BENT SØEGAARDBENT SØEGAARD est généticien forestier à l'arboretum du Collège royal vétérinaire et agricole, Hørsholm (Danemark). Il a été assisté dans la préparation de la version définitive de ce chapitre par H.D. Gerhold (Etats-Unis). Les autres membres de l'équipe de rédaction étaient E.J. Schreiner (Etats-Unis) E. Björkman (Suède), R.T. Bingham (Etats-Unis) et O. Fugalli (FAO).
Résumé
La résistance des arbres aux attaques des insectes a une importance reconnue par tous les hommes de science avertis; il est nécessaire et urgent d'intensifier la recherche en cette matière. Il faut une coopération étroite entre entomologistes, physiologistes et généticiens.
L'exemple de résistance aux attaques d'insectes le mieux connu nous est donné par le pissode du pin Weymouth (Pissodes strobi) et ses relations avec le pin Weymouth (Pinus strobus), qui ont été l'un et l'autre l'objet de nombreuses études. Autres exemples: le charançon de la reproduction des pins, Cylindrocopturus eatoni, qui attaque le pin de Jeffrey, le pin de Coulter et l'hybride de croisement de retour Pinus jeffreyi X (jeffreyi X coulteri), ce dernier ayant fait preuve d'une résistance remarquable; la cécidomyie résineuse, Retinodiplosis sp. et les Dendroctonus étudiés aussi sur les pins en Californie; les recherches sur la résistance du sapin de Douglas, Pseudotsuga taxifolia, à Chermes cooleyi ont donné des résultats intéressants.
Parmi les feuillus, l'auteur cite la résistance de Robinia pseudoacacia au charançon du robinier, Cyllene robiniae, et, chez les peupliers, il y a des exemples de résistance au scarabée du Japon.
Le terme «résistance» s'applique aux arbres qui sont moins endommagés ou moins envahis que d'autres dans un milieu comparable. La résistance peut être due aux raisons suivantes:
1. Il se peut que l'arbre n'ait pas la préférence de l'insecte pour y déposer ses œufs, pour s'y abriter ou s'y nourrir;2. Il se peut qu'un arbre possède une composante de la résistance appelée antibiose et puisse ainsi agir sur la biologie de l'insecte;
3. Il se peut qu'un arbre résistant supporte l'attaque et survive à un niveau d'infection qui tuerait ou endommagerait sévèrement des arbres sensibles.
La variation dans la résistance aux insectes est le fondement de la sélection et de l'amélioration. Des exemples donnent la preuve de cette variation de résistance chez le pin Weymouth, le mélèze et le sapin de Douglas. Le fondement de la résistance a été étudié pour le charançon de la reproduction des pins et on l'attribue à une couche de liège entourant le point de ponte dans l'écorce ou à quelque propriété de la résine. D'autres exemples traitent de la résine considérée comme facteur de résistance. les recherches sur la résistance et l'amélioration sont basées sur la sélection. La comparaison des sélections directe et indirecte suggère l'idée d'utiliser un système de sélection synthétique qui réunit les avantages des deux méthodes. Au cours d'essais sur le Douglas pour la résistance à Chermes cooleyi, une serre a donné des conditions identiques à celles du laboratoire. La production en série de matériel résistant peut se faire par greffage, écussonnage et enracinement des boutures ou dans des vergers à graines.
Les études sur la génétique et la biologie de Ips confusus et Dendroctonus pseudotsugae ont porté aussi sur le comportement en vol de ces insectes.
Enfin, on attire l'attention sur l'importance de la coopération internationale.
Chapitre 8
Au cours des 20 dernières années, on a constaté une nette augmentation de l'intérêt porté à la résistance des plantes aux attaques des insectes, non seulement dans la recherche agricole mais aussi dans la recherche forestière. L'emploi des insecticides et l'apparition subséquente d'une résistance à un grand nombre de ces insecticides chez diverses espèces ont amené les entomologistes et les généticiens conscients à comprendre qu'il fallait utiliser tous les moyens possibles dans la lutte contre les insectes. Painter (1958) estime que tout programme complet de lutte contre les insectes doit consacrer une part importante à la recherche des sources de la résistance aux insectes et, à l'emploi systématique de variétés et cultivars possédant cette résistance, afin de réduire les populations d'insectes et, partant, les dégâts qu'ils causent. Schreiner (1960) attire lui aussi l'attention sur l'importance d'une amélioration de la résistance aux insectes chez les arbres forestiers.
