por
Víctor Fernando Carrillo
Centro Nacional de Ciencias y Tecnologías Marinas
Veracruz, México
Extract
Se proporciona una descripción morfológica del camarón palemónido Macrobrachium acanthurus, indicando las variaciones encontradas en los especímenes muestreados en cuatro lugares de la costa del Golfo de México.
MORPHOLOGY OF Macrobrachium acanthurus (WIEGMANN) IN THE STATE OF VERACRUZ MEXICO
Abstract
The morphology of the palaemonid shrimp Macrobrachium acanthurus is described, with indications regarding the variations encountered in samples collected in four locations on the coast of the Gulfo of Mexico.
MORPHOLOGIE DU Macrobrachium acanthurus (WIEGMANN) DANS L'ETAT DE VERACRUZ, MEXIQUE
Résumé
Les auteurs fournissent une déscription morphologique de la langoustine de la famille Palaemonidae Macrobrachium acanthurus, en signalant les variations qu'on a trouvées dans les échantillons en quatre endroits du Golfe du Mexique.
Una de las pesquerías que en el Estado de Veracruz pasa casi inadvertida es la del llamado comúnmente “camarón prieto”, “acamaya” o “camarón de río”, Macrobrachium acanthurus (Wiegmann), pues aunque su captura se realiza en aguas dulces, generalmente se vende al público como camarón de mar o se consume como tal en los expendios de mariscos. Es tan importante el volumen de su producción que en el año de 1966 una sola sociedad cooperativa pesquera capturó cerca de 150 toneladas, con un valor de casi dos millones de pesos mexicanos 1.
Con el objeto de contribuir al conocimiento de la biología de esta especie, se presenta el estudio morfológico y descriptivo de los ejemplares de cuatro localidades en el Estado de Veracruz.
Se hace patente el agradecimiento al Dr. A. Villalobos F., por su atinada dirección para la realización del presente trabajo y a las personas que en una u otra forma colaboraron con el autor.
1 Un peso mexicano = E.U.A. $0,08
Se usaron 261 individuos de Macrobrachium. A cada uno de los 126 procedentes del Arroyo Vergara de Playa Norte, (Puerto de Veracruz) se tomaron 27 medidas diferentes. Se midieron 52 ejemplares de Tecomate, Alvarado, 71 de Novillero, Boca del Río, y 12 de Pueblo Viejo, en los límites con el Estado de Tamaulipas. Las estaciones de colecta están indicadas en la Fig. 1. De los ejemplares procedentes de las últimas localidades se consideraron 14 medidas como las más útiles para efectos de comparación.
Las medidas fueron hechas con una regla graduada de 20 cm unida a una tabla en cuyo principio se colocó una lámina de aluminio en ángulo de 90°; para obtener la longitud total los individuos se dispusieron sobre la tabla y se extendieron de tal manera que la punta del rostro tocara la lámina de aluminio; para el resto de las medidas fue empleado un Vernier “Scala 222”, con auxilio en algunas ocasiones del microscopio de disección.
La descripción morfológica fue enfocada sobre 12 ejemplares colectados durante seis excursiones realizadas al Arroyo Vergara entre los meses de marzo y junio de 1966; de cada colecta se estudiaron un macho y una hembra seleccionados al azar.
Las capturas fueron llevadas a cabo con el auxilio de dos redes de cuchara con boca rectangular, de 30 x 37 y 30 x 50 cm. Estas redes fueron deslizadas por el fondo, entre las raíces de las plantas flotantes, principalmente Eichhornia crassipes, entre ramajes sumergidos y en las orillas del arroyo.
Los ejemplares fueron preservados en alcohol etílico al 70 por ciento y debidamente etiquetados han quedado depositados en la colección del Centro Nacional de Ciencias y Tecnologías Marinas de Veracruz, con los números del 14 al 27.
