طباعة
طباعة
Oncorhynchus kisutch  (Walbaum, 1792)     Salmonidae
الأسماك البحرية/مهاجر
FAO Names:
En Coho (=Silver)salmon
Fr Saumon argenté
Es Salmón plateado

FAO. 2009. Oncorhynchus kisutch. In Cultured aquatic species fact sheets. Text by Fairgrieve, W. Edited and compiled by Valerio Crespi and Michael New. CD-ROM (multilingual).
التعريف
عرض الصور
 

تفريخ سلمون كوهو (تصوير: شركة أكواسيد)

حصاد سلمون كوهو بعد تخديره بثاني أكسيد الكربون (تصوير: وليم فيرجريف)

تربية يرقات سلمون كوهو في خزانات داخلية (تصوير: وليم فيرجريف)

استزراع سلمون كوهو في الأقفاص (تصوير: وليم فيرجريف)

المظاهر
خلفية تاريخية
قد بدأ استزراع سلمون كوهو حوالي عام 1900 في أوريجون بالولايات المتحدة الأمريكية، كوسيلة لتطوير المصايد التجارية الطبيعية، وبعد ذلك كوسيلة لإزالة آثار الأنشطة البشرية مثل أنشاء السدود وتدهور الموائل (البيئة). ثم بدأ استزراع هذه الأسماك في الأقفاص في عام 1969 في بوجيت ساوند (Puget Sound) في ولاية واشنطن الأمريكية بواسطة الإدارة الوطنية للمصايد البحرية. وفي عام 1970 تم تنفيذ مشروع تجاري مشترك بين القطاع العام والقطاع الخاص لتربية السلمون. وقد أدى نجاح هذا المشروع إلى تطوير الاستزراع التجاري لهذا النوع، حتى أن الإنتاج بلغ أكثر من 3000 طن من السلمون (350 جم) من الأقفاص العائمة في منتصف الثمانينيات. وقد أدى النجاح المبكر في أمريكا الشمالية إلى تطوير الاستزراع البحري للسلمون في شيلي. وقد ارتفع إنتاج سلمون الكوهو من حوالي طن واحد في عام 1981 إلى 7000 طن خلال عقد واحد، ثم إلى أكثر من 90000 طن مع نهاية القرن العشرين.وتشمل قائمة المنتجين الصغار حاليا اليابان وكندا، في حين أن معوقات الإنتاج في أمريكا الشمالية بسبب المعارضة المحلية، نقص المواقع المناسبة للاستزراع وانخفاض أسعار السوق قد توقفت تقريبا. وقد تم في البداية الحصول مخزونات سلمون كوهو المستخدمة في الاستزراع السمكي حاليا من برامج المفرخات الحكومية في الولايات المتحدة الأمريكية وكندا، إلا أن معظم الدول تعتمد حاليا على مصادرها المحلية من الأسماك. وحتى عهد قريب كانت معظم الأمهات يتم الحصول عليها من مخزونات الإنتاج. وتوجد في الوقت الحاضر بعض البرامج التي تهدف إلى تحسين السلالات الإنتاجية من خلال الانتقاء الموجه. وأحد الأمثلة الجلية على ذلك هو محزون دومسيا (Domsea coho) لسلمون كوهو، والتي يجري تنظيمها وإدارتها بكثافة منذ عام 1977 بهدف تحسين الصفات الإنتاجية والاقتصادية الهامة.
الدول الرئيسية المنتجة

