Ostrea edulis est un mollusque bivalve. La coquille a une forme ovale ou en poire avec une surface rugueuse écaillée. La coquille irrégulière présente un crochet distinct caractérisé par des foliations délicates ou chomata. Les deux moitiés (valves) de la coquille présentent des formes différentes subcirculaires à circulaires et inéquivalves. La valve gauche est profondément concave et fixée au substratum, la droite est plate avec des bords rudes et repose à l'intérieur de la valve gauche comme un couvercle. Les surfaces internes des deux valves sont lisses et d'habitude luisantes, blanchâtres ou bleuâtre-gris, souvent avec des endroits bleu sombre. Les valves sont attachées au niveau des bords étroits par un ligament élastique. Charnière édentule. Un grand muscle central sert à fermer la valve contre la traction du ligament. Coquille blanche, jaune ou crème avec une couleur brune pâle avec des bandes concentriques bleuâtres sur la valve droite. La coquille consiste en une série de couches crayeuses qui peuvent renfermer des chambres laminaires avec des creux. La coquille, grise, rude et dure renferme une chair dont la couleur varie de crème beige à gris pâle, goût salé à fade, et texture tendre à ferme. O. edulis peuple la Côte Atlantique. Elle est rencontrée de la Norvège jusqu'aux eaux proches du Maroc, le long de la Méditerranée et se trouve dans la Mer Noire. L'huître plate peut atteindre une taille large (>20 cm) et devenir très âgée (>20 années).

Vue anatomique d'une huître plate	Filets tubulaires avec des coquilles de moules utilisées comme collecteurs de naissain
Cadres utilisés pour suspendre les collecteurs en tubes de naissain d'huîtres	Barge d'huître déployant des cadres en fer pour la collecte du naissain et poches de culture
Matériel utilisé pour nettoyer les concessions et éliminer les prédateurs (étoiles de mer)	Bateau hydraulique de dragage d'huîtres

L'huître plate, Ostrea edulis, est une native européenne qui avait constitué pendant plusieurs siècles, une partie du régime alimentaire humaine. Les Romains ont construit des étangs pour stocker et trier les huîtres. Pendant le 17ième siècle, le naissain d'huîtres a été collecté des rochers, séparé l'un de l'autre et cultivé dans des étangs dans les marais salants de la Côte Atlantique Française. Une baisse d'activité dans les marais salants a facilité le développement de la culture d'huîtres par l'expansion du grossissement dans les concessions disponibles. Durant le 18ième et 19ième siècle, la pêche intensive a mené à une surexploitation, une baisse de recrutement, et une destruction des gisements naturels européens, qui ont été aussi affectés par des hivers extrêmement froids. Le manque en approvisionnement en naissain a incité les gérants à développer des pratiques de culture afin d'appuyer les programmes de repeuplement et réhabilitation de naissain. Eventuellement, le système de concession, et le développement de collecteurs artificiels de naissain et leur utilisation systématique ont permis le développement du secteur. Au début, les collecteurs de naissain en bois ont été utilisés en grande partie dans les zones intertidales, et ils ont été remplacés en suite par les coquilles d'huîtres placées sur cordes et ardoises. Ensuite, en 1865, les techniques des tuiles en chaux (tuiles avec un mélange de chaux et sable fin utilisées dans la construction des toits), et des caisses en bois pour cultiver les juvéniles, ont été développées dans le Sud Ouest de la France. Des tuiles enduites sont devenues le matériel principal de collecte de naissain en France et en Hollande. Le naissain est décollé à la main après 6 - 10 mois, puis cultivé dans des plateaux ou semé dans des zones sub-tidales. Sur la Côte Méditerranéenne, les cultures en suspension ont été initiées en 1990, en attachant des huîtres à des pieux en acier. Les structures d'élevage ont été développées dans les eaux superficielles (3 - 4 m), ensuite les cultures d'huîtres se sont améliorées substantiellement en déplaçant le naissain des zones traditionnelles de collecte (en Bretagne). Le naissain est cimenté individuellement sur des pieux, suspendus sur une charpente faite sur un sol de concession de moule. Cette forme de culture a été remplacée en 1950 par la production d'huître creuse (Crassostrea angulata).