3.1 Cefalotórax
El caparazón es liso, con cerdas cortas en la región anterolateral presentes sólo en los machos. Su contorno inferior presenta un refuerzo en forma de banda que se inicia en el ángulo branquiostegal. La espina antenal se encuentra debajo del reborde ocular y sobresale un poco del margen anterior; la espina hepática se halla situada un poco más atrás y debajo de la espina antenal. Un surco hepático se inicia por debajo de la espina hepática y termina en el tercio anterior del caparazón, inmediatamente y un poco más arriba de este surco se presenta el branquial que forma una curvatura limitando la parte superior de la región branquial para terminar casi en el margen posterior del caparazón; un poco más arriba y en la parte anterior de este surco, se presenta una corta depresión de forma triangular. Se observa otra depresión muy leve un poco más arriba de la espina hepática.
Fig. 1 Localización de las estaciones de colecta de Macrobrachium acanthuruo
El cefalotórax tiene las siguientes relaciones: el espacio comprendido entre el extremo posterior del surco hepático y el borde anterior del caparazón (Fig. 3.1) es la mitad de la distancia comprendida entre el extremo posterior del surco citado y el borde posterior del caparazón (Fig. 3.2).
La distancia dorsal entre un surco branquial y otro es la mitad de la longitud del surco hepático considerando hasta el extremo posterior del cefalotórax (Fig. 3.2). La distancia considerada verticalmente desde el final del surco hepático al perfil superior del cefalotórax (Fig. 3.5) es 3/4 de la altura mayor de la región branquial (Fig. 3.6) y es equivalente a la sección entre las espinas antenales. La máxima anchura del caparazón corresponde a la máxima altura. La distancia que media entre el ángulo infraorbital y el extremo posterior del surco hepático (Fig. 3.4) es semejante a la que existe entre este mismo punto y el perfil superior (Fig. 3.5).
La hembra es semejante, excepto que la distancia dorsal entre los surcos branquiales es mayor que la mitad de la distancia del surco hepático, considerada en la misma forma que en el macho (Fig. 3.4). La longitud dorsal del cefalotórax sin el rostro (Fig. 2.6) es la mitad de la distancia entre el ángulo suborbital y el borde posterolateral del cefalotórax (Fig. 2.9); la distancia entre los extremos de las espinas antenal y hepática (Fig. 3.3) es ¼ de la anchura máxima del caparazón.
3.2 Rostro
El rostro es agudo y comprimido, más corto dorsalmente que la longitud lateral del cefalotórax y ventralmente mayor que la mitad del mismo (Figs. 2.5, 2.9 y 2.7) con 8–9 dientes superiores colocados casi a la misma distancia, excepto el primero y segundo proximales que están separados por un espacio mayor y los dos distales más cercanos entre sí. El margen inferior tiene 4–6 dientes separados uno de otro por una distancia semejante. Los dos primeros dientes del margen superior están colocados detrás de la órbita ocular; el séptimo diente de esta misma quilla y el cuarto del margen ventral, están dispuestos a la altura de la porción media del tercer artejo distal del pedúnculo antenular (Fig. 3).
El rostro es ligeramente curvado hacia arriba, principalmente en su extremo distal. Su máxima altura se encuentra al nivel de los dientes 5/1. Lateralmente presenta un borde longitudinal que lo divide en dos superficies semejantes en anchura, la superior ligeramente acanalada y la inferior un poco menos cóncava; el borde mencionado es una continuación del reborde orbital, que se inicia a su vez a partir de la espina antenal y prosigue a todo lo largo del rostro hasta el octavo diente de la quilla dorsal (Fig. 2). Numerosas cerdas se insertan en el espacio comprendido entre los dientes; dorsalmente ellas se colocan en grupos antes de cada diente y ventralmente se encuentran en toda la longitud de la quilla, sobrepasando con su longitud la altura de los dientes. Por su longitud es más corto que el escafocerito.
El rostro de la hembra es semejante al del macho, excepto que es casi tan largo dorsalmente como la longitud lateral del cefalotórax y su altura máxima es menor.
