P. F. WAREINGP. F. WAREING est professeur de botanique à l'Université du pays de Galles, Aberystwyth (Royaume-Uni). Les autres membres de l'équipe de rédaction étaient H. A. Fowells (Etats-Unis), T. Ingestad (Suède) et G. Sirén (FAO).
Résumé
Quelques-uns des facteurs qui déterminent la productivité forestière sont passés en revue dans ce chapitre. La capacité de photosynthèse d'un arbre dépend du taux de photosynthèse et de la surface totale des feuilles effectuant la photosynthèse. Bien qu'on ait signalé des écarts entre les taux de photosynthèse des différentes essences, il semble que les chances immédiates d'améliorer la productivité forestière soient meilleures si l'on procède à une sélection des espèces visant à augmenter la venue des feuilles que si les croisements ont pour but d'augmenter l'efficacité de la photosynthèse. L'étude de quelques-uns des facteurs qui déterminent le taux d'accroissement de la surface des feuilles aboutit à la conclusion que pendant les premières étapes de la croissance les essences à feuilles larges bénéficient d'un avantage; mais au fur et à mesure que l'arbre se ramifie, on constate que les conifères ont un taux de multiplication des branches beaucoup plus élevé, ce qui compense probablement l'exiguïté de la surface de chaque aiguille. La «permanence de la surface foliaire» (c'est-à-dire l'intégrale de la surface des feuilles pendant la période de croissance) est un facteur important lorsqu'il s'agit de calculer la production annuelle de matière sèche d'un arbre donné. Comme la plupart des résineux sont toujours verts, cela leur donne un avantage sur les arbres à feuilles caduques.
Le rythme saisonnier de l'accroissement axial et radial affecte également beaucoup la production annuelle de l'arbre; les essences à croissance rapide, comme le peuplier ou l'eucalyptus, ont généralement une période de croissance verticale prolongée chaque année, ou bien on constate, comme dans le cas du Pinus radiata plusieurs «poussées» de croissance chaque année. L'amélioration visant à obtenir des poussées répétées du même ordre dans d'autres variétés de pins pourrait donc s'avérer profitable.
L'étude aborde ensuite quelques-uns des problèmes particuliers relatifs à la croissance des arbres dans des peuplements de forte densité. Il semble bien que le taux de croissance d'arbres considérés individuellement soit plus élevé pour certaines essences feuillues que pour les résineux pendant les premières années, mais quand le couvert se ferme, la productivité des conifères devient fréquemment plus élevée que celle des essences feuillues, du fait que les conifères sont toujours verts et qu'ils interceptent une plus grande part de la lumière incidente.
L'étude passe également en revue quelques-uns des facteurs qui déterminent les possibilités de croissance dans des conditions où le sol ne contient qu'une quantité limitée d'éléments nutritifs. les essences capables de réussir dans des sols pauvres ne sont pas nécessairement moins exigeantes que les autres, mais font preuve d'une efficacité plus grande dans l'utilisation des éléments nutritifs présents dans les sols en question.
L'étude indique l'état actuel des connaissances relatives au contrôle hormonal de l'activité des assises génératrices et souligne l'importance des auxines et celle des gibberellines.
Les expériences faites avec de jeunes plants pour préciser comment s'effectue le passage des conditions de floraison du jeune arbre aux conditions de floraison de l'arbre adulte semblent indiquer que ce dernier stade est atteint lorsque l'arbre arrive à certaines dimensions; le nombre de cycles comportant une période de croissance et une période de dormance est sans importance. Les conséquences pratiques de cette conclusion pour le travail d'amélioration des arbres sont également mentionnées.
L'étude souligne la nécessité de travaux plus poussés concernant la physiologie du développement des racines, spécialement en rapport avec la «reprise» des jeunes arbres transplantés. En pépinière, les opérations de transplantation devraient être réglées en fonction de la périodicité endogène de la croissance des racines, qui semble coïncider avec les périodes de dormance du jeune plant.
L'étude relate des expériences portant sur le développement des racines de boutures d'hiver dormantes et de boutures d'été feuillées. L'enracinement des boutures d'hiver est grandement stimulé par la présence de bourgeons non dormants, tandis que la reprise de la croissance des racines pour les boutures d'été est favorisée par la présence de feuilles en développement.
Chapitre
L'intérêt porté à la physiologie de l'arbre s'est beaucoup accru au cours des dernières années, et il est paru plusieurs articles de portée générale montrant les incidences de la physiologie de l'arbre sur la foresterie. (Kramer, 1956; Richardson, 1960, Kozlowski, 1961). Dans ce chapitre, plutôt que présenter une simple compilation des conniaissances actuelles sur la physiologie de l'arbre dans ses relations avec l'amélioration, nous avons voulu analyser, du point de vue physiologique, quelques-uns des principaux problèmes rencontrés par le sélectionneur d'arbres particulièrement dans ses tentatives pour en améliorer la productivité, et indiquer l'orientation que devrait prendre la recherche dans le futur. Autrefois, l'amélioration des végétaux, plantes cultivées ou arbres forestiers, se faisait très empiriquement et le sélectionneur agricole, ignorant souvent, par exemple, la nature des facteurs physiologiques qui déterminent le rendement, travaillait à l'aveuglette, parce que le physiologiste des végétaux n'avait pas prêté beaucoup d'attention à ce problème. Mais maintenant, on pense assez généralement que l'amélioration doit être basée sur une compréhension claire des processus physiologiques et biochimiques sur lesquels reposent les caractères intéressants et qui les commandent. Il est bien évident, par conséquent, que si l'on veut faire des progrès, il doit y avoir une coopération beaucoup plus étroite à l'avenir entre les sélectionneurs d'arbres et les physiologistes.
LES FONDEMENTS PHYSIOLOGIQUES DE LA PRODUCTIVITÉ DES ARBRES
Analyse de la croissance des arbres
La production de bois met en jeu en premier lieu la synthèse des matériaux de la paroi cellulaire, qui proviennent du gaz carbonique de l'air fixé par photosynthèse. Or, le pouvoir total de photosynthèse d'un arbre dépend:
1. du taux de photosynthèse ou taux d'assimilation du gaz carbonique par la plante;2. de la surface foliaire totale qui participe à la photosynthèse.
Afin d'examiner quels sont les facteurs qui jouent un rôle sur les capacités de production d'un arbre, il est par conséquent nécessaire de mesurer séparément ces deux paramètres. Ce problème a beaucoup attiré l'attention des spécialistes de physiologie agricole qui ont mis au point la technique de «l'analyse de la croissance». Mais cette méthode a été très peu employée vis-à-vis des arbres, forestiers, bien qu'on l'ait appliquée à Pinus sylvestris (Rutter, 1957), au palmier à huile (Rees, 1962, 1963) et aux essences forestières tropicales Trema guineensis (Coomb, 1960) et Musanga crecopioides (Coomb et Hadfield, 1962). Les paramètres de base que l'on emploie dans l'analyse de la croissance sont le taux d'assimilation nette (E) et l'indice de surface foliaire (L). Le taux d'assimilation nette peut se définir comme le taux moyen de production de matière sèche par unité de surface foliaire.