Les changements les plus évidents dans les méthodes de culture durant le 20ième siècle se sont produits dans deux domaines. Les techniques de collecte de naissain et l'occurrence des problèmes de maladies chez les populations d'huîtres. La technique de collecte de naissain a changé quand les coquilles de coque (1904), ensuite les coquilles de moules (1939) dans les eaux sub-tidales sont devenues communes dans les Pays Pas. Cette technique a été plus efficace d'un point de vue coût vu qu'elle demandait beaucoup moins de main d'oeuvre. Depuis 1980s, l'utilisation de filets en tube remplis de coquilles de moules en suspension a aussi amélioré l'efficacité-coût dans le Sud de la Bretagne en France. Plus tard, les écloseries ont commencé à produire des huîtres plates sans collecteurs.

Concernant les maladies, une mortalité massive a dévasté les populations d'huître plate européenne en 1920. La population s'est rétablie dernièrement mais elle a été remplacée par des populations d'huître creuse dans plusieurs zones traditionnelles d'élevage. Ensuite, deux maladies (Marteilia refringens et Bonamia ostrea) se sont répandues au début de 1970 et 1980, en réduisant radicalement la production de O. edulis dans presque toutes les zones traditionnelles de culture en Europe. Malgré les nouvelles pratiques de gestion, et programmes de repeuplement intensifs, la production d' O. edulis est restée faible depuis ce temps là.

L'huître plate européenne peuple la Côte Ouest Européenne de la Norvège jusqu'au Maroc. Elle est rencontrée dans le Nord Est de l'Atlantique et dans tout le bassin Méditerranéen. Des populations naturelles sont aussi trouvées à l'Est de l'Amérique du Nord du Maine à l'Ile de Rhode, suite aux introductions internationales en 1940 et 1950.

Ostrea edulis est un hermaphrodite protandrique, changeant généralement de sexe deux fois par saison. Pendant la saison de reproduction, les huîtres se comportent en tant que males en premier et s'inversent plus tard en femelle et vice versa. L'huître plate est normalement male après sa fixation en printemps. O. edulis existe sous forme de plusieurs races physiologiques, et des différentiations génétiques ont été rencontrées le long de la Côte Européenne. Une des races vivante dans les températures les plus basses se trouve en Espagne où la température variant de 12 - 13°C est nécessaire pour la ponte alors que 25°C est la température de ponte dans les fjords Norvégiens. En France, la gamétogenèse prend place à 10°C et la ponte entre 14 et 16°C. Les gamètes femelles sont libérés dans la cavité palléale où ils sont fécondés par le sperme émis à l'extérieur. A l'encontre du grand effort de reproduction de C. gigas, O. edulis produit entre 500 000 et 1 million d'œufs par ponte. Suite à une période d'incubation qui dure entre 8 - 10 jours, et dépendant de la température, l'émission finale dans l'environnement se produit. Ensuite les larves (taille = 160 µm) passent 8 à 10 jours en phase pélagique avant fixation. Les taux appropriés de croissance et survie sont obtenus dans des salinités aussi faibles que 20‰, bien que les huîtres puissent survivre dans des salinités aussi faibles que 15‰.

Les juvéniles sont obtenus soit par la collecte de naissain sauvage ou provenant d'une écloserie (naissain sans collecteurs). Actuellement, la majorité de naissain provient des gisements de reproduction naturels, alors que la production en écloserie est plus focalisée dans des zones où il n y a pas d'apport naturel en naissain. Cependant, l'effondrement des gisements et l'impact de maladies (Bonamia ostreae) ont incité les écloseries industrielles à essayer de développer des souches résistantes aux maladies.