الدول المنتجة الرئيسية (إحصائيات منظمة الأغذية والزراعة، 2006).
البيئة والبيولوجية
لقد أدخل سلمون كوهو، الذي هو متوطن في المنطقة الساحلية لحوض شمال الباسيفيكي، للعديد من مناطق أمريكا الشمالية، آسيا، أوروبا، وأمريكا اللاتينية. ولكن معظم المحاولات التي جرت لتوطين تجمعات طبيعية من هذا السلمون لم تنجح. إلا أنه قد تم تسجيل وجود مخزونات مستدامة طبيعيا في البحيرات العظمى في أمريكا وفي شيلي، حيث يعتبر حاليا من الأنواع الرئيسية في صناعة الاستزراع المائي التي تنمو بسرعة. كما تتوطن مخزونات طبيعية من سلمون كوهو في أرجاء حوض شمال الباسيفيكي. ويوجد هذا النوع في شمال اليابان وحتى كامكاتكا (Kamchatka )، عبر بحر بيرنج وحتى ألاسكا، وفي جنوب كاليفورنيا. كما حدثت هجرات عرضية لسلمون كوهو الآسيوي جنوبا وحتى كونجين (Chongjin) على الساحل الجنوبي لكوريا الجنوبية، وشمالا حتى نهر أنادي (Anady River) (خط عرض 65 شمالا). وفي ألاسكا فإن أقصى تواجد للسلمون شمالا يوجد فوق خط عرض 68 شمالا، في نهر كوكبوك (Kukpuk River)، وكذلك تم صيد هذه الأسماك جنوبا حتى خليج مونتري (Monterey Bay).ويصل السلمون إلى النضوج الجنسي في الطبيعة أثناء العام الثالث من حياته، ويتضمن ذلك 4-6 شهور في التحضين، 15 شهراً من التربية في المياه العذبة و 18 شهراً في المحيط. تعود الأسماك الناضجة إلى أنهارها الأصلية أثناء أواخر الصيف والخريف. ويحدث التزاوج بين شهري نوفمبر ويناير.تنتج أنثي سلمون الكوهو 2000 – 5000 بيضة، يتم وضعها في أعشاش من الحصى في أعلى النهر. ويتوقف الوقت اللازم لتحضين البيض في الأعشاش وحتى الفقس وامتصاص كيس المح وخروج اليرقات على درجات الحرارة . وتبلغ الطاقة الحرارية اللازمة لهذه المرحلة من التطور 1000 درجة (مئوية) يوم. بعد خروج اليرقات فإنها تتجمع معاً في البداية، ثم تكون مناطق نفوذ وتحتل المناطق التي يقل فيها جريان الماء في الجداول المائية. وتتغذى يوافع (إصبعيات) السلمون على الحشرات المائية والأرضية، القشريات ثم تصبح الأسماك مفترسةً عندما تصل إلى عمر سنة واحدة. وقبل هجرة السلمون إلى البحر في الربيع فإنه يمر بمرحلة من التحول تعرف باسم مرحلة التكيف البحري (smoltification) تتأقلم خلالها السمكة فسيولوجيا مع مياه البحر. ويتراوح وزن الأسماك أثناء هذه المرحلة بين 15-30 جم، إلا انه تم تسجيل أوزان أكبر من ذلك. وتتغذى يوافع السلمون في البحر عادة على اللافقاريات البحرية، ثم تتحول تدريجيا لتصبح آكلة أسماك مع تطور العمر. وقد تم تسجيل معدل نمو يبلغ 1.1 مم/يوم خلال الشهور الستة الأولى في البحر بمعدل زيادة في الوزن يبلغ 2% يوميا. أما وزن السمكة عند النضوج الجنسي فيتراوح بين 3-5.5 كجم، على الرغم من تسجيل أحجام أكبر من ذلك.
الإنتاج
دورة الإنتاج
دورة الإنتاج
نظم الإنتاج
الإمداد بالزريعة

يجري إنتاج زريعة سلمون الكوهو كلية في المفرخات.

يجري اختيار الأمهات الناضجة إما من إنتاج المزارع البحرية أو من مجموعة يتم تربيتها كقطعان تناسل. وحيث أن سلمون الكوهو ينضج بعد عام واحد في البحر، فلابد من الإبقاء على قطيعين منفصلين للتناسل؛ قطيع العام الفردي ( odd year) وقطيع العام الزوجي (even year) حتى يمكن الحصول على إنتاج مستمر. يجري انتقاء الأسماك الناضجة في الخريف من بين مجموعات تربى في المواقع البحرية ثم يجري نقلها إلى أحواض المياه العذبة حيث تصل إلى المراحل النهائية من النضوج الجنسي، ثم يحدث التزاوج والتفريخ.
 
المفرخات

تصبح إناث سلمون الكوهو جاهزة للتبويض عندما يبدأ البيض في الخروج عند الضغط الخفيف على البطن. يجري قتل الأم وجمع البيض ثم إخصابه بالسائل المنوي لذكر واحد أو أكثر. وبعد تصلب البيض بالماء (water hardening ) وتعقيمه يوضع في أطباق الفقس (hatchery trays) خلال فترة التحضين. وعند المرحلة العينية (eyed stage) من التطور يجري إحداث صدمة للبيض من خلال سكبه من إناء لآخر. ويصبح البيض غير المخصب داكنا ثم تجري إزالته. يتم تحضين البيض عادة عند درجة حرارة أقل من 12 مº. ويحدث الفقس في أطباق الفقس ثم تظل اليرقات في هذه الأطباق حتى يتم امتصاص كيس المح تماما, وتصبح اليرقات جاهزة للتغذي على الأعلاف المصنعة.
 