Il est à noter que la productivité de l'arbre dépend de l'accroissement net du poids sec, résultant du bilan entre la photosynthèse et la respiration. On peut l'estimer à partir de déterminations successives du poids sec et de la surface foliaire à intervalles rapprochés, d'ordinaire deux ou trois semaines, au cours de la saison de végétation. L'indice de surface foliaire L se définit comme la surface foliaire totale existante rapportée à la surface de terrain. La valeur de L peut s'étager de bien au-dessous de 1 pour les jeunes plantations, à plus de 8 ou 9 pour des plantations denses de conifères (Büsgen et Münch, 1929). Le produit E X L donne le taux de croissance de la production, qui est le taux de production en matière sèche rapportée à l'unité de surface de terrain.
Les différences entre espèces en ce qui concerne l'efficacité de la photosynthèse ont constitué un centre d'intérêt important au cours des dernières années. A une certaine époque, on pensait que l'efficacité de la photosynthèse était du même ordre de grandeur chez un grand nombre de productions agricoles, mais il apparaît maintenant qu'il existe des différences significatives entre espèces à cet égard. Des différences de même ordre ont été signalées pour plusieurs espèces forestières; ainsi, on a cité des taux de photosynthèse plus élevés chez le sapin de Douglas (Pseudotsuga taxifolia) que chez Pinus strobus ou Picea abies (Polster, 1955), et plus élevés dans les semis de Quercus que dans ceux de Pinus à faible intensité lumineuse (Kozlowski, 1949). On a aussi cité des différences de taux de photosynthèse entre les clones et les hybrides de Populus (Huber et Polster, 1955; Barner, 1955). Ces différences de taux de photosynthèse commandées génétiquement offrent au sélectionneur des facilités pour améliorer la productivité de l'arbre, et plusieurs auteurs ont insisté sur l'importance du taux de photosynthèse comme élément de sélection. Cependant, les méthodes actuelles de mesure de taux de photosynthèse sont quelque peu délicates, prennent beaucoup de temps, et semblent mieux convenir pour le tri du matériel reproduit sous forme de clone. De plus, les taux maximums de photosynthèse mesurés sur de courtes périodes ne se maintiennent pas pour des durées plus longues, et il existe à cet égard des différences considérables entre les espèces (cf. Kozlowski, 1963). Hellmers et Bonner (1959) ont cependant apporté la preuve du fait que le maximum d'efficacité de la photosynthèse est approximativement le même, non seulement pour les cultures agricoles (en y comprenant à la fois les espèces tempérées et les espèces tropicales), mais aussi pour les arbres forestiers, et qu'elle est de l'ordre de 2,0 à 2,5 % dans les conditions naturelles. Cette conclusion n'est pas nécessairement incompatible avec les observations différentes sur le taux de photosynthèse citées plus haut, mais il apparaît bien important de déterminer quel est, à l'intérieur des limites de ces chiffres, le champ d'action futur pour l'amélioration du rendement photosynthétique des diverses essences forestières.
En considérant les perspectives de l'amélioration du rendement dans les cultures agricoles, Watson (1956, 1958) a souligné que les différences de productivité sont dues plus aux différences d'indice de surface foliaire qu'aux différences de taux d'assimilation nette, et il en conclut qu'il est probable que des améliorations de productivité grâce à l'amélioration génétique résulteront principalement de l'augmentation de la croissance des feuilles. Aussi il est nécessaire de discuter ce sujet sous l'angle de l'amélioration de l'arbre.
L'importance de la surface foliaire pour la croissance en diamètre a été étudiée dans des peuplements forestiers par un certain nombre d'auteurs, et Matthews (l 963) vient de passer en revue ce problème. Ainsi plusieurs auteurs ont trouvé une corrélation entre le poids total d'aiguilles et le diamètre du fût chez divers conifères (Schmidt, 1953; Ovington, 1957; Schöpfer, 1961); par exemple, on signale qu'Abies alba, essence très productive, porte une surface totale d'aiguilles presque double de celle des Picea abies de même dimension de fût (Büsgen et Münch, 1929). Néanmoins, bien que le sylviculteur et le sélectionneur d'arbres aient pleinement mesuré l'importance de la surface foliaire, il est souhaitable d'examiner plus en détail à l'avenir les possibilités de l'amélioration dans la mesure où elle influe sur l'indice de surface foliaire.
Le taux de croissance d'un arbre dépend de son taux d'accroissement en surface foliaire qui détermine la capacité brute de photosynthèse. Donc, une espèce qui développe rapidement une grande surface foliaire aura un taux de croissance élevé. Or, le taux d'accroissement de surface foliaire totale d'un végétal dépend:
1. du rythme de la production des ébauches de feuilles par les méristèmes apicaux;
2. de la surface des feuilles prises une à une;
3. du nombre de méristèmes apicaux, déterminé par le port de l'espèce.
En général, il y a, ce qui est normal, une relation inverse entre le nombre de feuilles et leur taille, si bien que les espèces qui produisent un grand nombre de feuilles, comme les conifères et les saules (Salix sp.) ont de petites feuilles, tandis que ceux qui produisent de grandes feuilles, comme Acer, Platanus et Populus en ont comparativement moins. Dans les premiers stades de la croissance, quand le nombre de points de croissance apicaux est faible, il semble que la production de grandes feuilles soit un avantage pour un développement rapide de la surface foliaire Ainsi, la comparaison de la croissance de semis d'un an d'une espèce comme Acer pseudoplatanus avec celle de semis de Pinus d'un an montre combien est plus rapide la croissance de surface foliaire de l'érable. Quoique le semis de pin produise de nouvelles feuilles (aiguilles) à un rythme beaucoup plus rapide que l'espèce feuillue, la plus grande surface des feuilles de celle-ci fait plus que compenser la production de surface foliaire. D'un autre côté, à mesure que les arbres augmentent en taille et en complexité en ce qui concerne les branches, le nombre des apex de pousse produisant des feuilles augmente et, par conséquent, le taux d'accroissement de surface foliaire total chez un conifère n'est probablement plus inférieur de façon significative à celui d'un arbre à feuilles caduques, si bien qu'au bout de quelques années les différences de taux de croissance entre ces deux catégories d'arbres se réduisent (voir plus loin). Il serait sans doute intéressant, en général, de sélectionner et reproduire les formes ayant de grandes feuilles ou de grandes aiguilles, mais il est évident qu'on a besoin de manière urgente de renseignements précis sur les facteurs qui déterminent le taux d'accroissement de la surface foliaire chez les arbres.