Géniteurs

La maturité sexuelle et la reproduction d' Ostrea edulis sont obtenues par augmentation de la température de l'eau et en fournissant à volonté (ad libitum) de la nourriture (phytoplancton). Le conditionnement est basé sur l'imitation du cycle de reproduction naturel et les conditions environnementales naturelles. Comparées aux autres espèces traditionnellement cultivées en écloserie (p. e. Crassostrea gigas ou Ruditapes philippinarum), la fécondation in vitro reste difficile pour cette espèce, avec un taux de survie extrêmement bas. Jusqu'ici, une phase d'incubation reste donc nécessaire. D'un point de vue technique, la maturation synchronisée et l'induction de ponte restent aussi des tâches difficiles. Le stress thermique pour induire la ponte ne permet pas une identification sexuelle complète. Malgré le fait que l'utilisation des produits chimiques (sérotonine) a facilité le contrôle de la reproduction, cette technique ne peut pas être utilisée d'une manière routinière. Par conséquent, deux techniques ont été développées. La première est la ponte en masse, basée sur la maturité de l'ensemble du lot d'huîtres. Cette technique ne permet ni l'estimation de la contribution des individus reproducteurs de la future génération ni le contrôle de la fécondation croisée. La deuxième technique permet le contrôle de la reproduction (de même parents) en permettant la maturité seulement de deux huîtres par bac et ensuite collecter les larves produites. Toutes ces contraintes démontrent que tout le processus de reproduction n'est pas entièrement maîtrisé au niveau des écloseries.

Production en écloserie

L'élevage en écloserie nécessite la production de microalgues convenables comme nourriture. Les espèces normalement utilisées sont des flagellés combinés avec des diatomées pour fournir un régime bien équilibré et pouvoir faciliter la gamétogenèse et le développement larvaire. La quantité de nourriture dépend de la densité larvaire. La production en écloserie reste faible car les souches résistantes aux maladies n'ont pas encore été développées.

Collecte de naissain naturel

La plupart des cultures d'huîtres plates européennes restent basées sur l'utilisation des collecteurs de naissain et l'obtention de juvéniles sauvages. Les collecteurs de naissain sont soit des coquilles de moules, implantées en juin - juillet (18°C), le plus souvent de 30-60 m3/ha en densités (Pays Bas) ou des filets en tubes qui sont remplis avec des coquilles de moules (chaque filet contient 600 coquilles de moules) et mis en suspension (France). Dans le dernier cas, les filets sont suspendus sur des cadres en acier dans des eaux peu profondes (3-6m de profondeur). Depuis que les ostréiculteurs utilisent les coquilles cuites de moules qui vont se séparer naturellement, comme collecteurs de naissain, il n y a plus besoin de main d'œuvre. Normalement, un cadre en acier soutient environ 120 filets en tube et une production de 70 à 75 kg de naissain/an. Plus tard, des plateaux couverts par de la chaux ont été utilisés dans des zones intertidales pour ce processus. L'intérêt majeur de l'utilisation de cette technique est la capacité d'équipement automatique pour décoller le naissain des collecteurs et par conséquent réduire les coûts de fonctionnement.


Malgré le fait que les huîtres ont des coquilles protectrices, elles se cassent si elles ne sont pas manipulées avec soin durant les processus de tri et sélection. Il est donc nécessaire de collecter les huîtres après fixation en filtrant l'eau de mer sortante du bac de conditionnement. Ensuite le naissain est cultivé selon les techniques traditionnelles pour les stades de micro-nourricerie et nourricerie. Ceci implique l'utilisation des plateaux de micro-nourricerie fabriqués avec des toiles en nylon et le système de re-circulation de flux avec des échanges d'eau fréquent (p. e. table d'eau, descendants «downwellers», et ascendants «upwellers»). Quand le naissain est sorti de l'eau, il faut faire attention en s'assurant qu'il ne se dessèche pas ou qu'il ne subit pas une élévation de température. En atteignant une taille de 5-6 mm (retenu par un tamis dont la maille est de 4 mm), le naissain peut être transféré dans des paniers pour son grossissement en mer ouverte.
 
