Ostrea edulis es un molusco bivalvo que tiene una concha oval o con forma de pera, con una superficie áspera y escamosa. La concha irregular tiene un pico ganchudo distintivo, ornamentado con foliación delicada. Las dos mitades (valvas) de la concha son de formas diferentes, subcircular o circular e inequivalva. La concha izquierda es profundamente cóncava y se fija al substrato, la derecha es plana con bordes más ásperos y, sentándose dentro de la izquierda, actúa como una tapa. Las superficies interiores de ambas valvas son suaves y usualmente nacaradas, blancas o gris-azulinas, a menudo con áreas azul oscuro. Las valvas son mantenidas juntas en sus extremos estrechos por un ligamento elástico. No se registran dientes en la charnela. Un gran músculo central sirve para cerrar las valvas contra la tensión del ligamento. La concha por fuera es de color blanco, amarillento o crema con bandas concéntricas café claro o azulinas en la valva derecha. La concha consiste de una serie de capas calcáreas que pueden incluir compartimientos laminares y huecos. La concha dura, áspera y gris contiene una carne que puede variar en color desde amarillento cremoso a gris pálido, en sabor desde salado a insípido y en textura desde tierno a firme. O. edulis ocurre desde la costa de Noruega hasta las aguas cercanas a Marruecos, a través del Mar Mediterráneo y en el Mar Negro. La ostra europea puede crecer muy grande (> 20 cm) y llegar a muy vieja (> 20 años).

Vista anatómica de ostra europea	Redes tubulares con conchas de mejillón usadas como colectores de semillara
Estructuras usadas para suspender los colectores tubulares de semilla de ostra	Barcaza ostrera calando marcos de hierro para recolectar semilla y crecerla en bolsas
Equipo usado para limpiar los sitios de cultivo y remover depredadores (estrellas de mar)	Embarcación ostrera con draga hidráulica

La ostra europea Ostrea edulis, nativa de Europa, ha sido parte de la dieta humana por muchos siglos. Los romanos construyeron estanques para acopiar y seleccionar ostras. En el siglo 17, las semillas de ostra eran recolectadas sobre las rocas, separadas unas de otras y colocadas en estanques en pantanos salados en la costa atlántica de Francia. Una declinación de la actividad en los pantanos salados facilitó el desarrollo del cultivo de ostra expandiendo la disponibilidad de áreas para engorde. Durante los siglos 18 y 19, el esfuerzo pesquero condujo a la sobreexplotación, fallas en el reclutamiento y destrucción de los bancos naturales europeos, los cuales también fueron afectados por inviernos extremadamente fríos. La escasez de suministro de semilla incitó a los encargados a desarrollar prácticas de cultivo, dirigidas a sostener un programa de reposición y resiembra. Eventualmente, el sistema de 'concesiones' y el desarrollo de colectores artificiales de semilla y su uso sistemático facilitaron el desarrollo del sector. Principalmente en áreas intermareales, se usaron al comienzo los colectores de semilla de madera seguidos por cuerdas de conchas de ostra y pizarras. Después, en 1865, en el sudoeste de Francia se desarrollaron la técnica de las tejas encaladas (tejas de techo recubiertas con una mezcla de cal y arena fina) y las cajas de madera para criar juveniles. Las tejas recubiertas llegaron a ser el principal método de recolección de semilla en Francia y los Países Bajos: la semilla era removida a mano después de 6-10 meses, luego criada en bandejas o reestablecida en parcelas submareales. En la costa mediterránea, el cultivo separado del fondo se inició en 1900, usando ostras cementadas sobre postes de acero. Las instalaciones de engorde se desarrollaron en aguas poco profundas (3-4 m), entonces el cultivo de ostras aumentó substancialmente transfiriendo la semilla desde las áreas tradicionales de asentamiento (Bretaña). La semilla se cementaba individualmente sobre postes, los cuales se colgaban luego desde estructuras desarrolladas sobre terrenos concesionados para mejillón. Esta forma de cultivo fue reemplazada por la producción de ostra acopada (Crassostrea angulata) en 1950.