Que l'on adopte le point de vue de l'entomologiste ou celui du généticien, on doit reconnaître que fort peu de choses a été fait dans le domaine de l'amélioration génétique des essences forestières visant à augmenter leur résistance aux insectes. Une étroite collaboration avec les chercheurs travaillant sur les problèmes de résistance aux maladies cryptogamiques est indispensable, car les problèmes sont essentiellement les mêmes dans les deux domaines. Il convient également d'insister ici sur la nécessité de la coopération entre les entomologistes forestiers, les physiologistes et les sélectionneurs d'arbres forestiers, si l'on veut comprendre pleinement les origines de la résistance.
Les insectes affectent la croissance des arbres principalement en arrachant les tissus végétaux pour les manger, en suçant les liquides qui se trouvent dans ces tissus, en déposant leurs œufs et en provoquant la formation de galles. L'influence des insectes sur la végétation vient également du fait qu'ils servent de vecteurs à quelques-uns des principaux champignons, bactéries ou virus qui attaquent les arbres. Graham (1952) a souligné qu'aucune phase de l'existence d'un arbre n'est à l'abri des attaques d'insectes. Les semences peuvent être attaquées avant même d'avoir été récoltées, ou être attaquées ensuite là où elles sont entreposées. Les plants ou jeunes arbres sont attaqués, et souvent mortellement, par les insectes les plus divers. En général, les arbres semblent avoir acquis une certaine résistance aux insectes lorsqu'ils ont franchi le cap des premières années; mais quand ils approchent de la maturité, leur activité physiologique diminue et ils sont à nouveau l'objet d'attaques généralisées de la part d'insectes.
EXEMPLES D'ÉTUDES DÉTAILLÉES D'ATTAQUES PAR LES INSECTES
Le pissode du pin (Pissodes strobi) est considéré depuis longtemps comme l'insecte parasite le plus dangereux du pin Weymouth (Pinus strobus) dans toutes les régions où cet arbre pousse. La blessure causée à l'arbre résulte de la mort de la flèche lorsqu'il est attaqué par les larves qui s'en nourrissent. La première attaque sérieuse du pissode se produit généralement lorsque l'arbre est âgé de trois ans et mesure un peu moins d'un mètre de haut. L'attaque devient ensuite plus intense jusqu'à ce que l'arbre atteigne de 8 à 10 mètres de haut. Sullivan (1959) a étudié la relation entre l'activité du pissode et les caractéristiques climatiques de ce parasite; il pense que la ligne de démarcation entre les dommages graves et les dommages peu importants est déterminée par le niveau où la lumière incidente est de 50 pour cent. Wright et Gabriel (1959) affirment qu'une résistance suffisante a été démontrée pour constituer les bases de cultivars résistants au pissode et possédant les caractéristiques de croissance voulues; ils estiment qu'il serait opportun maintenant d'entreprendre la production de Pinus strobus dotés d'une résistance génétique au pissode du pin. Gerhold (1962) examine ce qu'il faudrait faire au stade de la sélection et déclare qu'il faudrait mesurer avec précision le degré de résistance au pissode, et établir une classification exacte des types de résistance au pissode héréditaires dans les descendances de pin Weymouth.
Dans une région où le pissode est abondant, des greffons de pin de Weymouth sélectionnes et des greffons de pins infestés par les pissodes (destinés à servir de témoins), ont été greffés en tête sur de jeunes pins de Weymouth dans une plantation. Le résultat obtenu - dans le sud de l'Ontario, au Canada - a montré que les pins ayant reçu des greffons prélevés sur des pins nordiques ont été beaucoup moins attaqués par les pissodes que les pins munis de greffons prélevés sur des essences locales déjà profondément attaquées par ces parasites.
Barnes (1928), Prebble (1951), Kriebel (1954), et Sullivan (1957) ont constaté que les arbres ayant une écorce moins épaisse et des flèches plus petites étaient moins sensibles; Fowler (1957) a suggéré que l'abondance de la sécrétion de résine chez Pinus peuce pouvait être la cause de la bonne reprise de cette espèce après une attaque. Les expériences d'Anderson et Fisher (1956, 1960) et les observations faites par Barnes (1928) et MacAloney (1930) donnent à croire que les odeurs agissent comme facteurs d'attraction ou de répulsion et qu'elles ont un lien avec les caractéristiques particulières à la variété considérée.