الحضانة

تنقل اليرقات بعد ذلك إلى خزانات أو مجاري مائية داخل المفرخ حيث تبدأ تغذيتها. وبالتالي يتم تربية هذه اليرقات حتى تصل إلى مرحلة التكيف البحري في الخزانات أو المجاري أو نقلها إلى أقفاص في البحيرات. يتم الإبقاء على الأسماك عند درجات الحرارة المناسبة والإضاءة الطبيعية حتى تصل إلى مرحلة التكيف في فصل الربيع من العام الذي فقس فيه البيض. كما يمكن التحكم في درجة الحرارة والإضاءة للإسراع في الوصول إلى التكيف المبكر. وفي جميع الأحوال يجب أن تمر الأسماك بحجم استهلالي أو فاصل (threshold) قبل حدوث التكيف البحري. ويصل وزن السمكة عند التكيف البحري إلى 30-80 جم عندما تنقل إلى البحر.

طرق التربية

يصبح سلمون الكوهو جاهزاً للنقل إلى المزارع البحرية عندما تختفي علامات البرة (parr marks) (وهي شرائط أو خطوط صبغية كبيرة تتجه للأسفل في صورة صف بطول الخط الجانبي ليوافع السلمون) وعندما تؤكد اختبارات تحمل المياه المالحة اكتمال التكيف البحري. وبعد فرز الأسماك لإبعاد الأحجام الصغيرة توضع الأسماك عند طور التكيف البحري (smolts) في خزانات نقل ثم تنقل إلى البحر عن طريق البر أو البحر. يجري تسمين السلمون في البحر في أقفاص تتكون من شباك كبيرة تتدلى من عوامات مثبتة في قاع البحر. وقد يكون هيكل القفص مربعا أو دائريا، ومصنوعا من البولي ايثيلين عالي الكثافة أو الصلب. وعادة يستخدم المزارعون أقفاصا بلاستيكية دائرية يبلغ قطرها 25-30 مترا، أو أقفاصا حديدية مربعة (25×25 متراً) تتدلى منها شباك طولها 16-18 مترا. وغالبا ما يتم تجمع عدد من الأقفاص معا لتكون "مزرعة بحرية" أو "موقعاً بحريا". وقد تحاط المزرعة بالكامل بشباك إضافية لحمايتها من الثدييات البحرية المفترسة.يجري اختيار مواقع المزارع البحرية طبقاً للتغيرات في درجات الحرارة خلال الموسم، محتوى الماء من الأكسجين، الملوحة، العمق وسرعة التيار. ويجب أن تكون المزرعة في منأى عن العواصف، وجود الطحالب السامة، وألا تكون مجاورة للمزارع الأخرى، كما يجب أن تلتزم باللوائح المحلية. وسلمون الكوهو قادر على تحمل مدى واسع من الظروف البحرية، إلا أنه يصل لأفضل نمو له عندما تتراوح درجة الحرارة بين 9-15م5 وعندما تكون التيارات المائية كافية لتشتيت المخلفات وإمداد الموقع بماء متجدد جيد التهوية. ويجب ألا تزيد كثافة الأسماك عند الحصاد عن 8-12 كجم/م3.يبقي سلمون الكوهو في البحر لمدة 10-12 شهراً، ثم يجري حصاده عندما يصل وزنه إلى 2.5-3.5 كجم. وتحتم الممارسات المثلى للإدارة أن تضم المزرعة البحرية فصيلا سـنويا واحدا (a single year class). وتؤدي هذه الممارسة إلى خفض مخاطر انتقال الأمراض إلى الأسماك القادمة.