Los cambios de cultivo más obvios durante el siglo 20 ocurrieron en dos áreas: las técnicas de recolección de semilla y la ocurrencia de problemas de enfermedades en las poblaciones de ostras. Las técnicas de recolección de semilla cambiaron cuando la siembra de conchas, primero de berberechos (1904) y luego de mejillones (1939), en aguas submareales llegaron a ser la práctica común en los Países Bajos. Esta técnica era mucho más rentable, requiriendo mucho menos trabajo. Desde los 1980s, el uso de redes tubulares llenas con conchas de mejillones, que se colocan separadas del fondo también ha resultado más rentable en el sur de Bretaña, Francia. Más recientemente, los hatcheries/criaderos han comenzado a producir semilla de ostra europea sin substrato.

Con respecto a enfermedades, una mortalidad masiva afectó extensamente a las poblaciones de ostra europea en 1920. La población se recuperó más tarde pero fue reemplazada por ostras acopadas en varias áreas tradicionales de crianza. Después, dos enfermedades (Marteilia refringens y Bonamia ostreae) se propagaron a principios de los 1970s y los 1980s, reduciendo drásticamente la producción de O. edulis en casi todas las áreas europeas tradicionales de crianza. A pesar de las nuevas prácticas de manejo, y los programas intensivos de repoblación, la producción de O. edulis ha permanecido baja desde ese tiempo.

La ostra europea se encuentra a lo largo de la costa oeste de Europa desde Noruega a Marruecos en el Atlántico noreste y en la cuenca del Mediterráneo. También se observan poblaciones naturales en el este de Norte América desde Maine a Rhode Island, como resultado de introducciones intencionales en los 1940s y los 1950s.

Ostrea edulis es un hermafrodita protándrico, que generalmente cambia de sexos dos veces durante una sola estación. Las ostras funcionan como machos temprano en la estación de desove y más tarde cambian a hembras y vice versa. La ostra europea usualmente es macho en el otoño después de su asentamiento. O. edulis existe como una serie de razas fisiológicas y la diferenciación genética ha sido demostrada a lo largo de la costa europea. Una de las razas de más baja temperatura ocurre en España donde se requiere 12-13 °C para el desove, mientras que en los fiordos noruegos la temperatura de desove es 25 °C. En Francia, la gametogénesis ocurre a 10 °C y el desove entre 14 y 16 °C. Los gametos femeninos son liberados a la cavidad paleal donde son fertilizados por esperma liberado externamente. En contraste con el gran esfuerzo reproductivo de C. gigas, O. edulis produce entre 500 000 y 1 millón de huevos por desove. Después de un período de incubación de 8-10 días, dependiendo de la temperatura, ocurre la liberación final al ambiente. Las larvas (160 µm de tamaño) pasan 8 a 10 días como un estadio pelágico antes del asentamiento. En salinidades tan bajas como 20 ‰ se obtiene crecimiento larval adecuado y tasas de sobrevivencia satisfactorias, aunque pueden sobrevivir en salinidades tan bajas como 15 ‰.

Los juveniles se obtienen ya sea a través de recolección de semilla silvestre o de la producción de hatchery (semilla sin substrato). Actualmente, la mayoría es semilla silvestre desde áreas reproductivas naturales, mientras que la producción de hatchery está enfocada principalmente para áreas sin suministro natural. Sin embargo, el agotamiento de los bancos y el impacto de las enfermedades (Bonamia ostreae) han incitado a la industria de hatchery a tratar de desarrollar una cepa resistente a la enfermedad.