Deux principales techniques de production ont été utilisées pour produire des huîtres plates. En surélévation et à plat.

Technique: en surélévation

Cette technique consiste en des plateaux flottants ou radeaux, filières, cordes suspendues, lanternes ou paniers en plastique suspendus sur des radeaux, tables basses intertidales et poches d'huîtres. En Espagne, les radeaux flottants, comme ceux utilisés pour les cultures de moules, sont aussi utilisés pour la culture d'huîtres. La technique consiste à attacher manuellement des huîtres de taille moyenne (5 cm) aux cordes. Les ouvriers détachent périodiquement les cordes des radeaux pour les nettoyer en enlevant les algues et graines de moules. Ensuite, les paniers en plastique sont suspendus sur des radeaux. Les huîtres sont rendues moins denses en grandissant.

Techniques: à plat

Le naissain d'huîtres est directement semé par bateau sur un fond sub-tidal à une densité de 50-100kg/ha, 5 à 10 fois moins que les huîtres creuses (Crassostrea gigas) en France. La taille commune au repeuplement, qui est réalisé en mai-juin, est de 1 cm (après 1 an environ). La récolte d'huîtres qui se faisait manuellement par une pelle, est maintenant réalisée soit par bandes (ceintures) transporteuses ou par eau de mer (décollées par jet d'eau). Les pratiques de gestion traditionnelles incluent l'utilisation des filets en coton pour collecter les étoiles de mer (prédateurs), ainsi que des cadres dentés en acier dragués par un remorqueur le long de la concession. Les cultures d'eau profonde maximisent le taux de croissance depuis que la maladie de Bonamiose a fortement réduit le taux de survie d'huîtres de 3-4 années. Les huîtres, de deux ans (60-80 g) sont récoltées par dragage avant que la maladie ne cause des mortalités. Malgré cette pêche précoce les taux de survie restent faibles, environ 5 pour cent après un cycle de 3 année d'élevage.

Au Maine (USA), les huîtres sont cultivées dans des plateaux flottants jusqu'à qu'elles atteignent 35-50 mm en fin d'automne. Les organismes indésirables «fouling» sont contrôlés biologiquement par le brouteur periwinkle Littorina littorea. Les huîtres sont ensuite transférées sur des concessions pour croître jusqu'à la taille commerciale. Le développement des méthodes de contrôle efficace pour l'élimination des prédateurs comme les étoiles de mer et crabes est le problème principal pour les cultures à plat.
 
Depuis que la majorité des cultures d'huîtres plates est développée dans des zones sub-tidales et d'une manière extensive pour éviter les problèmes de maladies, les huîtres sont habituellement récoltées avec deux dragues en acier d'environ 3,5-4 m de largeur et 2 m de profondeur équipées avec des lames dentées de 3-5 cm, fonctionnant soit par des manivelles hydrauliques ou pneumatiques.

Alors que les cultures intertidales sont réalisées sur des tables basses, les ostréicultures ramènent les sacs aux locaux d'emballage pour tri, classement et re-stockage.
 
Une fois les huîtres ont atteint la taille commerciale, les ostréicultures les classent et les gardent temporairement dans de l'eau propre avant leur commercialisation. En France, les huîtres sont commercialisées selon leurs tailles (calibre 0 à 5). Des camions réfrigérés sont communément utilisés pour transporter les huîtres selon les réglementations de l'Union Européenne.

En Espagne, comme tous les autres coquillages qui sont destinés au marché, les huîtres doivent être dépurées. Elles sont arrangées dans des caisses ou bacs de dépuration remplis avec de l'eau mélangée avec du chlore. Le poids maximum autorisé est de 30 kg/m2, alors que le temps de dépuration dure 42 heures. Les huîtres sont emballées dans de la glace et transportées par des camions jusqu'aux marchés. Durant la vente, elles sont maintenues à des températures variant entre 3-10°C.
 
