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Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) [Mytilidae]
软体动物
FAO Names:
En Blue mussel
Fr Moule commune
Es Mejillón común

FAO. 2009. Mytilus edulis. In Cultured aquatic species fact sheets. Text by Goulletquer, P. Edited and compiled by Valerio Crespi and Michael New. CD-ROM (multilingual).
特性
生物学特征
壳坚固、两壳形状和大小相同,前端壳嘴;外形近似三角形。铰合线无齿,但具3 到12个细小褶皱,位于鼓膜凸之下。边缘光滑。外套线宽;前收肌痕很小,后收肌痕大。外韧带隐藏,延伸超过从壳嘴到壳最高点的中点。外壳具细小同轴线。颜色为紫色、蓝色,有时为褐色,偶尔有明显的深褐色到紫色放射状斑点。角质层几乎为黑色、深褐色或黄褐色;内部珍珠层具有紫色或深蓝色宽边。
主要情况
历史背景
捕捞贻贝的历史有数个世纪。在公元前6000年厨房的遗址中发现了贻贝壳。19世纪前,多数欧洲国家在海底捕捞贻贝做食物、鱼饵和肥料。贻贝养殖的最初步骤是基于储存和替代渔业产品。被称为桩架式养殖的法国潮间带木桩养殖可追溯到13世纪。19世纪这一技术沿法国大西洋沿岸广泛传播,同时北欧国家开发了利用底层结构的潮下带养殖。19世纪早期租用贻贝养殖地导致对自然海底的过度捕捞。上世纪70年代,通过使用悬吊(绳)养殖(延绳式垂下)的新技术开发改进了传统养殖。虽然在几个国家依然供应野生幼苗,但通过开发卵收集技术(绳、壳)有了可靠性。引进贻贝以及技术转移,促进了贻贝原先分布区以外的贻贝养殖(例如中国)。开发使用多倍体孵化技术是最近的养殖趋势。
主要生产国
主要生产国(粮农组织渔业统计数据,2006年)
生境和生物学
贻贝广泛分布在欧洲水域,从俄罗斯的白海到最南部的法国南部大西洋海岸。贻贝广泛的分布主要是其能忍受盐度、干燥、温度和缺氧的广泛波动。因此,该种类占据着广泛变化的小环境,其带状配列是从高潮间带到潮下带,盐度从河口到完全的大洋性海水。对广泛环境条件的高度忍耐力,使贻贝成为广盐性种类,分布在海洋以及盐度低于 4‰的盐水(波罗的海),尽管其在盐度低于15‰时生长不好,低于18‰时生长率降低。贻贝也是广温性的,甚至可以忍受严寒环境达几个月。对该种类最适宜的温度是5-20°C,成体持续耐热上限约为29°C。其适应从温和、亚热带到经常寒冷的生境。做为广温性种类,贻贝可以忍受严寒环境达几个月(加拿大)。一般贻贝分布在潮间带,但这一分布明显地被生物因素控制(掠食、食物竞争),而不是在潮下带生存的能力,外海延绳式垂下养殖已经证明了这种能力。在缺乏掠食者时,贻贝在潮下带的集合体可达到1.2米厚,个体在相对短的时间达到大规格。尽管贻贝可活到18-24年,但多数养殖贻贝的生产不到2年。在野生情况下,贻贝在开阔区域分片分布,快速建立密集种群,称为“贻贝床”。尽管显示季节性模式,但贻贝的繁殖周期可显示相当大的时间和空间变化。在欧洲水域性腺通常在早春成熟;贻贝在产卵后通常显示明显的条件丧失。快速的配子发育导致性腺在夏季再次完全成熟。尽管受食物和温度直接驱使,但贻贝的繁殖周期在发生的时间和时期方面按纬度变化。高产卵力和自由移动的幼体阶段是两个特征,对贻贝的养殖有贡献;事实上,贻贝幼体的自然丰量是发展的关键。
生产
生产周期

生产周期
生产系统
苗种供应

由于总体丰富的供应,多数贻贝养殖场依赖自然卵。但可以获得孵化技术。

自然贝苗附着

贻贝的特征是高产卵力和自由移动的幼体阶段,有利于广泛分布。因此苗种的可得性大大影响着使用的养殖技术。在使用野生苗种时,运用不同的卵收集器,包括聚乙烯和棕绳。

孵化场

贻贝养殖的关键问题之一是苗种供应。中国于上世纪70年代开始使用孵化场生产的苗,以补充野生附着苗;目前有着可靠和丰富的供应,充分支撑着目前的生产。贝类孵化场能够以可接受的成本持续生产苗种,并采用多倍体、杂交和选育。尽管使用孵化场生产的卵还不普遍,但该技术为处理过去10年在欧洲水域影响自然种群的无规律的卵附着提供了一个选择。