Reproductores

La maduración sexual y reproducción de Ostrea edulis se obtiene aumentando la temperatura del agua de mar y proporcionando alimento adicional (fitoplancton ad libitum). El acondicionamiento se basa en imitar el ciclo reproductivo y las condiciones ambientales naturales. Comparada con otras especies criadas tradicionalmente en hatchery (e.g. Crassostrea gigas o Ruditapes philippinarum) la fertilización in-vitro sigue siendo difícil para esta especie, resultando en una tasa de sobrevivencia extremadamente baja. Hasta ahora, por lo tanto, aún se requiere una fase de incubación. La maduración sincronizada y la inducción del desove también son tareas difíciles desde un punto de vista técnico. El estrés térmico para inducir el desove no permite la identificación sexual completa. Aunque el uso de químicos (serotonina) ha facilitado el control de la reproducción, esta técnica no puede ser usada de manera rutinaria. Por lo tanto, se han desarrollado dos técnicas. La primera es el desove masivo, basado en la maduración de un conjunto completo de ostras. Esto ni permite evaluación alguna de la contribución de reproductores individuales a la generación, ni tampoco algún cruzamiento controlado. La segunda técnica permite la crianza controlada (hermanos completos) madurando sólo dos ostras por tanque y luego recolectando la semilla resultante. Todas estas limitantes demuestran que el proceso reproductivo completo aún no está enteramente bajo control a nivel de hatchery.

Producción de hatchery

La crianza en hatchery requiere la producción de especies de microalgas adecuadas como alimento. Usualmente, las especies de fitoplancton usadas son flagelados combinados con diatomeas para proveer una dieta bien balanceada, facilitando por tanto la gametogénesis y el desarrollo larval. La cantidad de alimento depende de la densidad larval. La producción de hatchery ha permanecido baja debido a que aún no se ha desarrollado una cepa resistente a las enfermedades.

Recolección natural de semilla

La mayoría del cultivo de ostra europea sigue basado en el uso de colectores de semilla para obtener juveniles silvestres. Los colectores de semilla son, ya sea conchas de mejillones, sembradas en junio-julio (18 °C), principalmente en densidades de 30-60 m³/ha (Países Bajos) o redes tubulares llenas con conchas de mejillones (cada una conteniendo unas 600 conchas de mejillón) que se emplazan suspendidas sobre el fondo (Francia). En este último caso, las redes se suspenden bajo marcos de acero en aguas de poca profundidad (3-6 m). Dado que los mitilicultores usan conchas cocidas de mejillón como colectores de semilla, no hay necesidad de trabajo adicional ya que éstas se desagregarán naturalmente. Usualmente, un marco de acero soporta unas 120 redes tubulares y rinde entre 70 a 75 kg de semilla/año. Más recientemente, se ha usado para este proceso platos de PVC recubiertos con cal y colocados en el intermareal. El principal interés en el uso de esta técnica es la capacidad de remover la semilla con equipo automático desde estos colectores, por tanto reducir los costos operacionales.



Aunque las ostras tienen una concha protectora, éstas se quebrarán si no se manejan con cuidado durante los procesos de separación y clasificación. Por tanto es necesario recolectar las ostras post-asentadas filtrando el agua de mar que sale del tanque de acondicionamiento. Después la semilla se cultiva usando las técnicas tradicionales para las etapas de microcrianza y crianza. Estas incluyen el uso de bandejas de microcrianza hechas con mallas de nylon y un sistema de recirculación con flujo abierto e intercambio frecuente de agua (e.g. mesas de agua, de surgencia y de subsidencia). Cada vez que las semillas son removidas del agua, se debe cuidar y asegurar que no se sequen o se calienten demasiado. Una vez que alcanzan 5-6 mm de tamaño (son retenidas por un cedazo de malla de 4 mm), las semillas pueden ser transferidas a aguas abiertas usando cestas para engorde.
 
Dos tipos principales de técnicas de producción se han usado para producir ostras europeas: alejadas del fondo y sobre el fondo.

Técnicas alejadas del fondo

Estas consisten en bandejas o balsas flotantes, longlines, cuerdas suspendidas, linternas o cestas plásticas colgadas desde las balsas, caballetes intermareales y bolsas de ostras. En España, se usan balsas flotantes para el cultivo de ostra, como aquellas usadas también para cultivo de mejillón. La técnica involucra la fijación manual de ostras de tamaño mediano (5 cm) a cuerdas usando cemento. Los trabajadores cuelgan las cuerdas desde las balsas y periódicamente las limpian removiendo las algas y semilla de mejillón. Más recientemente, se han colgado cestas plásticas desde las balsas. Las ostras son raleadas a medida que crecen.