Un autre facteur important qui influe sur la production annuelle de matière sèche par l'arbre est la durée de surface foliaire, qui est l'intégrale de l'indice de surface foliaire pour la période de croissance et qui tient compte de l'amplitude et de la persistance de l'indice de surface foliaire L (Watson, 1958). Il est évident que les conifères, avec leur feuillage toujours vert, sont capables d'effectuer la photosynthèse chaque fois que les conditions de lumière, de température et d'humidité sont favorables. Bien que les opinions soient divergentes en ce qui concerne l'importance de la photosynthèse des conifères pendant l'hiver, il ne semble pas douteux que, dans les régions jouissant d'hivers doux, il y ait un accroissement de matière sèche significatif pendant ces périodes (Hagem, 1962). Probablement plus importante est encore, pourtant, l'aptitude des conifères à feuilles persistantes à effectuer la photosynthèse tôt au printemps et tard à l'automne, pendant les époques où les conditions de lumière et de température sont favorables. L'un des principaux facteurs limitant la productivité des productions agricoles dans les régions tempérées nordiques est le fait qu'elles présentent jusqu'en mai des valeurs de L très basses, alors que l'intensité de la lumière pourrait être favorable à une photosynthèse active; on pourrait obtenir des rendements très accrus si l'indice de surface foliaire d'une production atteignait rapidement son maximum et y restait pendant une grande partie de la saison de végétation (Nitchiporovicth, 1960; Watson, 1956, 58). Bien que les arbres à feuilles caduques des régions tempérées ne se mettent normalement en feuille que vers la fin d'avril ou en mai, une forêt à feuilles caduques n'en atteint pas moins très rapidement un indice de surface foliaire élevé, dès le débourrage; d'abord, parce que la présence dans chaque bourgeon d'ébauches des feuilles préformées permet un accroissement très rapide de la surface foliaire, et ensuite parce que la présence de nombreuses séries de feuilles sur les branches à des hauteurs variées a pour conséquence un indice de surface foliaire rapidement atteint. Ainsi, les hêtres peuvent atteindre rapidement un indice de 5 ou 6, quand ils mettent leurs feuilles au printemps. De cette manière, les arbres à feuilles caduques sont capables de tirer parti des conditions de lumière favorables au printemps beaucoup plus rapidement que les plantes cultivées, et l'avantage de la persistance des feuilles est ainsi réduit.
Un autre facteur important influant sur la surface foliaire et le taux de croissance des arbres, auquel on n'a pas suffisamment prêté attention quand on estime la productivité, est le phénomène saisonnier de la croissance en hauteur et de la croissance radiale. Il est bien connu que certaines espèces forestières poursuivent activement leur croissance et leur production de feuilles pendant toute la saison de végétation, tandis que chez d'autres espèces, la croissance se limite au développement des ébauches de feuilles inscrites dans le bourgeon dormant et, quand celles-ci se sont développées, il ne se forme pas d'autres feuilles. Il existe, intermédiaires entre ces deux types extrêmes, de nombreuses espèces dans lesquelles l'activité apicale et le développement de feuilles nouvelles se continuent après le développement du bourgeon, mais qui arrêtent leur croissance au milieu de l'été, c'est-à-dire à fin juin ou en juillet. Or, il est évident que l'allongement des pousses d'un arbre influe sur son taux de production de feuilles et sur son taux de croissance. Chez des espèces où la croissance en hauteur se conserve tout au long de l'année, la surface foliaire et par conséquent le pouvoir photosynthétique de l'arbre augmentent sans s'arrêter tout au long de la saison. Au contraire, chez les arbres où la croissance en hauteur est réduite à une brève pousse de printemps, la surface foliaire reste constante une bonne partie de la saison, et les nouvelles substances formées par la photosynthèse ne sont pas employées pour la fabrication de nouvelles feuilles, mais pour la fabrication de bourgeons, pour la croissance radiale et pour la fabrication de réserves. Les substances d'assimilation employées pour la croissance radiale ne sont pas gaspillées, bien sûr, mais il est évident que pour avoir une efficacité maximum en matière de production de bois, il faut établir un équilibre entre, d'une part, la croissance radiale, qui n'augmente pas le pouvoir photosynthétique de l'arbre et, d'autre part, les substances d'assimilation «réinvesties» en capital foliaire qui, lui, va augmenter encore la capacité de production.
Le cas du genre Pinus est intéressant en ce que la croissance en hauteur se fait par pousses très rapides, si bien qu'une espèce comme P. sylvestris peut avoir achevé sa croissance au début de juin; néanmoins, les feuilles continuent de pousser pendant plusieurs mois, grâce à un méristème intercalaire situé à la base, si bien que l'arbre augmente constamment sa surface foliaire pendant toute la saison de végétation. D'autres espèces Pinus, et certains feuillus, comme le hêtre (Fagus sylvatica) et le chêne (Quercus robur), peuvent, naturellement, faire une seconde ou troisième pousses (qu'on appelle «pousses d'août») vers le milieu de l'été, quand les jours sont longs.
Il semble qu'on manque de données précises sur les relations existant entre le rendement et la durée de la croissance en hauteur, mais ce n'est probablement pas une simple coïncidence si les Populus et les Eucalyptus, à grand rendement, ont des périodes de croissance longues. Il est intéressant de noter aussi que Pinus radiata, qui pousse très rapidement, produit plusieurs pousses chaque saison et que dans l'ire du Nord de la Nouvelle-Zélande il peut ne jamais s'arrêter complètement de pousser, même en hiver. A notre avis, cette question de la durée de la croissance en longueur est de toute première importance pour le sélectionneur d'arbres et mérite qu'on l'étudie très soigneusement. En outre, une variabilité écotypique considérable se manifeste en ce qui concerne les époques de croissance, si bien que ce caractère pourrait être très modifié par l'amélioration génétique, et offre en fait des perspectives meilleures pour l'amélioration dans l'immédiat que celles offertes par une augmentation de l'efficacité de la photosynthèse. Par exemple, Pinus radiata n'est pas adapté aux climats tempérés froids, mais il est fort possible de sélectionner des races d'autres espèces de Pinus qui présentent des pousses multiples pendant toute la saison de végétation et ainsi améliorent fortement le taux de croissance annuel. Il est évident, cependant, que si nous nous mettons délibérément à sélectionner en vue d'obtenir des périodes de croissance plus longues c'est probablement surtout dans les zones à hiver relativement doux qu'on pourra le faire. On sait que les arbres forestiers sont ajustés assez délicatement à la longueur de la période sans gelées, et qu'on peut distinguer les races suivant la latitude et suivant l'altitude. La réponse au photopériodisme et à la température joue un rôle important dans cette adaptation, comme le montre l'article de Holzer (1963).