Malgré leur variabilité selon des caractéristiques des sites d'élevage et principalement du taux de survie, les coûts de production sont susceptibles d'être élevés. Ceci est principalement du aux problèmes de maladies associées à cette espèce et les faibles taux de survie qui ont incités les conchyliculteurs à réduire la production, mais aussi à prolonger le cycle de production. Les huîtres plates européennes sont cultivées extensivement, et sont parfois mélangées avec les huîtres creuses (Crassostrea gigas) pour réduire les effets de maladies, chose qui augmente le classement des activités. Des investissements sont nécessaires pour travailler dans les eaux profondes avec un matériel spécifique. Les cultures sous radeaux nécessitent une importante main d'œuvre et exigent un temps considérable aussi bien pour préparer les unités que pour les nettoyer durant le cycle de production. Comparée à la culture dans des eaux profondes, qui est hautement mécanisée en utilisant des matériels hydrauliques ou dragues, la culture sous radeau nécessite des manipulations manuelles régulières pour les différentes opérations.

MALADIE	AGENT	TYPE	SYNDROME	MEASURES
Herpesvirose	virus Herpes (OHSV-1)	Virus	Pas d'impact direct observé au niveau de la population	Pas de mesures curatives disponibles; s'assurer d'une sélection de site & des pratiques de gestion pour limiter l'impact & surveillance obligatoire pour le transfert d'huîtres, système de zonation
Maladie de la charnière	Ostracoblabe implexa	Champignon	Impact limité mais des malformations noires à l'intérieur des coquilles qui peuvent empêcher le développement & causer éventuellement des mortalités
Bonamiose	Bonamia ostreae	Protozoaire	La plupart des huîtres infectées ne montrent pas de symptômes macroscopiques évidentes; cependant, parfois des infections accompagnées par un jaunissement & branchie extensive & lésions au niveau du manteau deviennent systématiques & habituellement létales quand les huîtres sont de 2-3 ans
Marteliose	Marteilia refringens	Protozoaire	Décoloration de l'épithélium de la glande digestive; cessation de croissance; perte de la condition des tissus; diminution des réserves de glycogène peut causer la reproduction des mortalités
Microsytose	Microcytos mackini	Protozoaire	Pustules vertes à jaune ou abcès comme des lésions (<5 mm), résultant de l'infiltration des hemocytes & nécrose, se produit à l'intérieur de la paroi du corps, sur la surface des palpes labiaux ou manteau, ou muscle adducteur; souvent renferme une cicatrice brunâtre adjacente à la surface du manteau; parasite peut causer des taux de mortalité anormales chez les vieilles huîtres

Mesures préventives

A l'égard des règlements de coquillage, les mesures préventives ont pour objectif de n'autoriser l'importation que des pays où il n y a pas d'éruption de maladie, et ce, selon la liste spécifiée par l'OIE (voir Code Internationale de la Santé des Animaux Aquatiques (pathogènes à déclaration obligatoire)). Les trois parasites mentionnés dans le tableau ci-dessus sont des pathogènes a déclaration obligatoire notificative, par conséquent limiter tout transfert d'huître plate d'une zone enzootie à des zones indemnes de maladies. L'importation des mollusques doit se faire seulement à partir des pays où il n y a pas d'éruption de maladies causées par ces agents pendant au moins les deux dernières années et où il n y a pas de parasites détectés dans les mollusques testés durant les programmes de surveillance de santé officiels en utilisant les procédures décrites par le OIE, pour au moins deux années. De plus, les Directives Zoo Sanitaires Européennes ont imposé un système de zonation pour limiter l'expansion des maladies. Par conséquent, la surveillance des populations d' O. edulis et les parasites est critique pour prévenir et limiter les risques associés. Sans cure, les mesures préventives ont été adoptées pour limiter les effets des maladies, principalement au niveau des pratiques de gestion, incluant la sélection du site et la réduction de densité.