3.3 Apéndices cefálicos
3.3.1 Antena En la parte distal del basipodito se encuentra el exopodito, escama antenal o escafocerito. La longitud de esta escama es tres veces mayor que su anchura máxima (Fig. 4.1 c y b) y esta medida cabe 2 3/4 veces en el espacio comprendido desde la base del escafocerito hasta su extremo distal (Fig. 4.1 b y c); la anchura mínima corresponde 4,5 veces a la longitud (Fig. 4.1 a y c) y cuatro veces en la longitud hasta la espina (Fig. 4.1 a y d).
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| 1: longitud total; 2: longitud dorsal, cefalotórax; 3: longitud abdomen; 4: longitud telson; 5: longitud rostro dorsal; 6: longitud cefalotórax sin rostro; 7: longitud ventral del rostro; 8: longitud rostro postocular; 9: longitud lateral del cefalotórax; 10: longitud del escafocerito; 11: longitud, parte media del escafocerito; 12: longitud del segundo par de pereiópodos: a, dactilopodito; a+b, propodito; c, carpopodito; d, meropodito; e, isquiopodito; 13: longitud, 5° par de pereiópodos: a, dactilopodito; b, propodito; c, carpopodito; d, meropodito; e, isquiopodito; 14: diámetro del ojo; 15: longitud, urópodos; 16: altura cefalotórax. |
Fig. 2 Esquema de M. acanthurus indicando las medidas tomadas.
1: parte anterior del caparazón al término del surco hepático; 2: término del surco hepático a extremo posterior cafalotórax; 3: espina antenal a espina hepática; 4: ángulo infraorbital al término del surco hepático; 5: final surco hepático a perfil superior caparazón; 6: altura de la región branquial; 7: longitud dorsal primer segmento abdominal; 8: longitud segundo segmento abdominal; 9: longitud tercer segmento abdominal; 10: longitud quinto segmento abdominal; 11: longitud sexto segmento abdominal; 12: longitud telson; 13: longitud de la pleura del segundo segmento abdominal.
Fig. 3 Esquema de M. acanthurus, indicando las medidas tomadas.
3.4 Apéndices torácicos
3.4.1 Tercer maxilípedo Este apéndice es el que muestra menor especialización como parte bucal; relativamente sus artejos son más grandes en los machos, el carpopodito es menor a las 2/3 partes del exopodito y este último es semejante al isquiomeropodito.
3.4.2 Pereiópodos El primer par de pereiópodos de los machos generalmente rebasa la escama antenal con toda la quela o gran parte de ella; en la hembra lo hace sólo con el tercio distal de la quela. El coxopodito presenta un grupo de cerdas en el margen mesial. El basis está provisto de cerdas largas en toda su cara interna y el isquiopodito de las mismas cerdas que el artejo anterior, arregladas en una hilera longitudinal. El meropodito es casi desnudo con algunas cerdas largas en su parte media inferior. El carpus es casi desnudo con un grupo de cerdas en su parte subterminal y cercanas a las del propodus; la longitud del carpopodito es mayor que el doble de la quela y poco menos de 4/3 del merus. En la base del propodus y casi en la articulación con el artejo anterior, la mayoría de individuos presentan seis hileras oblicuas de cerdas plumosas. Los dedos son más largos que la región palmar de la quela, presentando el dactilo generalmente tres grupos de cerdas en la parte externa con variación entre dos y cuatro grupos; la setación del dedo inmóvil es muy variable en el macho y en la hembra existen generalmente cuatro grupos de cerdas en posición laterodorsal, y lateroventral colocadas a la misma altura; el borde cortante de ambos dedos está formado por un reborde medio que se inicia en su tercio proximal y tiende hacia la parte dorsal llegando al extremo y curvándose hacia la parte ventral. En ambos lados del reborde se colocan algunas sedas cortas; la quela termina en un pequeño diente que se inicia en la parte dorsal de los dedos.