La croissance des arbres dans les plantations
La productivité des forêts a suscité un vif intérêt au cours des dernières années (Ovington, 1958, 1961; Hellmers et Bonner, 1959). Les travaux ont porté en premier lieu sur la productivité de la forêt considérée comme un écosystème. Nous nous occuperons ici surtout de l'analyse de certains des facteurs physiologiques qui ont un rôle dans la productivité des arbres poussant en peuplement serré. Aux premiers stades de la croissance, il y a peu ou presque pas de compétition entre les jeunes arbres d'une plantation pour la lumière, les éléments nutritifs du sol et l'eau. Les courbes de croissance sont alors, en général, de forme exponentielle et indiquent que le gain annuel de bois sec augmente fortement en même temps que la surface foliaire et, par conséquent, que le pouvoir de photosynthèse. Ainsi la production augmente avec un rythme d'accroissement continu pendant cette phase exponentielle. Mais ensuite, le couvert se referme et la compétition pour la lumière devient sévère, si bien qu'à mesure que du feuillage nouveau se forme à la partie supérieure de l'arbre, les branches inférieures qui sont à l'ombre meurent. Au cours des premiers stades de croissance de la plantation, l'indice de surface foliaire L est inférieur à 1, mais à mesure que la croissance se poursuit, il augmente fortement jusqu'à atteindre, quand le couvert est fermé, une valeur fixe au moment où le taux de production de feuilles nouvelles est contrebalancé par la chute des feuilles vers la base de l'arbre.
Pendant les premiers stades, avant la fermeture du couvert, les espèces dont le taux de production foliaire est élevé sont celles qui se développent le plus vite et certaines espèces feuillues comme Betula verrucosa, Alnus glutinosa, Acer pseudoplatanus et les peupliers, ont une croissance plus rapide que des conifères comme Pinus, Picea et Abies (Büsgen et Münch, 1929). Quand le couvert est fermé les conditions requises pour une croissance rapide de l'ensemble des arbres ne sont plus les mêmes et l'aptitude à une production rapide de feuillage perd de son intérêt puisque l'accroissement de surface foliaire ne fait que compenser une perte de feuillage correspondant à la base; de plus, dans certaines conditions une surface de couvert accrue peut aboutir à une augmentation des pertes par transpiration, qui annulerait, et au-delà, le gain dû à l'augmentation de surface photosynthétique. D'un autre côté, les différences d'efficacité photosynthétique prennent probablement alors une extrême importance. Le peuplement le plus efficace est celui qui intercepte complètement la totalité de la lumière incidente, et l'utilise efficacement pour la photosynthèse. Les feuilles les plus basses arriveront à survivre sous une intensité lumineuse très réduite pourvu que la production de substances assimilables par la photosynthèse puisse compenser leur perte par la respiration (l'intensité lumineuse pour laquelle ce phénomène se produit est, naturellement, le «point de compensation»). Donc les arbres qui supportent l'ombre (point de compensation bas et aptitude à conserver leurs feuilles avec de faibles intensités lumineuses) seront favorisés sous couvert dense. Comme Matthews (1963) l'a souligné, il peut être significatif que Abies, Picea et Pseudotsuga taxifolia, qui sont les plus productifs, supportent l'ombre et conservent leurs feuilles pendant au moins 3 ans et demi ou 4 ans et souvent pendant 6 ou 7 ans, tandis que les pins et les mélèzes, moins productifs, ne supportent pas l'ombre et ne conservent leurs feuilles que pendant 1 à 3 ans. Pour un espacement donné, la première catégorie d'espèces aura une cime plus dense que la deuxième et par conséquent il est permis de supposer qu'elle interceptera et utilisera de façon plus efficace la lumière incidente. On suppose généralement que le vieillissement et la chute des feuilles ne se produisent que lorsque l'intensité lumineuse descend jusqu'au «point de compensation», mais on sait que les relations hormonales jouent aussi un rôle important dans la chute des feuilles et il est possible que chez certaines espèces la chute des feuilles se produise à des intensités lumineuses inférieures au «point de compensation» à cause de la perturbation des niveaux d'hormones dans les feuilles. Si tel est le cas, il peut être possible de sélectionner une meilleure persistance des feuilles pour de basses intensités lumineuses et par conséquent d'augmenter la surface du houppier d'une espèce donnée. Il est évident qu'on a besoin d'être renseigné davantage sur les facteurs qui commandent la chute des feuilles en particulier dans les conifères à feuilles persistantes. Les techniques d'analyse de la croissance ont été appliquées par Donald (1961) aux problèmes de la compétition pour la lumière dans les prairies et les cultures agricoles et il est probable que cette méthode puisse être appliquée utilement en matière forestière.
Comme nous l'avons vu, dans les premiers stades de la croissance, certains feuillus ont un taux de croissance plus fort que les résineux, mais les positions se renversent quand le couvert se ferme, et il semble assez évident que la productivité de la forêt de conifères est considérablement plus élevée que celle de la forêt feuillue (Ovington, 1958, 1960). Cette plus grande productivité des conifères en peuplements fermés (malgré la supériorité de taux de croissance potentielle de certains feuillus pris individuellement) est probablement due pour une part à ce que le couvert des conifères intercepte une plus grande proportion de la lumière incidente que celui de nombreux feuillus (Ovington, 1960). Ovington (op. cit.) a aussi souligné que la forme conique de la couronne du résineux permet l'exposition à la lumière d'une grande surface de feuilles. Ainsi la plus grande productivité de la forêt résineuse a été attribuée à la persistance des feuilles, au couvert dense, et à la forme conique de la cime: on a cependant peu de preuves expérimentales directes à ce sujet et il serait tout à fait nécessaire d'étudier quantitativement les relations de ces différents facteurs avec la productivité. On pourrait, sans doute, améliorer par sélection la productivité des résineux en peuplements fermés, si l'on connaissait mieux les facteurs limitatifs actuels de la production.