Fournisseurs d'expertise en pathologie

Assistance peut être obtenue à partir des organismes suivants:

• European Shellfish Zoosanitary Reference Laboratory (OIE Reference laboratory for Marteilia and Bonamia diseases), IFREMER La Tremblade, BP 133, 17390 La Tremblade, France.
• Department of Fisheries & Oceans, Pacific Biological Station, Nanaimo, BC, Canada V9R 5K6.
• Instituto de Investigaciones Marinas Consejo Sup. de Invest. Cie., Eduardo Capelo 6, 36208 Vigo, Spain.
• CEFAS, Weymouth Laboratory, Barrack Road, The Nothe, Weymouth Dorset, DT4 8UB, UK.
• CIDC Lelystad, Institute for Animal Disease Control, PO Box 2004, 8203 AA Lelystad, The Netherlands.

L'avenir de la production de l'huître plate européenne est directement lié à la capacité de la recherche de fournir éventuellement une souche génétiquement résistante à la Bonamiose par une sélection massive. Actuellement, l'économie de la production en écloserie est plutôt focalisée sur la production du polyploïde Crassostrea gigas plutôt que sur le plus techniquement difficile, la production de naissain de l'huître plate européenne. Ceci explique pourquoi aucun, rebondissement de la production de l'huître plate n'a été observé jusqu'ici. Pour cette raison, la production est susceptible de rester à un niveau qui permet seulement d'approvisionner un petit (niche) marché dans le futur proche.

Bien que plusieurs pratiques de gestion aient comme objectif de limiter les mortalités et améliorer les taux de croissances des huîtres, les maladies ont affecté d'une manière radicale les populations d'huîtres provenant aussi bien des gisements naturels que des cultures. C'est pour cette raison, que le problème majeur pour les industriels reste de développer une souche résistante à la maladie pour initier le rebondissement de la production. Ceci implique une bonne compréhension des mécanismes pathogènes en question ainsi que le développement des programmes de reproduction génétiques durables. Quoique que les programmes de recherche aient démontré la faisabilité et l'efficacité des approches de la sélection en masse, le développement de telle souche reste à commercialiser. De plus, cette approche nécessite un engagement à long terme de la part des industriels et écloseries privées, ces derniers étant les principaux supporteurs "stakeholders" de la gestion des programmes de reproduction sélective.

Le profil bas actuel de la population de l'huître plate européenne résulte des erreurs du passé, incluant le manque de mesures préventives pour limiter la propagation des maladies, et transferts illégaux de la Bonamiose qui a infesté les lots d'huîtres de l'Amérique du Nord jusqu'aux eaux Européennes. Ceci a démontré le besoin de mesures préventives, incluant:

• Surveillance sanitaire des populations d'huîtres.
• Etablissement d'un système de zonation pour limiter l'expansion des parasites.
• Utilisation des pratiques de gestion appropriées au moment du transfert ou introduction des espèces potentiellement aquacoles.

La réglementation actuelle de coquillages a pour objectif de s'attaquer au dernier problème en limitant l'importation aux pays d'origine où aucune éruption de maladies n'a été déclarée, selon la liste des pathogènes à déclaration obligatoire spécifiée par l'OIE et le Code de Santé Internationale des Animaux Aquatiques (CSIAA).

A l'intérieur des eaux européennes, l'exécution des directives de l'EU incite les états membres à développer un système de zonation qui concerne l'huître plate pour limiter la propagation de maladies.

De plus, l'application du Code de Conduite d'une Pêche Responsable de la FAO (Article 9 - Développement de l'aquaculture), le Code de Pratiques pour l'Introduction et le Transfert des Espèces Marines du CIEM et les recommandations pour une aquaculture durable de la Convention de la Diversité Biologique, montre un intérêt spécifique pour cette espèce. Cette exécution doit inclure une approche de précaution en utilisant les techniques de génétique des souches telles que le développement de souche future résistante aux maladies.

Les futures recherches doivent prendre en compte le fait que la différentiation génétique des populations de l'huître plate le long de la Côte Européenne existe toujours, malgré le fait que de nombreux transferts ont été réalisés au cours du dernier siècle. Cependant, la population se rétrécit et seul un petit nombre de géniteurs efficaces disponibles peuvent probablement aider à l'augmentation de consanguinité et/ou la possibilité d'introgression de gènes dans les populations sauvages en diminution. Ces faits sont très importants pour la gestion future aussi bien des populations d' O. edulis issues des cultures que celles issues des gisements naturels.