El segundo par de pereiópodos tiene el carpo y a veces parte del mero rebasando al escafocerito. El coxo está provisto de un grupo de cerdas colocadas en el ángulo postero interno del artejo. El isquiopodito es mayor en los machos y es casi la mitad de la longitud del merus (Fig. 4.2 e y d) y en las hembras casi tan largo como éste. El merus y el carpus tienen hileras longitudinales de espinas que aumentan de tamaño del margen inferior al superior. El carpopodito es menor que 1,5 veces la longitud del meropodito (Fig. 4.2 c y d); y de 5 a 7 veces más largo que ancho en los machos y de 4 a 5 en las hembras; este mismo artejo es menor que la distancia tomada de la base de la palma a la mitad de los dedos en los ejemplares machos y mayor que la longitud de la quela en los ejemplares hembras.
La quela posee una cubierta densa de pelos en su porción dactilar y termina en un par de dientes que se entrecruzan al cerrarse la pinza (Fig. 4.2). La dentición de estos segundos pereiópodos muestra una gran variación en relación directa con la abundancia de la setación, siendo ésta menor en las hembras. El dedo móvil presenta un promedio de tres dientes, con variación de uno a cinco, colocados sobre un reborde que recorre la parte media del dedo para terminar en el diente distal; las hembras generalmente presentan un solo diente sobre el reborde; el dedo inmóvil al igual que el dactilo tiene un promedio de tres dientes, variando de uno a cinco. El diente más distal del dactilo, generalmente el mayor, es siempre más distal al último diente del dedo móvil. La palma es de cuatro a cinco veces más larga que ancha. Este segundo par está más desarrollado en los machos adultos que en las hembras.
El tercer par de pereiópodos sobrepasa, con el extremo del dactilus, el borde distal de la escama antenal en el macho, en tanto que la hembra generalmente tiene el apéndice más corto que la escama mencionada. El propodus es más corto que el merus y en el macho 2,5 veces más largo que el dactilus y poco más del doble del carpus. En las hembras corresponde al doble.
Los pereiópodos del quinto par llegan casi al extremo de la escama antenal. El propodus es casi el triple de la longitud del dactilo, casi el doble del carpopodito y de la misma longitud del merus; el mismo propodus es un poco mayor en las hembras.
3.5 Abdomen
3.5.1 Descripción El abdomen es liso, sus pleuras presentan cerdas en todo su margen inferior (Fig. 3). Las proporciones de las distintas partes del abdomen son: la longitud del telson (Fig. 3.12) es 1,5 veces la dorsal del sexto segmento (Fig. 3.11) y este último es 1,5 veces la longitud dorsal del quinto segmento (Fig. 3.10); la longitud del primer segmento (Fig. 3.7) es la mitad de la del segundo (Fig. 3.8) y la mitad de la longitud del sexto; la longitud de este último es semejante a la del segundo; la longitud del quinto es menor que la mitad de la longitud del telson.
La longitud dorsal del primer segmento es un tercio de la anchura del abdomen a este nivel; la longitud de la pleura del segundo segmento (Fig. 3.13) es semejante a la anchura abdominal a nivel del tercero; la longitud dorsal del primero es semejante a la anchura máxima del telson.
 | Fig. 4.1 Escama antenal. a: anchura mínima; b: anchura máxima; c: longitud total; d: longitud hasta la espina. |
Fig. 4.2 Segundo par de pereiópodos ♂.
a: dactilopodito; b: palma; c: carpopodito;
d: meropodito; e: isquiopodi-
Las proporciones arriba citadas son semejantes en la hembra, excepto que la longitud del quinto segmento es igual a su anchura a nivel del mismo segmento y a la mitad de la longitud del telson. Todas las medidas fueron tomadas con el abdomen flexionado.
El ángulo que presenta la pleura del quinto segmento en el macho varia de 76° a 84° con un promedio de 80,5°; en la hembra varía entre 61° y 81° con un promedio de 70°.