Un facteur très important pour l'estimation de la production totale d'un peuplement forestier est, naturellement, la hauteur maximum atteinte par les arbres. Puisqu'il y a une corrélation entre la croissance en hauteur et le rendement, des espèces comme Betula verrucosa ou Alnus glutinosa, dont la hauteur maximum est relativement modeste, donneront évidemment un rendement total plus faible qu'une espèce beaucoup plus grande comme Fagus sylvatica. Il n'existe pas nécessairement de relation directe entre le taux de croissance pendant la jeunesse et la hauteur maximum, et aussi bien les espèces à croissance rapide comme Larix, Populus et Eucalyptus, que celles à croissance lente comme Abies peuvent atteindre une grande taille. Dans le cas des premières, le taux maximum de croissance en hauteur est atteint plus tôt que chez les autres. «Ainsi le peuplier, l'aulne, le frêne et le bouleau atteignent leur taux de croissance maximum à l'âge de deux à cinq ans tandis que, d'un autre côté, le hêtre, l'épicéa et le sapin ne l'atteignent qu'à l'âge de trente ou quarante ans» (Büsgen et Münch, 1929).
On ne connaît pour aucune espèce forestière la nature des facteurs qui déterminent la hauteur maximum. A mesure que la flèche de l'arbre augmente en taille et en complexité il y a une réduction progressive de l'accroissement annuel aussi bien des branches que du fût. Ce processus a été appelé «maturité» (Moorby et Wareing, 1963). Quand l'axe principal présente le phénomène de maturité, si bien qu'il n'y a plus de flèche nettement visible, l'arbre prend une cime arrondie et la croissance en hauteur cesse effectivement. Weber (1891) a supposé que la hauteur de l'arbre serait finalement limitée par la hauteur à laquelle l'eau et la «sève» peuvent être envoyées. Une autre possibilité est qu'elle dépende de la distance à laquelle le transport de sève élaborée peut se faire depuis les feuilles jusqu'aux racines. Puisque la hauteur maximum est pour le forestier un caractère si important, il faudrait approfondir les études sur la physiologie de la maturité qui constituent le point de départ de toute amélioration génétique.
La nutrition minérale et l'alimentation en eau
Jusqu'ici nous avons mis surtout en évidence le rôle de la lumière dans la productivité de l'arbre. Mais, le taux de croissance est nettement influencé aussi par d'autres facteurs du milieu, en particulier la température, la hauteur de pluie et les qualités du sol. Nous considérerons brièvement ce dernier, à savoir les conditions de sol.
Il est inutile de préciser que le taux de croissance est très sensible aux conditions de l'alimentation minérale qui, chez les cultures agricoles, comme l'a montré Watson (1958), ne joue pas tellement sur le taux de photosynthèse mais plutôt sur le taux de production des feuilles. Nous supposerons ici qu'il en est de même chez les arbres forestiers. Or, en agriculture, il est d'ordinaire possible de corriger par la fertilisation les déficiences en éléments minéraux. En matière forestière, par contre, les cas où il est économique d'épandre des engrais sont quelque peu limités à l'heure actuelle, et, dans beaucoup de régions, on cultive les arbres forestiers dans des sols assez pauvres en éléments minéraux. Il faudra donc donner la priorité aux espèces capables de bien se développer, même si la teneur en substances minérales est limitée. Le forestier sait bien, naturellement, que certaines espèces sont plus capables que d'autres de pousser dans des sols pauvres, mais jusqu'ici on a très peu étudié les bases physiologiques de cette différence de comportement. Il faut que nous sachions pourquoi certains arbres comme Fagus sylvatica, Castanea saliva, Pinus sylvestris et Picea sitchensis peuvent avoir une croissance rapide sur des sols médiocres. Il semble assez bien prouvé que les mycorrhyzes sont importantes dans certains cas, mais il faut aussi que nous sachions s'il existe des différences entre les espèces forestières elles-mêmes qui font que certaines espèces poussent avec peu d'éléments nutritifs. Ainsi, nous pouvons nous poser les questions suivantes:
1. Est-ce-que ces espèces ont peu de besoins en éléments minéraux? Peuvent-elles produire de grandes quantités de substances nécessaires aux parois cellulaires en même temps que de faibles quantités de protoplasme i2. Ont-elles plus de facilité pour tirer du sol les éléments nutritifs assimilables, soit en raison d'un mécanisme d'absorption efficace, soit en raison du développement de leurs racines?
3. Peuvent-elles plus efficacement réutiliser les éléments minéraux absorbés, par exemple grâce à un transport des aiguilles séniles vers les jeunes feuilles?
Voici des questions sur lesquelles nous possédons à l'heure actuelle très peu de renseignements. On pense généralement que les conifères sont moins exigeants que les feuillus, mais si l'on prend, comme mesure de l'efficacité de l'utilisation par les différentes espèces, le rapport des aliments absorbés à la production de matière sèche, la différence entre conifères et feuillus est moins frappante, et il existe de nombreuses exceptions à la règle suivant laquelle les feuillus sont moins exigeants (Leyton, 1958 a, b; Ingestad, 1962). Comme on pourrait s'y attendre, les espèces à croissance rapide sont généralement très exigeantes, mais si l'on tient compte de leur supériorité de production de matière sèche, leurs besoins ne sont pas nécessairement plus élevés que ceux des espèces à croissance lente. Ainsi les renseignements disponibles suggèrent plutôt l'hypothèse que les espèces qui sont capables de réussir sur des sols médiocres ne sont pas nécessairement moins exigeantes que d'autres, mais plutôt qu'elles savent mieux prélever dans le sol les aliments disponibles. Une méthode quelque peu différente a été adoptée par Ingestadt (op. cit.). Il a montré que la base de comparaison la plus satisfaisante entre espèces très différentes par leurs caractères anatomiques et physiologiques, par exemple les feuillus et les résineux, est la largeur de la courbe de croissance aux environs de l'optimum de réponse à des teneurs variables en éléments nutritifs. Les espèces tolérantes ont une courbe large à sommet aplati, ce qui indique une grande tolérance quant à la teneur en éléments nutritifs, tandis que les espèces peu tolérantes ont une courbe de réponse étroite. Il a pu conclure ainsi que Pinus sylvestris est relativement tolérant, tandis que Betula verrucosa l'est peu. D'autre part, la réponse de croissance à une augmentation de nourriture était souvent faible chez Pynus sylvestris mais forte chez Picea abies et Betula verrucosa. Les besoins en aliments minéraux par unité de matière sèche fabriquée, au maximum de la croissance, était relativement élevée chez Betula verrucosa et basse chez Picea abies. On trouvera plus de détails sur les travaux d'Ingestadt dans son article paru dans les Comptes rendus de la Consultation mondiale de génétique forestière et d'amélioration des arbres (Ingestadt, 1963).