孵化场生产基于用藻类食物和温度控制训练贻贝成体。孵化场自然成熟周期实际上是模仿的。将成熟贻贝按组挂在幼体箱中。通过温度激增或挤压诱使贻贝产卵。一旦产卵完成,要求24小时使幼体达到直接附着阶段。幼体随意进食,并生长到可以附着在绳上(13-15天)。在附着箱中配置,1毫米规格的贻贝被转移到育苗室,在那里贻贝生长到6-10毫米;然后被移到室外养成。

养成技术

贻贝的快速增长保证了在短时期内(小于2-3年)养到市场规格。事实上贻贝用足丝附着在坚固的附着基上,便于养殖,在特征上与其他养殖的软体动物不同。养成中利用几项技术,包括下文描述的潮下带(底层和桩架式) 和潮下带(底层、筏式以及延绳垂下式)养殖。

底养

底层粗养的原理是,将贻贝苗(卵)从大量附着的区域转移到养殖区,在那里可以按低密度重新放置贻贝苗,以改善生长和育肥并控制掠食行为。从海底捞起苗并在养成场所再次放置(潮间或潮下带),在那里承载能力是最佳的。播苗前,在养成地点通常要准备好平稳的底层。尽管有变化,但从1吨重新放置的卵苗(包括一到捞起的碎屑)可以捕捞约1吨市场规格的贻贝。在春季重新放置的放养密度为 25-30吨/公顷的生物量(半生长的贻贝),需要14-24个月成熟(单产50-70吨活体重/公顷)。为促进生长,贻贝养殖者必须在养殖期间清除敌害和巨藻。在上市之前,可再放入水中以消除虚弱和损坏的贻贝。

桩架式养殖

桩架技术可结合卵的收集和养成,这项技术在法国从开始应用(13世纪)到现在没有彻底的变化。在潮间带海底成行竖立木桩(桩架)。每个桩 4-7米长,直径15-25厘米,高于海床2-3米。目前使用几类木头,包括松木、橡木以及最近的巴西方硬木。养殖设施50-60米长,120-130木桩排成1或2列供卵附着,80-90个木桩供养成。桩架的间距应为25米。春季卵集中附着,在附着前直接将木桩排好或将椰绳水平排列在桩上。然后在夏天将贻贝苗转移到围在生长桩上的管状网。有网眼的管两头被钉牢。最后,贻贝苗散开在整个桩上。每个桩生产约60公斤活贻贝。

筏式养殖

为扩大贻贝生产,缅因(美国)的贻贝生产者正在开发使用三个一组的浮筏悬浮式养殖。在18个月的养殖周期,每个筏生产45吨贻贝。

延绳垂下式养殖(绳养)

这是最近开发的贻贝养殖办法。有不同类型,法国开发了潮下带延绳抵御风暴和波浪影响;特别适合高潮汐区域。该技术为高度机械化养殖,年单产18-20吨/公顷。瑞典和挪威也开发了多个延绳垂下式系统,利用7-9主绳。潮下带贻贝延绳垂下式养殖是在冬季(加拿大)临时将贻贝降到冰层下的养殖办法的一部分。该系统需要控制浮子。浮子与水平绳相连,支撑着大量的垂下绳,贻贝在这些绳上生长。从悬在浮绳上的收集绳获得苗,或者从潮间带自然附着得到。在养成绳上稀播或重播或投放直到贻贝达到上市规格。

捕捞技术

取决于区域和养殖方法和使用不同的捕捞技术,在贻贝达到上市规格(约40毫米,需12-15个月)时,用手或更普遍的用水压动力系统将生长在木桩上的贻贝快速移开。将圆桶沉到底层、接近并拉起,将贻贝卸在拖船或船上容器内。也使用水压叉车卸货。目前用耙网捕捞底养贻贝;例如荷兰使用由水压或充气的8鼓绞盘运转4个钢质耙网(1.9米宽)。在硬质底层,圆形钢质耙网栅有2x2厘米的钢片。

处理和加工

在无污染区域,在船甲板上用自动设备清洗并按规格分级捕获的贻贝。可将贻贝在暂养区域放2周,期间贻贝排出泥沙并从捕捞造成的紧张中恢复。然后运往加工厂,在那里目前使用自动设备清洗、去块、去足并分级。达到上市规格的贻贝装入15-25公斤的袋,一般鲜活销售。但销售贻贝还有几个其他方式:冷冻-加冰包装-真空包装,煮熟和加工。