Le pissode du pin a également été signalé dans les peuplements de Pinus resinosa et de Pinus banksiana (Heimburger, 1963). Même Picea abies est attaqué par ce parasite (Holst, 1955).
Des études portant sur la résistance des différentes variétés de pins et de leurs hybrides aux attaques et blessures dues au charançon de la reproduction du pin (Cylindrocopturus eatoni) ont été effectuées à Berkeley et à Placerville, en Californie. Miller (1950) a démontré que Pinus coulteri et la variété hybride obtenue par croisement de retour Pinus jeffreyi X (Pinus jeffreyi X Pinus coulteri) faisaient preuve d'une remarquable résistance aux attaques et blessures dues au charançon de la reproduction au cours de tests en cage effectués en pépinière. Pinus jeffreyi subit, lui, de graves dégâts. La conclusion d'essais en forêt relatés par Hall (1959) était que les deux séries de plants expérimentaux exposés aux attaques avaient démontré d'une manière absolument probante que l'hybride recroisé P. jeffreyi X (jeffreyi X coulteri) possède une forte résistance aux attaques et blessures du charançon de la reproduction dans des plantations reproduisant des conditions naturelles.
Au sujet de Pinus ponderosa, Austín et al. (1945) ont décrit les dégâts causés par la cécidomyie résineuse (Retinodiplosis sp.) et leurs investigations leur ont permis de constater que les arbres ayant des pousses pruinées (couvertes d'une pellicule cireuse) ou glabres (sèches et lisses) n'étaient que fort peu attaqués, ou même pas du tout, tandis que les arbres ayant des pousses visqueuses (rendues poisseuses par la résine) subissaient des dégâts plus importants. Il est conseillé d'observer la surface des pousses, afin que les arbres particulièrement exposés à l'attaque de la cécidomyie résineuse soient promptement repérés et éliminés du peuplement
Outre les possibilités d'obtenir par l'amélioration génétique des variétés de pins qui résistent aux charançons de la reproduction, on a aussi étudié en Californie des variétés de pins susceptibles de résister aux dendroctones. Les seules indications encourageantes recueillies jusqu'ici ont trait à l'identification de la résistance et de son mécanisme causal face aux dendroctones.
Pour le sapin de Douglas au Danemark, les investigations relatives à sa résistance aux attaques de Chermes cooleyi ont porté sur des clones de cette essence observés dans des conditions uniformes, dans une serre spéciale, où ils étaient très exposés aux attaques de Chermes cooleyi. Des nymphes de cette espèce ont été repérées sur 32 clones qui, à en juger par les dépôts cireux constatés, présentaient des degrés très différents de prédisposition à ces atteintes. Un seul clone est resté intact pendant la totalité de la période expérimentale, soit 3 ans (Petersen et Søegaard, 1958).
Les études de la résistance aux attaques des insectes ont porté également sur les essences feuillues. Ainsi, au cours de son étude du charançon du robinier (Cyllene robiniae), Hall (1942) signale qu'on a observé des régions où certaines variétés de robiniers d'excellente conformation semblaient posséder une forte résistance aux charançons. Deux exemples remarquables de cette résistance apparente nous sont fournis aux Etats-Unis par les robiniers «Shipmast» dans l'île de Long Island, et par les robiniers «Highbee» dans le sud de l'Indiana. Dans ce dernier cas, la résistance apparente a été mise à l'épreuve pendant 4 ans par installation de plus de 2000 larves de charançons sur un certain nombre d'arbres. Sur cet effectif, moins de 20 larves parvinrent au stade adulte.
Pour Populus, on dispose de preuves suffisantes de la variation clonale de la résistance. Schreiner (1949) a souligné que la très forte variation de la prédisposition des hybrides de mêmes parents présente une grande importance pour les sélectionneurs d'essences forestières. Ces différences sont inattendues pour un insecte comme le scarabée du Japon (Popillia japonica), par exemple, qui se nourrit d'un grand nombre d'espèces végétales différentes. Si les résultats de 1947 étaient confirmés au cours des années qui viennent, ils justifieraient une intensification des travaux de croisement visant à obtenir une bonne résistance aux autres insectes forestiers.