Le manque d'eau étant, dans de nombreuses régions, un des principaux facteurs limitatifs de la croissance des arbres c'est un sujet de très grande importance. On s'intéresse de plus en plus à l'aspect physiologique et écologique des relations des plantes avec l'eau, et l'on connaît maintenant les facteurs qui affectent le taux de transpiration, le mécanisme de prélèvement de l'eau par les racines et le mouvement de l'eau dans l'arbre. Un bon résumé de la question a été fait par Kramer et Kozlowski (1960). D'autre part, bien qu'on étudie depuis de nombreuses années le problème de la résistance à la sécheresse, nos connaissances sur les fondements physiologiques de cette résistance sont très incomplètes. Par exemple, on sait pertinemment d'après l'observation en forêt que les essences forestières ont des possibilités de survie très différentes dans les sols arides, mais on connaît très mal les raisons physiologiques de ces différences. Outre des renseignements concernant ces différences frappantes dans l'aptitude à résister à la sécheresse, il nous faut connaître aussi les effets de variations moins importantes d'approvisionnement en eau sur la croissance des espèces forestières d'importance économique. Ce problème entraîne celui de la mesure de ces effets sur les différentes espèces forestières; une contribution précieuse a d'ailleurs été apportée récemment à cette étude par Jarvis et Jarvis (1963).
Il est évident que pour améliorer la croissance et la survie des arbres soumis à un manque d'eau, le sélectionneur devra procéder aussi à des études physiologiques détaillées, du type de celles décrites par Ferrell (1963).
LA PHYSIOLOGIE DU CAMBIUM
Le sélectionneur d'arbres s'intéresse naturellement beaucoup à la qualité aussi bien qu'au volume du bois produit par ces arbres. Les qualités d'utilisation d'un bois, comme la résistance, la facilité d'usinage, l'aspect, etc., peuvent être rapportées aux caractères anatomiques des cellules qui le constituent et à l'abondance relative des différents types de cellules. Puisque les cellules du bois sont formées par la division du cambium et ensuite par la différenciation des dérivés du cambium, il est évident que la connaissance de l'activité cambiale est essentielle pour tous ceux qui s'occupent de l'amélioration des qualités du bois. On sait depuis longtemps que l'auxine joue un rôle essentiel dans l'activité cambiale des plantes ligneuses, mais des travaux récents ont montré nettement la part qu'y prend aussi normalement une catégorie d'hormones découverte récemment, les gibberellines. En fait, il y a une synergie remarquable entre les auxines et les gibberellines dans l'activité cambiale (Wareing, 1958). L'auxine seule ne provoque que relativement peu la division cambiale, mais les formations secondaires du cambium subissent une différenciation et un épaississement des parois pratiquemment normaux. Avec la gibberelline seule, le cambium subit une certaine division, mais il n'y a pas de différenciation des cellules ainsi formées. Avec l'auxine et la gibberelline réunies, il y a un fort accroissement du rythme de division cambiale et les cellules dérivées subissent une différenciation telle qu'elles donnent du bois d'aspect tout à fait normal.
Le cambium semble incapable de satisfaire ses propres besoins en auxine et gibberelline, et dans le cas de l'auxine il semble que les jeunes feuilles en développement sont le principal centre de synthèse de l'auxine. Il n'est donc pas surprenant qu'il existe une corrélation étroite entre l'activité cambiale et la croissance en longueur de la pousse; le départ de l'activité cambiale au printemps dépend de la présence de bourgeons en développement et l'on a toutes raisons de croire que les feuilles qui se développent exportent de l'auxine vers les régions inférieures de la tige. Quand la croissance en longueur s'arrête, il y a une chute marquée de la production d'auxine et dans les arbres feuillus à «pores diffus» la formation de bois cesse d'ordinaire en même temps. Dans les espèces à «cernes poreux» l'arrêt de la croissance en longueur semble marquer l'époque de transition entre la formation de bois de printemps et de bois d'été. L'auxine nécessaire pour la division cambiale pendant l'époque de formation de bois d'été semble provenir des feuilles adultes. Chez certains conifères comme Pinus, la division cambiale se prolonge longtemps après l'arrêt de la croissance en longueur, et ici aussi il est possible que les aiguilles produisent l'auxine nécessaire. Larson (1962) a fait une étude détaillée de la transition entre bois initial et bois final chez les conifères et a conclu que les variations des caractéristiques des trachéides peuvent être rapprochées des modifications du niveau de production d'auxine par les aiguilles, en réponse à la photopériode et à d'autres facteurs du milieu.
Ces études sur le rôle des facteurs hormonaux dans l'activité cambiale et la différenciation du xylème sont une contribution importante à notre connaissance de ces processus, mais de nombreux problèmes restent encore à élucider, particulièrement en ce qui concerne l'amélioration génétique de la qualité du bois. Par exemple, nous avons besoin de savoir quels sont les facteurs «internes» et «externes» importants qui commandent l'épaisseur de la paroi cellulaire dans le bois. Dans cette direction, on a acquis des résultats pour divers conifères (Wodzicki, 1961; Richardson, 1963), mais les travaux doivent continuer. Nos connaissances sur la biochimie de la formation de la paroi augmentent sans cesse, mais elles sont encore très incomplètes en ce qui concerne la biosynthèse de la cellulose. Il nous faudrait mieux connaître aussi ce qui détermine la longueur des fibres et des trachéides et surtout ce qui détermine les modifications de longueur des trachéides et des fibres qui se produisent avec l'âge. Si l'on pouvait prédire, d'après l'étude des caractéristiques des fibres au stade de jeune plant, les qualités du bois de l'arbre adulte, l'amélioration génétique et la sélection pour la qualité seraient grandement accélérés et facilitées. Ce problème est discuté plus en détail dans le chapitre 9. Comme Richardson (1960) l'a souligné, des travaux beaucoup plus importants doivent être entrepris dans le domaine général de l'«anatomie physiologique du bois».
Nous avons surtout porté notre attention sur les facteurs hormonaux de l'activité cambiale, mais comme Kozlowski (1963) le souligne, d'autres facteurs sont importants, comme par exemple les disponibilités en eau, et en vérité on peut dire de tout facteur qui devient limitatif qu'il «gouverne» l'activité cambiale.
On suppose généralement que la croissance radiale est en fin de compte déterminée par les conditions de milieu, notamment par l'intensité lumineuse, la température, l'alimentation minérale et l'eau du sol. Il y a peu de doute qu'il en est souvent ainsi, mais de même que le taux de croissance en hauteur peut être limité par les phénomènes de croissance en longueur de l'espèce, de même la croissance radiale peut être quelquefois limitée par des facteurs internes tels que la concentration d'hormone. Cette possibilité mérite d'être étudiée de plus près.
