para otros salmónidos. Se ha recomendado un complemento dietético de 500 mg/kg como medida para prevenir el daño por oxidación del filete de salmón durante el almacenamiento, así como para obtener una pigmentación óptima de la carne. Parece que los requerimientos de vitaminas hidrosolubles son más bajos que los valores recomendados en estudios anteriores (NRC, 1993; Woodward et al., 1994). Los requerimientos, determinados a partir del almacenamiento máximo del hígado o ciertos datos de actividad enzimática suelen ser más altos que los valores basados en el peso y la ausencia de datos de síntomas de deficiencia. Existe evidencia de una mejora en la función inmunológica y la resistencia a enfermedades en salmones con un mayor complemento de vitamina C y otras vitaminas; sin embargo, la respuesta bajo condiciones de cultivo no siempre es consistente con los hallazgos en laboratorios. Parece ser que el ácido ascórbico protege las células fagocíticas y los tejidos cercanos del daño por oxidación. Se ha demostrado una mejor respuesta inmunológica debido a niveles más altos de ácido ascórbico en varias especies de peces (revisión de Gatlin, 2002). Los contaminantes dietéticos y ambientales, tales como los metales pesados, aumentan el requerimiento de ácido ascórbico de los peces. También se ha reportado un desempeño reproductivo reducido en la trucha arco iris cuando es alimentada con dietas bajas en ácido ascórbico (Sandnes et al, 1984). Las reservas de ácido ascórbico se consumen rápidamente durante el desarrollo embrionario y larval de algunos peces, lo que sugiere que esta vitamina es esencial durante las primeras etapas de vida, así como un requerimiento más alto que en juveniles y peces adultos. Se han sugerido concentraciones de ácido ascórbico en el hígado y riñones inferiores a 25 μg/g como indicador de deficiencia de ácido ascórbico en salmónidos (Sandnes et al., 1992).
En general, las vitaminas liposolubles forman parte integral de las membranas celulares; además, algunas pueden cumplir funciones similares a las de las hormonas. Las vitaminas hidrosolubles actúan como coenzimas, acelerando las reacciones enzimáticas y suelen actuar como portadores de ciertos grupos químicos. Las enfermedades causadas por deficiencias vitamínicas siguen un proceso gradual. Cuando persiste la deficiencia, el nivel en las células cae y los procesos metabólicos que implican a una vitamina en particular se ven afectados. Sin embargo, los cambios no ocurren de manera uniforme en todos los tejidos del cuerpo porque algunos retienen vitaminas de manera más marcada, mientras que otros tejidos, en virtud de sus particularidades metabólicas, son sensibles a los cambios en la disponibilidad vitamínica. Por lo tanto, la inclusión de complementos vitamínicos en los alimentos toma en consideración las variantes genéticas, el estado fisiológico, el crecimiento y el estrés.
Se considera que la mayor parte de los elementos esenciales requeridos por los animales terrestres también son esenciales para el salmón del Atlántico, por lo que se han reportado requerimientos de fósforo, magnesio, hierro, cobre, manganeso, zinc, selenio y yodo (Lall, 2002, 2008). El intercambio de iones del agua a través de las branquias y piel del pez complica la determinación de los requerimientos minerales; la absorción de minerales disueltos en el agua no han sido considerados en las determinaciones de requerimientos de estos elementos. Los síntomas de deficiencia mineral en el salmón y otros peces incluyen una mineralización ósea reducida, anorexia (potasio), cataratas (zinc), deformidades del esqueleto (fósforo, magnesio, zinc), erosión de las aletas (cobre, zinc), nefrocalcinosis (magnesio, toxicidad del selenio), tétanos (potasio), hiperplasia tiroidea (yodo), distrofia muscular (selenio) y anemia microcítica hipocrómica (hierro).
La biodisponibilidad del fósforo en la dieta está influenciada por varios factores, incluyendo la forma química, la digestibilidad de la dieta, el tamaño de las partículas y la interacción con otros nutrientes, el procesamiento del alimento y la química del agua. Las altas concentraciones de algunos minerales pueden crear un desequilibrio en la dieta y generar un problema de contaminación en las aguas residuales. La digestibilidad del P en alimentos para peces varía entre 40 y 60 por ciento. Las proteínas vegetales contienen fitatos (ácido hexafosfórico inositol), que no están disponibles para los salmónidos. La adición de fitasa microbiana suplementaria ha sido efectiva para mejorar la disponibilidad de P en los ingredientes de alimentos vegetales, siempre y cuando la actividad de esta enzima se mantenga y la temperatura del agua sea óptima para la utilización del alimento. La disponibilidad del zinc se reduce con los fitatos vegetales y por concentraciones más altas de fosfato de calcio provisto por los huesos en la harina de pescado. Los alimentos para salmón del Atlántico pueden contener una alta proporción de harina de pescado y subproductos marinos complementados con elementos traza en concentraciones mayores que la requerida debido a la limitada información disponible sobre sus requerimientos y sobre la bio-disponibilidad de ingredientes alimenticios. Los alimentos suelen complementarse con zinc, hierro, cobre, manganeso, selenio, yodo y fósforo; sin embargo, también pueden contener otros elementos traza aportados por los ingredientes comunes. Se han encontrado niveles elevados de zinc, cobre, cadmio y manganeso en sedimentos depositados bajo jaulas marinas y en desechos sólidos generados por granjas piscícolas que afectan la ecología de organismos bénticos (revisado por Lall y Milley, 2008).