Técnicas sobre el fondo

Las semillas de ostras son restablecidas directamente sobre el fondo desde una embarcación, en áreas submareales a una densidad de 50-100 kg/ha, 5 a 10 veces menos que para el ostión japonés (Crassostrea gigas) en Francia. El tamaño común de siembra, la cual se realiza en mayo-junio, es 1 cm y alrededor de 1 año de edad. La colocación de las ostras, que solía hacerse manualmente con palas, ahora se realiza ya sea con correas transportadoras o impulsando la semilla desde la cubierta con agua de mar. Las prácticas tradicionales de manejo incluyen el uso de redes de algodón para recolectar estrellas de mar depredadoras, así como marcos de acero con dientes, que se arrastran dragando sobre los terrenos de la concesión. El cultivo en aguas profundas maximiza la tasa de crecimiento, dado que la enfermedad por Bonamia reduce drásticamente la tasa de sobrevivencia de las ostras de 3-4 años de edad. Así, las ostras de 2 años de edad (60-80 g) se cosechan por dragado antes que ocurra la mortalidad inducida por la enfermedad. A pesar de esta cosecha temprana, las tasas de sobrevivencia permanecen bajas, alrededor de 5 por ciento después de un ciclo de crianza de 3 años.

En Maine (EE.UU.), las ostras se cultivan en bandejas flotantes hasta que alcanzan tamaños de 35-50 mm a fines de otoño. Los organismos incrustantes y adherentes son controlados biológicamente por el caracol ramoneador, Littorina littorea. Las ostras son transferidas después a los fondos de las concesiones para que crezcan hasta tamaño comercial. El desarrollo de métodos efectivos de control de depredadores contra estrellas de mar y cangrejos es el desafío principal para el cultivo sobre el fondo.
 
Dado que la mayoría del cultivo de ostra europea se desarrolla en áreas submareales y de una manera extensiva para evitar problemas de enfermedades, las ostras usualmente se cosechan con dos dragas de acero de unos 3,5-4 m de ancho y 2 m de profundidad con dientes laminares de 3-5 cm, operadas por un torno montacargas hidráulico o neumático.

Allí donde el cultivo se realiza sobre caballetes intermareales, los mitilicultores llevan las bolsas de vuelta a las casas de empaque para separación, selección y resiembra.
 
Una vez que las ostras han alcanzado su tamaño comercial, los mitilicultores las seleccionan y almacenan temporalmente en agua limpia antes de comercializarlas. En Francia, las ostras son comercializadas de acuerdo con su tamaño (calibres 0 a 5). Comúnmente se usan camiones refrigerados para transportar las ostras de acuerdo con las regulaciones de la UE.

En España, las ostras deben ser depuradas al igual que otros mariscos destinados al mercado en fresco. Ellas son colocadas en contenedores, dentro de los tanques de depuración llenos con agua clorinada. El peso máximo autorizado es 30 kg/m², mientras que el tiempo de depuración dura 42 horas. Las ostras enfriadas sobre hielo son enviadas en camiones al mercado. Durante la venta son mantenidas a 3-10 °C.
 
Aunque altamente variables, dependiendo de las características del sitio de crianza y principalmente de la tasa de sobrevivencia, los costos de producción son probablemente altos. Esto es debido principalmente a los problemas de enfermedades con esta especie y a las muy bajas tasas de sobrevivencia que han incitado a los mitilicultores a reducir la producción, pero también al largo del ciclo de crianza. Las ostras europeas se cultivan extensivamente y algunas veces se mezclan con el ostión japonés (Crassostrea gigas) para reducir los efectos de las enfermedades; ello aumenta las actividades de separación y selección. Se requiere inversión para operar en aguas profundas con equipamientos específicos. El cultivo en balsas es intensivo en labor y requiere un tiempo considerable para preparar las unidades así como para limpiarlas durante el ciclo de producción. Comparado con el cultivo en agua profunda, el cual es altamente mecanizado usando equipos hidráulicos y dragas, el cultivo en balsas requiere un manejo manual regular para diversas operaciones.