在荷兰,使用自动设备清洗、去块、分级和去足,然后直接上市(70%鲜活上市)或继续加压蒸煮,以及(单体快冻)冷冻。在丹麦,由于劳力成本高,只有活体销售的延绳垂下式养殖贻贝才被认为是商业上成功的。这些产品不能和制作罐头(煮熟并放在罐或听中)用的野生贻贝竞争。活贻贝可放在塑料或麻袋中出口,供应鲜活市场或煮熟销售的加工厂。

也生产贻贝商品:煮熟的贻贝单体冷冻和加装饰;罐装不易腐烂的商品,例如黄油贻贝、或熏制和在听中油浸的产品。也生产容易腐烂的贻贝产品,例如在罐、听和桶中浸渍在醋中销售的贻贝。几乎所有的法国产量被直接在鲜活市场销售。在中国,部分产品鲜销,但多数是蒸熟或干制。一些贻贝也被煮熟生产蚝油,或直接作为对虾和红螺属蜗牛的饲料。

生产成本

生产成本高度变化;成本效率直接取决于场所生产力、养殖密度和养殖方法。使用自动设备捕捞减少劳力成本趋向于获得最佳收益率。供应水平以及与野生渔业产品的竞争,影响市场价格并因此影响总体产量。此外,卵的供应、被鸭子、海鸥和螃蟹捕食是确定总体生产成本和产量的重要因素。
病害和控制措施
疾病 致病因子 类型 综合病症 措施
寄生虫感染 马尔太虫 原生动物 潜在致死;消化腺渗血(连接组织和上皮细胞);严重感染广泛破坏消化腺 无治疗措施;预防和场所选择;监测贻贝传送
病毒病 类小RNA病毒 病毒 高死亡率 无治疗措施;预防和场所选择;监测贻贝传送
弧菌病 弧菌 细菌 不确定 无治疗措施;预防和场所选择;监测贻贝传送
立克次体病 发疹伤寒病原生物;衣原体生物 细菌 鳃和消化腺上皮细胞有小菌体集落 无治疗措施;预防和场所选择
不同寄生虫感染 贻贝卵单孢子虫 微孢子虫 成熟贻贝卵细胞质感染;引发强烈血细胞渗透反应 无治疗措施;预防和场所选择;监测贻贝传送
不同寄生虫感染 穿贝海绵 海绵 穿透角质层在外表面形成洞并在壳上形成管状网络
不同寄生虫感染 前吻吸虫 牛头吸虫 严重感染的个体外套膜显示不正常着色(不协调的黄-白色);不生育;虚弱;多洞
不同寄生虫感染 才女虫 多毛目环节动物 有洞和水泡;死亡;降低达到市场要求的指数;失去市场价值
豆蟹寄生虫 豆蟹 甲壳类 减低市场价值 无治疗措施;降低投放密度
红“虫”病 肠贻贝蚤;东方贻贝蚤 桡足类 通常共生但可能妨碍生长 无治疗措施;降低投放密度


在贝类规则方面,预防措施的目标是,只进口根据OIE国际水生动物健康守则(须通报的病原体)说明清单中没有爆发病害的国家的产品。与要通报的牡蛎体外寄生虫折光马尔太虫相比,将贻贝做为寄主的原生动物寄生虫的另一种马尔太虫(Marteilia maurini)不是要通报的病原体。这说明关于须通报病毒的法律规定不影响转移贻贝。尽管贻贝尚未遇到寄生虫或传染病引起的高死亡率,但几种寄生虫可能有潜在危害。必须审慎进行带有寄生虫的贻贝的转移。监测贻贝种群和寄生虫对预防和限制相关危害至关重要。

供病理学专业知识的单位

以下是几个可以提供专业技术知识的单位:
  • 欧洲贝类动物卫生参考实验室,法国 IFREMER La Tremblade, BP 133, 17390 La Tremblade。
  • 西班牙Instituto de Investigaciones Marinas Consejo Sup. de Invest. Cie., Eduardo Capelo 6, 36208 Vigo。
  • 爱德华太子岛大学兽医系,加拿大夏洛特敦PE C1A 4P3。
  • 爱尔兰共和国渔业部,海洋渔业研究中心,Abbotstown, Castel Dublin 15。
  • 荷兰CIDC Lelystad, 动物病害控制所,PO Box 2004, 8203 AA Lelystad。


统计
生产


全球养殖产量

粮农组织渔业统计


 

市场和贸易
欧洲具有传统的高价值市场,2000年的价格从英国的1700美元/吨到法国的1 200-1 550美元和荷兰的450-850美元。价格受到养殖技术和伴随的劳力成本的影响,分别在底养和绳养中从400到1 600美元/吨变化。养殖贻贝的价格也受无规律的野生捕捞产品上岸量的影响。