تحتوي الأعلاف المصنعة لأسماك سلمون كوهو على خلطات مختلفة من مساحيق النباتات الزيتية (مسحوق بذرة القطن، مسحوق فول الصويا)، مسحوق السمك وزيت السمك وأنواع مختلفة من الحبوب (مثل القمح والذرة) مع دعمها بالفيتامينات والأملاح الأساسية المكملة. كما تضاف لهذه المكونات كميات قلية من الكاروتينات الطبيعية المعروفة باسم استاكسانثين (astaxanthin) التي تتواجد في غذاء السلمون في البيئة الطبيعية وتعطيه اللون القرنفلي (الأحمر الوردي). ويجري تصنيع حبيبات العلف باستخدام تقنية تعرف باسم البثق (أو القذف)، حيث يتم خلط المكونات العلفية مع الماء ثم طبخها على البخار قبل مرورها من فتحات القالب تحت ضغط مرتفع. بعد ذلك تبرد الأعلاف ثم تعبأ في أكياس وتوزع على المزارع.تحتوي الأعلاف الحديثة لسلمون الكوهو بين 29-30% دهون، 40-43% بروتين، حيث يتم تحويله إلى لحم، عند معامل تحول غذائي 1:1 في الغالب. ويتم الحصول على أفضل النتائج عندما تتغذى الأسماك باستخدام أنظمة التغذية الآلية المحسوبة بالحاسب الآلي والمزودة بنظام الاسترجاع لمعرفة متى توقفت الأسماك عن الطعام. ويسمح هذا النظام بتغذية الأسماك حتى درجة الشبع دون فقد للطعام. كذلك يمكن الحصول على نتائج جيدة عند تدريب العاملين على استخدام نظام النفخ (الدفع الهوائي) عن طريق التحكم اليدوي.

نظم الحصاد

تتنوع تقنيات الحصاد، ولكن عادة يتم تصويم (تجويع) الأسماك لأيام عديدة قبل الحصاد. ثم يجري دفع عدد قليل من الأسماك إلى جانب شبكة القفص باستخدام شبكة كنس أو جرف (وهي شبكة طويلة وعميقة حتى تصل للناحية الأخرى ولقاع القفص، وعند فرد هذه الشبكة بين الجانبين والقاع يتم رفع الحبل الرئيسي بواسطة حبال متصلة بأركان القاع، عندئذ يتم عزل عدد محدود من الأسماك في هذه الشبكة حيث يمكن حصادهم منها). بعد ذلك إما تنقل الأسماك حية إلى قارب مملوء بالماء ثم تنقل إلى وحدة المعالجة، أو يتم ذبحها في مكان مجاور. ويجري تصميم طرق الحصاد بشكل خاص لمنع تساقط القشور وإفراز هرمونات الإجهاد التي تؤدي إلى آثار سيئة على جودة لحم السمك.
 
التصنيع والتداول

تلتزم مصانع المعالجة الحديثة بمعايير صارمة من حيث الجوانب الصحية وكذلك إجراءات التخلص من المخلفات بهدف منع نقل الأمراض أو تلوث المنتج بميكروبات قد تصيب الإنسان. وقبل المعالجة يجري تخدير الأسماك بوضعها في ماء مشبع بثائي أكسيد الكربون و/ أو غمرها في ماء به ثلج مجروش. تذبح الأسماك بعد ذلك عن طريق قطع وإزالة الخياشيم ثم تغمر مباشرة في الماء المثلج. بعد ذلك تزال الأحشاء، ثم تغسل الأسماك وتفرز وتعبأ على الثلج. وعند هذه المرحلة يمكن تجميد الأسماك أو تقطيعها إلى شرائح (فيليه). وعادة تباع الأسماك ذات الجودة العالية إما طازجة أو مجمدة، أما الأسماك الأقل جودة فتباع في صورة شرائح سمك منزوع العظام أو يتم تدخينها.

تكاليف الإنتاج

تتوقف تكاليف الإنتاج على عدد من العوامل تشمل:
  • القدرة الإنتاجية للمزرعة.
  • تكاليف العلف ومعامل التحول الغذائي.
  • الحالة المرضية ونسبة النفوق.
  • سعر اليوافع عند مرحلة التكيف البحري (ففي شيلي يبلغ سعر السمكة ذات الوزن 60-80 جم 0.45-0.55 دولار).
  • الموقع وتكاليف الخدمات اللوجستيه المصاحبة.
  • طريقة المعالجة ونوع المنتج.
وتتراوح تكاليف الإنتاج في شيلي بين 1.4-1.7 دولار لكل كيلوجرام من السمك الحي، بدون تكاليف الحصاد، النقل والمعالجة، على افتراض أن نسبة الوفيات موزعة على جميع خطوات الدورة الإنتاجية ولا تتعدي 15%، وأن معامل التحول الغذائي 1.15 :1.