 

ENFERMEDAD	AGENTE	TIPO	SINDROME	MEDIDAS
Infección tipo Herpes	Virus tipo Herpes (OHSV-1)	Virus	No se ha observado impacto directo al nivel de población	No hay medidas curativas disponibles; asegurar buena selección del sitio y buenas prácticas de manejo para limitar el impacto; supervisión y control obligatorio de las transferencias de ostras; sistema de zonación
Enfermedad de la Concha	Ostracoblabe implexa	Hongo	Impacto limitado pero malformaciones negras sobre el interior de las conchas pueden impedir el desarrollo y eventualmente causar mortalidad
Bonamiasis	Bonamia ostreae	Protozoo	La mayoría de las ostras infectadas no muestras síntomas macroscópicos obvios; sin embargo, las infecciones a veces están acompañadas por discoloración amarilla y lesiones extensivas de las agallas y el manto; se hace sistémica y usualmente letal cuando las ostras tienen 2-3 años de edad
Marteiliasis	Marteilia refringens	Protozoo	Discoloración de los epitelios de la glándula digestiva; cese del crecimiento; pérdida de condición del tejido; disminución de las reservas de glicógeno; puede causar mortalidades recurrentes
Enfermedad de la Isla Denman	Microcytos mackini	Protozoan	Pústulas o lesiones como abscesos (< 5 mm), verdes a amarillo, como resultado de la infiltración de hemocitos y necrosis, ocurre dentro de la pared del cuerpo, sobre la superficie de los palpos labiales o manto, o el músculo aductor; a menudo induce cicatrices café adyacentes a la superficie del manto; el parásito puede causar tasas de mortalidad anormales y recurrentes en las ostras más viejas

Medidas preventivas

En relación con las regulaciones para mariscos, las medidas preventivas se enfocan a limitar las importaciones sólo desde países donde no ocurren brotes de enfermedades, de acuerdo con la lista especificada por el Código Internacional de Salud de Animales Acuáticos de OIE (declaración obligatoria de patógenos). Los tres parásitos mencionados en la tabla de arriba son patógenos declarables, por tanto limitan cualquier transferencia de ostra europea desde áreas enzoóticas a áreas libres de enfermedad. Las importaciones de moluscos deben ocurrir sólo desde países donde no se hayan registrado brotes de enfermedades causadas por esos agentes por al menos los dos años previos y no se hayan detectado parásitos en alguno de los moluscos examinados durante un programa oficial de vigilancia de salud usando los procedimientos descritos por el OIE, por al menos dos años. Más aún, las directivas zoosanitarias europeas han hecho cumplir un sistema de zonación para limitar la expansión de estas enfermedades. Por lo tanto, la supervisión y control de las poblaciones de O. edulis y los parásitos son críticas para prevenir y limitar los riesgos asociados. En ausencia de remedios o curas, las medidas preventivas han sido adoptadas para limitar los efectos de las enfermedades, principalmente en lo concerniente a prácticas de manejo, incluyendo selección del sitio y reducción de la densidad.

Proveedores con experiencia en patología

Se puede obtener asistencia desde las siguientes fuentes:

• Laboratorio Europeo de Referencia Zoosanitario de Mariscos, (Laboratorio de Referencia OIE, para las enfermedades por Marteilia y Bonamia), IFREMER La Tremblade, BP 133, 17390 La Tremblade, Francia.
• Departamento de Pesquerías y Océanos, Estación Biológica del Pacífico, Nanaimo, BC, Canadá V9R 5K6.
• Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigación Científica, Eduardo Capelo 6, 36208 Vigo, España.
• Laboratorio Weymouth, CEFAS, Barrack Road, The Nothe, Weymouth Dorset, DT4 8UB, Reino Unido.
• Instituto para el Control de Enfermedades Animales, CIDC Lelystad, PO Box 2004, 8203 AA Lelystad, Los Países Bajos.