过去20年国际贻贝贸易在总量以及出口在国内供应方面的百分比方面持续增加(例如欧洲1985年和2000年分别为14%和35%)。鲜活贻贝的进出口市场由季节性肉的质量和/或低供应量驱使。法国的进口量是其年消费的一半,主要来自北方国家的贻贝(9月到4月)以及来自南方国家的紫贻贝(5月到8月)。这是鲜活产品需求增加以及贻贝产卵后肉质季节性降低的结果。由于简单地增加产量不能解决这一问题,刺激了进/出口贸易。

出口主要包括加工的产品,其提供了附加值,是贻贝养殖发展的主要驱动因素。在荷兰,部分底层粗养的贻贝被加工用于煮熟、罐装、冷冻以及生产不同的商品。爱尔兰的企业认为绳 养的贻贝不如底养的贻贝能经受活体运输。因此,2001年和2002年80%的爱尔兰绳养的贻贝产量用于加工,由于用完了爱尔兰的供应品,加工者从西班牙、希腊和其他国家进口新鲜贻贝。2001年,爱尔兰加工的贻贝产品包括74%的真空冷冻、13.5%的真空冷藏、7.5%的带壳 IQF和5%的其他(肉)。

与出口价格相比进口价格较低,反映了加工在市场中的作用,在当地产量不能满足需要时促进了国际贸易。
状况和趋势
在欧洲,多数成熟的、大规模生产的国家,例如法国和荷兰的产量很稳定;在目前技术下产量增加的主要来源将是外围国家(英国、挪威和爱尔兰)。在1993和2002年之间,加拿大和爱尔兰显著增加了养殖产量。对贻贝产业的预测是可能更加强调加工产品(即食),而不是带壳的活体市场,在不远的将来对原料的更激烈竞争可能是限制因
主要问题
除鸟的掠食和由污染造成的水质退化可能进一步限制现有贻贝养殖活动的扩大外,贻贝产业的两个主要问题在未来发展中密切相连:导致长期产业关闭的苗种短缺和生体毒素。

苗种短缺

在过去10年中苗种短缺已经在几个欧洲国家影响了贻贝产业。3个典型研究可解释目前的情况:
  1. 在爱尔兰,捕捞行业见证了在没有真正的苗种计划来支持发展的情况下产量的急剧增加;这导致苗种短缺以及对天然海底过度开发的危险。预计2003年苗种需求为18万吨,但供应量约3万吨。通过更好了解卵的附着、改进调查和管理可以改善苗种供应;
  2. 在荷兰,无规律的年度补充导致重复从德国、比利时、法国和英国进口苗种。养殖者从天然海底转移卵的量由调查确定。大部分海底近来被关闭,以建立绒鸭和都鸟的食物保护区;这导致每个养殖者的卵配额量的下降;
  3. 全球气候变化可能也影响卵的补充和苗种供应;2003年夏季的特征是法国水域反常的热浪,导致大量贻贝卵在水温大于26°C时死亡。如果更为经常的有热浪,将发生贻贝种群的明显变化。
生体毒素

欧洲和北美的不同生体毒素的影响程度和范围由正在运行的监测网络充分记录,为保护公众不受腹泻性贝毒 (DSP)和瘫痪贝毒(PSP)的危害进行了质量控制。

PSP和 DSP毒素已经在整个欧洲大陆和缅因湾被记录。

但ASP (软骨藻酸)被报告的频率要低,不过在加拿大东部和北美有报告,在西班牙、爱尔兰和苏格兰有致病并致死的报告。其造成的影响使其成为最有经济破坏性的生体毒素之一,关系着长期产业关闭和禁止销售。此外,源自尾鞭毛虫AZP酸(azaspiracid) 中毒在爱尔兰被报告产生人类健康问题。

在几个国家显示贻贝养殖巨大潜力的同时,无力控制藻毒是主要限制因素。净化可能是贝类产业管理贝毒影响的潜在选择。

负责任水产养殖实践
尽管具有有限的影响,但由于没有人工饲料或化学药物治疗,这些影响通常是可逆的,贻贝养殖应按生态系统的办法以可持续的方式进行。合适养殖场所的选择程序和综合沿岸带管理规划对限制潜在副作用有益。报告的多种环境影响包括:
  • 捕捞苗种对底层和底栖生物的影响。
  • 养殖设施下有机物的沉积,沉积导致一年内沉积物增加几厘米,引发沉积物组成和底栖群落结构的变化。
  • 当发生过度投放时的承载能力问题和饲料竞争。
  • 引入到新的生态系统时的进入方式。
全部问题,包括利用基因工程区系时的预防性措施,被广泛报告并可通过实施粮农组织《负责任渔业行为守则》(第9条:水产养殖的发展)、ICES《引进和转移海洋生物操作守则》以及《生物多样性公约》中对可持续水产养殖的建议加以处理。
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