الأمراض وإجراءات التحكم
يستعرض الجدول التالي الأمراض التي تصيب سلمون كوهو. وقد تم استخدام بعض العقاقير والمضادات الحيوية الأخرى لعلاج بعض الحالات، ولكن احتواء هذا الجدول عليهم لا ينطوي على توصية من منظمة الأغذية والزراعة

اسم المرض المسبب نوع المسبب الأعراض طرق العلاج والوقاية
مرض بكتيريا الكلى Renibacterium salmoninarum بكتريا بقع بيضاء في الطحال والكلى، نزيف من الكلى والكبد إتباع التشريعات، السلامة البيولوجية، فحص الأمهات، استخدام الفاكسينات.
مرض احمرار الفم الداخلي Yersinia ruckeri بكتريا تعفن، احمرار الفم المضادات الحيوية، استخدام الفاكسينات في المياه العذبة
مرض التقرحات البكتيرية Furunculosis Aeromonas salmonicida بكتريا فقدان الشهية، نزيف عند قاعدة الزعانف، ظهور سائل في تجويف البطن، تضخم الطحال، إدماء الأمعاء، التهابات على صورة بقع في العضلات المضادات الحيوية، استخدام الفاكسينات
أنيميا السلمون المعدية Orthomyxovirus فيروس خمول، فقدان الشهية، اللهث عند سطح الماء، بهتان الخياشيم والقلب، ظهور سائل في تجويف البطن، يصبح الكبد داكنا، نزيف في الأعضاء الداخلية لا يوجد علاج، إتباع التشريعات، السلامة البيولوجية، تطهير الماء المدمم.
الكودوا Kudoa thyrsites ميكسوسبوريديا حويصلات بيضاء في العضلات، تصير أنسجة اللحم رخوة لا يوجد علاج
مرض ركتسيا السلمون Piscirickettsia salmonis بكتيريا (rickettsia) اللون الداكن، الخمول، فقدان الشهية، السباحة الهستيرية، بهتان الخياشيم، ظهور سائل في تجويف البطن، تضخم الكلى والطحال المضادات الحيوية
قملة البحر Lopeoptherius salmonis; Caligus elongatus طفيليات خارجية نقص النمو، تساقط القشور، نزيف في العين والزعانف. مبيدات الطفيليات: حمام من أزاميثيفوس (Azamethiphos)، سيبرمثرين (Cypermethrin) ، بيروكسيد الهيدروجين؛ إيمامكتين (Emamectin) و تلفلوبنزورون (telflubenzuron) مع العلف.

إمداد الخبرة في مجال أمراض الأسماكيمكن الحصول على المساعدة من المصادر الآتية:
  • Dr. Sandra Bravo S. - Instituto Acuicultura - Universidad Austral de Chile. Puerto Montt - Chile. Tel: (+56) 65 277122 - Fax: (+56) 63 277122.
  • Dr. Oscar Garate - Aquatic Health Ltda - Ruta 5 Sur Km. 1013 - Casilla 457. Puerto Varas - Chile. Tel: (+56) 65 433800 - Fax: (+56) 63 3801.
  • Dr. David Groman - Aquatic Diagnostic Services - Atlantic Veterinary College 550 - University Avenue. Charlottetown - Prince Edward Island - C1A 4P3 - Canada. Tel: (+1) 902 5660863 - Fax: (+1) 902 5660723
الإحصاءات
الإنتاج
الإنتاج العالمي لتربية الأحياء المائية
إحصاءات منظمة الأغذية والزراعة بشأن مصايد الأسماك