Esta parte del cuerpo tiene un ritmo de crecimiento menor que el cefalotórax, pues en los individuos más grandes esta última región es mayor.
3.5.2 Pleópodos El primer par presenta el coxopodito más o menos cilíndrico; el basipodito es de sección triangular y tiene los bordes internos recubiertos por cerdas; en la hembra ovígera se cubren los bordes con cerdas más numerosas y largas. El endopodito es pequeño, plano, alargado y un poco más estrecho en su parte central; se encuentra rodeado de cerdas algo más gruesas en la parte inferior del margen interno. El exopodito es aplanado, largo y está bordeado también por cerdas.
El segundo par es semejante al primero pero presenta el apendice interno y en los individuos machos el apéndice masculino; el primero se encuentra colocado en el cuarto proximal de la parte interna del endopodito, tiene un aspecto tubular y es un poco más ancho en su tercio distal; se dirige hacia la parte mesial y termina en una superficie cubierta por una serie de proyecciones granulosas (uncinuli) que al entrelazarse con las del artejo homólogo mantienen unidos ambos pleópodos; la longitud del apéndice interno equivale a 1/4 de la longitud del endopodito. El apéndice masculino es un carácter sexual de los individuos machos. Está formado por un segmento plano y espatuliforme, colocado entre el apéndice interno y el endopodito. En la superficie situada hacia el apéndice interno se encuentran varias cerdas largas y rígidas. La longitud de este segmento es el doble de la longitud del apéndice interno.
El resto de los pleópodos es semejante al segundo par con excepción del apéndice masculino.
En la hembra ovígera todas las cerdas de los pleópodos se alargan, excepto en el quinto par, en que continuan en su estado normal.
En los apéndices abdominales se presentan las siguientes relaciones: el basis del primer par, en el macho, es menor que el endopodito del mismo par y es mayor que la mitad del mismo en la hembra; el exopodito es más o menos la mitad de la longitud del mismo artejo en el resto de los pleópodos y generalmente del mismo largo que el apéndice masculino; el basis del quinto es el más corto de los artejos equivalentes en los apéndices abdominales.
En los urópodos la anchura del endopodito es 2,5 veces su longitud en las hembras y un poco menor en los machos.
3.6 Telson
Presenta dos pares de espinas colocados uno a la mitad y el otro a 3/4 distales de la longitud del telson (Fig. 3); muestra un grupo de cerdas en la parte subproximal; termina en un proceso angular con dos pares de espinas de cada lado; las externas son más cortas y las internas sobrepasan dicho proceso; entre estas últimas espinas existen algunas cerdas plumosas más largas que ellas.
En los ejemplares de las cuatro áreas estudiadas se observa una variación marcada en la mayoría de las características morfológicas que se tomaron como base, haciéndose notable la dentición de los segundos pereiópodos, que presentan una relación directa entre el número de los dientes y la abundancia de las sedas, siendo en general menos cerdosas las hembras. Sin embargo, todos los ejemplares se ajustaron en general a las características de Macrobrachium acanthurus.
La variabilidad del rostro es también notable, pues los jóvenes muestran su extremo ligeramente curvado hacia arriba y los adultos lo tienen casi recto, hecho que se aproxima a las observaciones de Holthuis (1952).
El segundo par de pereiópodos varía en su longitud y abundancia de sedas en machos y hembras, siendo más largo en los primeros y proporcionalmente más grueso; sin embargo, algunos machos, a pesar de su estado adulto, presentan estos apéndices poco desarrollados, semejándose por esta característica a las hembras; esos individuos muestran también una escasa setación en estos apéndices.
Holthuis, L.B., 1952 A general revision of the Palaemonidae (Crustacea, Decapoda, Natantia) of the Americas. 2. The subfamily Palaemoninae. Occ.Pap.Allan Hancock Fdn, (12):1–396