Ce ne sont là que quelques exemples d'essences forestières diverses attaquées par les insectes; tous font apparaître une certaine résistance sous une forme ou sous une autre. Mais il conviendrait maintenant de définir ce qu'on entend par «résistance». Dans des conditions de milieu comparables, les arbres résistants sont moins endommagés ou moins infestés que les autres. Selon Painter (1958), la résistance pourrait être le fait de trois composantes fondamentales:
1. Les arbres résistants pourraient ne pas être préférés par l'insecte lorsque celui-ci veut déposer ses œufs, s'abriter ou se nourrir;2. Les arbres pourraient bénéficier d'un facteur de résistance qu'on appellera antibiose, c'est-à-dire que ces arbres pourraient affecter la biologie de l'insecte;
3. Les arbres résistants pourraient être tolérants, survivre à des degrés d'infestation qui tueraient ou endommageraient gravement des arbres plus sensibles à ces atteintes.
PREUVES DE LA VARIABILITÉ DE LA RÉSISTANCE
Dans un grand nombre des cas cités ci-dessus, on a observé des variations de la résistance aux insectes. Ces variations sont la base de toute sélection et de l'amélioration génétique visant à obtenir des plants permettant des rendements élevés. Heimburger (1963) signale que les variétés de Pinus strobus à large couronne survivent mieux que les variétés à couronne étroite et à croissance lente, même en cas d'attaques massives de la part de Pissodes strobi. Cette constatation se relie au point (3) des observations de Painter, où l'on parle d'arbres «tolérants». Heimburger (op. cit.) a également remarqué des différences dans la résistance aux attaques du pissode qui sont liées à la provenance. En transportant des spécimens du sud vers le nord, il constata que les arbres ainsi transplantés plus au nord que leur région d'origine étaient l'objet d'attaques plus fortes et plus fréquentes que les arbres nés sur place. Heimburger arrive à la conclusion que pour être pleinement acceptables en vue de boisements dans la partie orientale de l'Amérique du Nord, les Pinus strobus utilisés doivent pouvoir résister à la rouille vésiculeuse (Cronartium ribicola) et à des attaques relativement fortes du pissode. La sélection de spécimens à couronne étroite avec des flèches grêles moins attrayantes pour le pissode, permet quelques espoirs là où les pissodes ne sont pas trop actifs. Le triage des spécimens en fonction de leur résistance au pissode est plus difficile et demande plus de temps que le triage en fonction de la résistance à la rouille vésiculeuse. Il est donc plus facile de commencer par trier les jeunes plants des planches de semis d'après leur résistance à la rouille, pour procéder ensuite à une deuxième sélection des spécimens d'après leur résistance au pissode.
Wright et Gabriel (1959) ont trouvé des différences dans la résistance au pissode dans des écotypes géographiques de Pinus strobus à l'occasion d'un petit test de provenance dans la région de Tug Hill (Etat de New York). Pauley, Spurr et Whitmore (1955) ont constaté que des Pinus strobus provenant de trois districts de l'Ontario étaient moins attaqués par le pissode que des arbres provenant des Etats du Massachusetts, de New Hampshire et de New York. Ils ont attribué ces différences de sensibilité au pissode à des différences dans le taux de croissance.
Syrach Larsen (1956) a montré que Larix decidua est attaqué par une des espèces de Chermes, alors que ce parasite n'attaque pas Larix leptolepis. Callaham (1960) conclut, après des tests sur des variétés et des hybrides, qu'il existe une variation raciale héréditaire considérable dans la résistance au pissode du groupe Pinus ponderosa. Holst (1963) expose dans son mémoire le problème de la prédisposition des pins des séries Lariciones1 et Australes aux attaques de la tordeuse des pousses (Rhyacionia buoliana) et de la teigne des bourgeons du pin (Rhyacionia frustrana). Dans chacune de ces familles, les variétés ont été classées d'après leur résistance à ces parasites. Dans la série des Lariciones, c'est Pinus nigra qui offre les meilleures chances de fournir des spécimens résistants. Pinus resinosa a fait preuve d'une résistance nettement moindre que celle des espèces analogues du même groupe. Dans la série des Australes, Pinus palustris et le «slash-pine» (Pinus elliottii) sont particulièrement résistants. Les essences riches en résine résistant fort bien aux tordeuses et aux teignes, et, dans le cadre de chaque essence ou famille, les spécimens produisant beaucoup de résine se sont avérés plus résistants que ceux qui en ont peu.