Barnabe, G. (ed.). 1994. Aquaculture: biology and ecology of cultured species. Ellis Horwood Series in Aquaculture and Fisheries Support, Wiley & Sons, Chichester, UK. 403 pp.

Bartley, D.M. 1994. Towards increased implementation of the ICES [International Council for the Exploration of the Sea]/EIFAC [European Inland Fisheries Advisory Commission] codes of practice and manual of procedures for consideration of introduction and transfers of marine and freshwater organisms. 18th Session European Inland Fisheries Advisory Commission (EIFAC), Rome, Italy, 17-25 May. Document N° EIFAC/XVIII/94/inf. 18. FAO, Rome, Italy. 3 pp.

Bower, S.M., Hervio, D. & Meyer, G.R. 1997. Infectivity of Microcytos mackini, the causative agent of Denman Island disease in Pacific oysters C. gigas to various species of oysters. Diseases of Aquatic Organisms, 29:111-116.

Carlton, J.T. 1999. Molluscan invasions in marine and estuarine communities. Malacologia, 41(2):439-454.

Goulletquer, P. & Héral, M. 1997. Marine molluscan production trends in France: from fisheries to aquaculture. In C.L. MacKenzie, Jr. V.G. Burnell, Jr., A. Rosenfield, & W.L. Hobart (eds.), the history, present condition, and future of molluscan fisheries of North and Central America and Europe. US Department of Commerce, NOAA Technical Report. NMFS, 3:137-164.

ICES. 1995. ICES Code of practice on the introductions and transfers of marine organisms. ICES Copenhagen, Denmark. 5 pp.

ICES. 2004. Trends in important diseases affecting the culture of fish and molluscs in the ICES area, 1998-2002. Cooperative Research Report, No 265. ICES, Copenhagen, Denmark. 33 pp.

Launey, S., Ledu, C., Boudry, P., Bonhomme, F. & Naciri-Craven, Y. 2002. Geographic structure in the European flat oyster (Ostrea edulis L.) as revealed by microsatellite polymorphism. The Journal of Heredity, 93(5):40-46.

Launey, S., Barre, M., Gerard, A. & Naciri-Craven, Y. 2001. Population bottleneck and effective size in Bonamia ostreae resistant populations of Ostrea edulis as inferred by microsatellite markers. Genetic Research, 78:259-270.

Le Roux, F., Lorenzo, G., Peyret, P., Audemard, C., Figueras, A., Vivarès, C., Gouy, M. & Berthe, F. 2001. Molecular evidence for the existence of two species of Marteilia in Europe. Journal of Eukayotic Microbiology, 48(4):449-454.

Hidu, H. & Lavoie, R. 1991. The European oyster, Ostrea edulis L., in Maine and Eastern Canada. In W. Menzel (ed.), Estuarine and Marine Bivalve Mollusk Culture, pp. 36-46 . Menzel Edition, CRC Press, Boca Raton, Florida, USA.

MacKenzie, C.L. Jr., Burnell, V.G. Jr., Rosenfield, A. & Hobart, W.L. (eds.). 1997. The history, present condition, and future of molluscan fisheries of North and Central America and Europe. US Dept of Commerce, NOAA Technical Reports 127(1):234 pp; 128(2):217 pp; 129(3):240 pp. NMFS, Washington DC, USA.

Menzel W. (ed.). 1991. Estuarine and Marine Bivalve Mollusk Culture. CRC Press, Boca Raton, Florida, USA. 362 pp.

Turner G.E. (ed.). 1988. Codes of practice and manual of procedures for consideration of introductions and transfers of marine and freshwater organisms. EIFAC Occasional Paper No. 23. European Inland Fisheries Advisory Commission (EIFAC), FAO, Rome, Italy, 46 pp.