السوق والتجارة
تعتبر اليابان السوق الرئيسي لسلمون كوهو المستزرع، حيث تستورد أكثر من نصف وارداتها من السلمون المجمد من شيلي. كما تستورد بعض الدول الأخرى، خاصة الولايات المتحدة الأمريكية، كميات أقل من السلمون. كذلك تم تحديد بعض المنتجات ذات القيمة المضافة وذات القيمة التسويقية الممكنة. ويقوم المنتجون بطرح العديد من صور الإنتاج مثل: السمك الطازج (منزوع الرأس والأحشاء بالجلد أو منزوع الجلد، شرائح)، المجمد (منزوع الرأس والأحشاء، بالجلد أو منزوع الجلد، مجمد منزوع العظم، شرائح، قطع) والمدخن. ويتم تعبئه شرائح وقطع السلمون بمعزل عن الهواء، مما يزيد من فترة صلاحيتها للاستهلاك.
الوضع والإتجاهات
لقد لوحظت الحالة والتوجهات الآتية:
  • بلغ أقصى إنتاج لسلمون كوهو، وهو أكثر من 000 150 طن، في عام 2001، مما أدى إلى تناقص أسعار البيع بسبب زيادة العرض. أما في عام 2004 فقد بلغ الإنتاج العالمي 000 101 طن، مما أدى إلى زيادة سعر سلمون كوهو الشيلي في اليابان حيث بلغ أعلى قيمة له خلال خمس سنوات في عام 2005.
  • أهم أسواق سلمون كوهو المستزرع هي اليابان والولايات المتحدة الأمريكية. ويمثل هذا النوع أكثر من نصف السلمون المجمد في اليابان.
  • أهم منتجات السلمون التي تباع في اليابان هي السلمون المجمد منزوع الرأس والأحشاء، إلا أن بعض المنتجات الأخرى ذات القيمة المضافة يزداد توافرها في الأسواق. وتتنافس هذه المنتجات في أسواق الولايات المتحدة الأمريكية وبعض الدول الأخرى مباشرة مع منتجات سلمون الأطلنطي المستزرع.
  • تركز البحوث العلمية في الوقت الراهن على تحسين المخزون، جودة الأعلاف، ومنع ومراقبة الأمراض، حيث تؤثر هذه العوامل تأثيرا مباشراً على تكاليف الإنتاج وبالتالي على الهامش الربحي
موضوعات أساسية
يعتبر استزراع السلمون قضية خلافية في العديد من مناطق العالم، ولذلك تمت دراسة مدى إمكانية تأثير هذا الاستزراع على البيئة وعلى صحة الإنسان. ومن بين القضايا المثيرة للقلق ما يلي:
  • الحمل العضوي للمخلفات (مخلفات الأعلاف والبراز) في الماء، وترسيب هذه المخلفات على الحيوانات القاعية تحت الأقفاص وفي الأماكن المجاورة لمزارع السلمون.
  • تراكم المعادن الثقيلة، خاصة الزنك والنحاس، في الماء والرسوبيات بالقرب من المزارع.
  • تأثير هروب السلمون المستجلب (غير المحلي) على الأنظمة البيئية المحلية، بما في ذلك الاختلاط الو راثي، نقل الأمراض، والتأثيرات الإيكولوجية.
  • استخدام مسحوق السمك وزيت السمك في أعلاف السلمون.
  • تلوث السلمون المستزرع بالمواد الكيماوية والعقاقير المستخدمة في عمليات الاستزراع.
ممارسات الإستزراع السمكى المسؤلة
تدعم مدونة السلوك بشأن الصيد المسئول لمنظمة الأغذية والزراعة والوثائق المكملة لها المنتجات الآمنة والجيدة للمنتجات السمكية، وتدعو صناعة الاستزراع المائي العالمية إلى الالتزام بالاستخدام الآمن والرشيد للأعلاف، المضافات العلفية، العقاقير والكيماويات الأخرى، وكذلك بممارسة الاستزراع المائي التي تؤدي إلى خفض المخاطر المحتملة. كما أن الدول المنتجة للسلمون تحكمها اللوائح والقوانين التي تحمي البيئة والمستهلك على حد سواء.
المراجع
 
FAO. 1995. Code of Conduct for Responsible Fisheries. FAO, Rome, Italy. 41 pp.
Nash, C.E. (ed). 2003. Special Section: Environmental Interactions of Aquaculture. Fisheries Research, 62(3):237–339.
Roberts, R.J. & Shepard, C.J. 1997. Handbook of Trout and Salmon Diseases, 3rd Edition. Blackwell Science, Oxford, England. 179 pp.
Sandercock, F.K. 1991. Life History of Coho Salmon. In: C. Groot and L. Margolis (eds.) Pacific Salmon Life Histories, pp. 396–445. UBC Press, Vancouver, B.C., Canada.