LA PHYSIOLOGIE DE LA FLORAISON
Kozlowski (1963) a traité à fond la question des connaissances actuelles sur la physiologie de la floraison, donc nous n'en dirons rien de plus ici, sauf pour ce qui est des relations de ce phénomène avec le problème des formes juvéniles des plantes ligneuses. L'existence d'une période juvénile pendant laquelle la floraison ne se produit pas est bien l'un des obstacles majeurs que le sélectionneur d'arbres rencontre. Ce problème a fait l'objet d'un certain nombre de recherches au cours des dernières années, mais on manque encore de précisions réelles sur ses bases physiologiques. Néanmoins, un certain nombre de faits ont été établis avec certitude, qui peuvent servir de point de départ à d'autres travaux. Le problème se pose de savoir si la réalisation des conditions nécessaires à la floraison dépend de l'arrivée à une certaine taille, ou s'il est nécessaire que l'arbre subisse un certain nombre de cycles de croissance et de dormance. On a maintenant résolu ce problème en ce qui concerne plusieurs espèces (Longman et Wareing, 1959; Robinson, 1962). On a cultivé trois séries de Betula verrucosa avec les trois traitements suivants:
1. croissance continue sous photopériode longue;2 croissance périodique en alternant longue et courte période et froid (pour éliminer la dormance);
3. photopériode et température normales.
La première série (croissance continue) a atteint une hauteur d'environ 3 mètres en un peu plus de 12 mois depuis le semis et elle commençait alors à fleurir. Les autres séries n'avaient pas encore fleuri quand on a arrêté l'expérience à 27 mois: à ce moment-là, la seconde série avait subi sept cycles de croissance et de repos. Des cycles périodiques de croissance et de repos ne paraissent donc pas indispensables pour que les jeunes plants de bouleau atteignent l'état de maturité sexuelle, et la floraison semble se produire quand une certaine taille est atteinte, même si la croissance est continue. Des résultats semblables ont été obtenus chez Larix et Ribes rubrum.
Il est important de faire la distinction entre l'arrivée à l'état de maturité sexuelle et le commencement des ébauches florales. Il est bien connu que la naissance des fleurs peut ne pas se produire chaque année dans certaines espèces (par exemple Fagus sylvatica), même si l'état adulte est atteint. Il arrive chez Betula que la photopériode longue provoque la floraison, donc, que le même photopériodisme favorise en même temps la croissance végétative et la floraison. Cependant, il n'en est pas de même chez toutes les espèces. Dans les arbrisseaux de cassissiers adultes, la photopériode courte provoque la floraison. Il est nécessaire que les jeunes cassissiers soient cultivés d'abord sous photopériode longue jusqu'à ce qu'ils atteignent la taille maximum nécessaire à la floraison, et ensuite que les plants subissent une photopériode courte grâce à laquelle la floraison se produit. D'autre part, sur Larix leptolepis, la naissance des ébauches florales est favorisée par un palissage des pousses à l'horizontale ou vers le bas (Longman et Wareing, 1958). Dans cette espèce, on obtenait la floraison en 3 ou 4 ans depuis la date du semis en faisant pousser d'abord aussi rapidement que possible les jeunes semis dans une serre sous photopériode longue, jusqu'à ce qu'ils atteignent environ 3 mètres de haut, et en disposant ensuite horizontalement les plants entiers. Ces plants horizontaux fleurissaient, alors que les témoins verticaux n'avaient pas de fleurs. Ainsi, du point de vue pratique, la méthode la plus efficace pour stimuler la floraison chez de jeunes plants semble consister à leur faire atteindre aussi vite que possible une certaine dimension, et à leur appliquer ensuite, suivant les espèces, divers traitements favorisant la floraison. Dans le chapitre 10, sont décrites certaines des conditions de milieu ou autres qui sont favorables pour la floraison, une fois atteint l'état adulte.
Pour une meilleure compréhension du problème de «changement de phase», il est important que nous étudions maintenant les différences physiologiques et biochimiques existant entre la phase juvénile et la phase adulte, et la nature des facteurs qui commandent le changement de phase, c'est-à-dire les bases physiologiques du facteur taille. L'intéressante découverte du fait que le traitement à l'acide gibberellique de lierre adulte (Hedera helix) provoque le retour à l'état juvénile (Robbins, 1957) tandis que le traitement d'Eucalyptus juvénile provoque le passage à l'état adulte (Scurfield et Moore, 1958) semblerait indiquer que les facteurs hormonaux ont un rôle important pour le changement de phase.
L'importance des facteurs hormonaux pour la floraison des arbres est aussi démontrée par les études extrêmement intéressantes des chercheurs japonais sur les effets de l'acide gibberellique sur le déclenchement de la floraison chez certains conifères. Ces travaux sont résumés dans l'article de Sato (1963).
LE PROBLÈME DES GRAINES
Le manque de place nous empêche de traiter en détail les nombreux problèmes physiologiques intéressants que pose la graine des arbres forestiers. Bien que le problème de la dormance des graines, particulièrement dans ses relations avec le froid hivernal, ne soit encore compris qu'imparfaitement, nos connaissances sur le rôle des déclencheurs et des inhibiteurs endogènes de la germination augmentent sans cesse. L'état actuel des connaissances sur la physiologie de la dormance a été résumé récemment par Villiers (1961).
Certains des problèmes pratiques les plus importants sont soulevés par la conservation et la longévité des graines, et la littérature existant sur ce sujet a été passée en revue de façon complète par Holmes et Buszewicz (1958). Bien qu'on ait déterminé avec une certaine précision les conditions les plus favorables pour la conservation des graines forestières, par exemple une teneur en eau faible et des températures basses, on sait très peu de choses en ce qui concerne les modifications biochimiques qui se produisent pendant la conservation. Une meilleure connaissance de ces modifications pourrait suggérer les moyens à employer pour prolonger la viabilité des graines par des traitements chimiques.
PHYSIOLOGIE DE L'ENRACINEMENT CHEZ LES SEMIS ET LES BOUTURES
Au cours de la transplantation des semis en pépinière et enfin au cours de la plantation en forêt, il est évident que le succès dépend de l'aptitude des semis à refaire leurs racines à leur nouvel emplacement avant que ne se produisent des manques d'eau excessifs, et que la majorité des pertes à ce stade est due au fait que les semis se dessèchent avant que les nouvelles racines soient formées. Si l'on considère la grande importance pratique de ce problème, il est surprenant que l'on ait prêté aussi peu d'attention à la physiologie de la croissance des racines chez les arbres. On a constaté empiriquement que certaines époques de l'année sont plus favorables que d'autres pour la transplantation, mais il semble qu'il existe très peu d'études de physiologie sur ce problème.
Pour la reprise d'un jeune semis transplanté, il est évidemment nécessaire que les racines reprennent rapidement leur activité, ce qui met en jeu la croissance des racines existantes et la formation de nouvelles racines latérales. La formation de racines secondaires semble faire intervenir en même temps l'auxine et un autre facteur inconnu (Torrey, 1956). On ne sait pas si l'auxine qui entre dans ce mécanisme de formation des racines est fournie par les pousses ou par le système radiculaire lui-même. Cependant, Richardson (1958) a observé que la formation des racines secondaires au printemps était stimulée chez Acer saccharinum par la présence de bourgeons sur la pousse et que dans les semis ébourgeonnés, on pouvait suppléer à l'effet des bourgeons par une application d'auxine. Par conséquent, dans cette espèce, la croissance des racines et celle des tiges semblent étroitement liées par l'intermédiaire de facteurs hormonaux.