El futuro de la producción de ostra europea está directamente ligado a la capacidad de investigación para proveer una cepa resistente a la Bonamiasis eventualmente por selección genética masiva. Actualmente, la economía de la producción de hatchery está más enfocada a la producción de poliploides de Crassostrea gigas que a la producción de semilla de ostra europea técnicamente más difícil. Esto explica por qué hasta ahora no se ha observado un repunte en la producción de ostra europea. Por esta razón, es probable que la producción permanezca a un nivel para abastecer sólo un nicho de mercado en el futuro cercano.

A pesar de varias prácticas de manejo orientadas a limitar la mortalidad y facilitar las tasas de crecimiento de las ostras, las enfermedades han afectado drásticamente las poblaciones silvestres y cultivadas de ostra europea. Por tanto, el principal asunto para la industria sigue siendo el desarrollo de una cepa tolerante a la enfermedad para iniciar el repunte de la producción. Esto implica una mejor comprensión de los mecanismos patogénicos involucrados, así como el desarrollo de programas de crianza genética sostenibles. Aunque los programas de investigación han demostrado la factibilidad y efectividad de una aproximación basada en selección masiva, el desarrollo de tal cepa aún debe ser comercializada. Además, esta aproximación requiere un compromiso a largo plazo de la industria y los hatcheries/criaderos privados, siendo estos últimos los principales responsables del manejo del programa de crianza selectiva.

El actualmente bajo perfil de la población de ostra europea resulta de errores pasados, incluyendo la falta de medidas preventivas para limitar la expansión de enfermedades y las transferencias ilegales de conjuntos de ostras infestadas con Bonamia desde Norte América a aguas europeas. Esto ha demostrado la necesidad de medidas preventivas, incluyendo:

• Supervisión y control de la salud de las poblaciones de ostras.
• Establecimiento de sistemas de zonación para limitar la expansión de parásitos.
• Uso de prácticas apropiadas de manejo cuando se transfieren o introducen especies potenciales para acuicultura.

Las actuales regulaciones para mariscos apuntan a tratar este último asunto limitando el origen de las importaciones a países donde no ocurren brotes de enfermedades, de acuerdo con la lista de declaración obligatoria de patógenos especificada por el Código Internacional de Salud de Animales Acuáticos de OIE.

Dentro de las aguas europeas, la implementación de las directivas de la UE incitó a los estados miembros a desarrollar un sistema de zonación respecto a las ostras europeas para limitar la expansión de enfermedades.

Además, la implementación del Código de Conducta para Pesquerías Responsables (Artículo 9: Desarrollo de la Acuicultura) de la FAO ( http://www.fao.org/tempref/docrep/fao/005/v9878e/V9878E00.pdf), el Código de Prácticas para la Introducción y Transferencia de Organismos Marinos del ICES y las recomendaciones para la acuicultura sustentable de la Convención para la Diversidad Biológica, son de particular interés para esta especie. La implementación debiera incluir un enfoque precautorio para el uso de cepas obtenidas por ingeniería genética, tal como el desarrollo de una futura cepa tolerante a enfermedades.

Los nuevos desarrollos adicionales debieran tener en consideración el hecho que todavía existe una diferenciación genética de las poblaciones de ostra europea a lo largo de la costa europea, a pesar de las numerosas transferencias de ostras realizadas en el último siglo. Sin embargo, el cuello de botella poblacional y el pequeño número efectivo de reproductores disponibles posiblemente conducirán a un aumento de la endogamia y/o una posible introgresión de genes en las poblaciones silvestres agotadas. Estos hechos son críticamente importantes para el futuro manejo de ambas poblaciones, cultivada y silvestre, de O. edulis.

 

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