La périodicité saisonnière de la croissance des racines des arbres est très controversée: certains auteurs déclarent que cette croissance peut se produire à n'importe quelle époque de l'année si la température et l'humidité sont convenables, d'autres affirment au contraire avoir la preuve d'une périodicité endogène (cf. Ladefoged, 1946). Comme l'a souligné Richardson (op. cit.), cette contradiction est probablement due à l'impossibilité de faire la distinction entre la dormance «imposée» et la dormance «physiologique». Il a constaté que chez Acer saccharinum la croissance des racines s'arrêtait à la chute des feuilles en automne, mais reprenait au printemps avant qu'on puisse déceler une croissance des bourgeons. Il était cependant nécessaire de supprimer par le froid la dormance des bourgeons pour que la croissance des racines puisse se produire, et l'ébourgeonnement supprimait la croissance des racines. Il apparaît ainsi que la présence de bourgeons non dormants est nécessaire chez cette espèce pour un départ de la croissance des racines au printemps.
Bien qu'on n'ait pas de preuves nettes de la périodicité de la croissance des racines chez les conifères, il apparaît bien que, chez certaines espèces de Pinus, il y a des pointes de croissance au printemps, suivies d'une période de repos pendant l'allongement de la pousse puis d'une seconde poussée d'activité des racines de juillet à septembre (Wight, 1933, Nelson, 1963). L'absence d'activité des racines pendant l'allongement de la pousse au printemps fait courir un risque certain aux semis fraîchement transplantés et montre que la transplantation doit être ou bien pratiquée suffisamment tôt avant le débourrage pour permettre une certaine croissance des racines au printemps, ou bien reportée à plus tard dans la saison, afin de coïncider avec la période normale d'activité des racines. On sait très peu de choses sur la périodicité de la croissance des racines chez les conifères, mais la difficulté de reprise au printemps chez certaines espèces pourrait bien être due à ce qu'elles présentent des phénomènes de croissance des racines semblables à ceux de Pinus. Si l'on considère les très importantes incidences économiques de ce problème, il est évident qu'on a un besoin urgent d'avoir davantage de connaissances fondamentales dans ce domaine.
La formation de racines adventives sur les tiges des boutures est évidemment un sujet qui se relie de près au précédent. Bien qu'on ait effectué du point de vue horticole de nombreuses recherches sur l'enracinement des boutures, nos connaissances sur les fondements physiologiques de ce phénomène sont étonnamment maigres. D'abord, quand on considère l'enracinement de boutures de feuillus, il est commode de faire une distinction entre les boutures prises à l'état dormant l'hiver (boutures d'hiver) et celles prises à l'état feuillé en été (boutures d'été). On sait naturellement, depuis longtemps, que l'enracinement d'une bouture d'hiver est fortement stimulé par la présence de bourgeons en train de gonfler au printemps, et on a supposé en général que les bourgeons fournissent des hormones endogènes qui s'accumulent à la base de la bouture et provoquent la formation de racines. Chez les espèces des pays tempérés, ce sont seulement les bourgeons non dormants (c'est-à-dire ayant subi le froid) qui stimulent l'enracinement; si on prend à l'automne des boutures d'hiver et si on les maintient à la chaleur, la réponse d'enracinement est très médiocre; cependant, si on maintient d'abord les boutures au froid (0° à 5°C) pendant plusieurs semaines, pour supprimer la dormance des bourgeons, ces boutures traitées par le froid s'enracinent facilement quand on les transporte à la chaleur. Chez les espèces des pays tempérés, les besoins en froid seront généralement satisfaits par les conditions de température de l'hiver, mais dans les régions à hiver très doux la dormance des bourgeons peut n'être pas totalement supprimée, et on peut le cas échéant conseiller un traitement artificiel des boutures par le froid avant de les mettre en terre. En Grande-Bretagne, parmi les feuillus, les boutures dormantes ou «d'hiver» de Populus canescens ne s'enracinent pas très facilement, mais on a trouvé que l'exposition au froid pendant 16 semaines dans un réfrigérateur améliore fortement l'enracinement des boutures (Wareing et Smith, 1962).
Quand on considère l'effet stimulant des bourgeons en train de gonfler sur l'enracinement des boutures d'hiver, et aussi le fait que les jeunes feuilles en croissance semblent la source d'une riche production d'auxine, on pourrait s'attendre à ce que les boutures d'été, feuillées, poussant activement, s'enracinent plus facilement que les pousses qui ont arrêté leur forte croissance en longueur, mais il ne semble pas que ce soit le cas. Pourvu qu'il y ait des feuilles adultes, il semble que la présence de bourgeons poussant activement ou en dormance importe peu (Wareing et Smith; 1963); cela semblerait indiquer que les feuilles adultes peuvent fournir l'auxine endogène nécessaire pour l'enracinement. Divers facteurs du milieu, comme l'intensité de la lumière et la température, sont bien connus pour leur influence sur l'enracinement des boutures. On a montré récemment que la photopériode longue exerce aussi une influence nette sur l'enracinement des boutures feuillées (Nitsch, 1957) et que, si on les maintient dans un milieu artificiel (par exemple «sous brouillard»), il peut être avantageux d'allonger par l'éclairage artificiel la durée du jour au printemps et en automne.
Dans la pratique, les forestiers emploient le bouturage surtout pour les peupliers, dont l'enracinement est fortement facilité, chez certaines espèces, par les ébauches de racines qui existent déjà dans le cortex des pousses des pieds mères. Maintenant, grâce à de nouvelles techniques, comme l'emploi des hormones et la culture «sous brouillard», on peut faire raciner les boutures d'une grande variété d'espèces, y compris de nombreux conifères; et, en poussant les études physiologiques, on réaliserait sans doute de nouveaux progrès techniques. Il serait par exemple intéressant de chercher expérimentalement la raison pour laquelle la capacité de reprise se réduit chez les boutures de tige avec la maturité, alors que la reprise est si facile chez les boutures prélevées sur de très jeunes semis. Cette faculté des boutures juvéniles étant très commune chez les végétaux ligneux, l'explication aurait aussi une valeur générale. Bien qu'il ne soit pas encore possible économiquement de produire des plants par voie clonale, il pourrait être avantageux d'élever des plants racinés clonaux pour les vergers à graines et pour d'autres utilisations spéciales.
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