1 Série Lariciones = série Sylvestres. On suit foi la nomenclature de Wright (1962) dans le chapitre 3.
Syrach Larsen (1953) et Heitmüller (1954) ont signalé la probabilité de cas isolés d'immunité totale aux attaques de Chermes chez Pseudotsuga taxifolia. Petersen et Søegaard (1958) constatent des différences importantes dans la résistance de spécimens de Pseudotsuga taxifolia aux attaques de Chermes cooleyi. Un clone a même fait preuve d'une immunité complète au Chermes, et il est actuellement encore (1963) intact, en dépit de greffes répétées faites dans des conditions de milieu très différentes.
Une façon judicieuse de soigner les arbres dans un pays ou même dans un endroit donné peut se révéler complètement erronée dans un autre pays ou endroit du fait que les relations entre l'arbre et l'insecte pourraient se trouver modifiées. Holst (1963) donne des exemples des possibilités d'améliorer la résistance des pins aux Rhyacionia. La tordeuse de pousses (Rhyacionia buoliana) a été découverte pour la première fois au Canada en 1915 et ce parasite est maintenant stabilisé là-bas le long de l'isotherme hivernal minimum de - 6°, 7 C (+ 20° F), alors qu'en Europe sa présence est signalée dans des zones où les hivers sont très rudes. Le climat estival et son influence sur la sécrétion de résine et sur la formation des populations jouent un rôle important en Europe comme en Amérique du Nord.
Voute (1946), qui a étudié pendant une quarantaine d'années aux Pays-Bas le comportement de la tordeuse des pousses sur Pinus sylvestris, a remarqué des dégâts importants après les années à mois de juillet très chaud coïncidant généralement avec un temps sec. En effet pendant les années sèches, ces arbres produisent fort peu de résine et ne sont donc pas en mesure de repousser les larves des tordeuses. Neugebauer (1952) énonce une théorie à peu près semblable pour expliquer sa carte des zones où les tordeuses sont toujours très abondantes dans les localités où la période de mai à juillet est sèche. Les régions fortement infestées de tordeuses sont celles où il pleut très peu en été, ce qui provoque une réduction de la turgescence avec comme conséquences une faible assimilation, une production de résine réduite et une pression insuffisante de la sève.
Pour Pinus sylvestris dans la partie orientale de l'Angleterre, Harris (1960) a montré que pendant les étés chauds, des adultes apparaissent, s'accouplent, pondent, les œufs éclosent et les larves atteignent le troisième stade de leur développement en cinq semaines, alors que le même processus exige environ 14 semaines pendant les étés frais. Ainsi, lorsque l'été est chaud, les larves du troisième stade attaquent les bourgeons avant que ceux-ci jouissent d'une protection suffisante, alors que si l'été est frais, l'attaque des larves ne se produit que quand des bourgeons sont déjà protégés par des canaux résineux suffisamment développés.
LES BASES DE LA RÉSISTANCE
Les problèmes relatifs aux causes ou bases des relations entre l'insecte et l'arbre figurent toujours au premier rang de toute étude de la résistance. Souvent la première question à résoudre consiste à vérifier si les arbres qui survivent a de fortes attaques sont réellement résistants. Pour être en mesure de répondre à cette question, il faut soumettre ces arbres présumés «résistants» à des tests, dans des conditions contrôlées, pour les comparer à des arbres témoins. Une étude ultérieure des bases de la résistance exige un examen approfondi des divers facteurs qui interviennent dans la relation d'arbre à insecte. Quelques exemples nous permettront de préciser le problème.
Dans ses recherches sur la résistance des pins au charançon de la reproduction du pin (Cylindrocopturus eatoni) Miller (1950) a étudié également le mécanisme de la résistance. Il a constaté que des nécroses se forment autour du trou percé dans le cortex par l'insecte pour y déposer ses œufs, et le tapissent d'une sorte de bourrelet de protection. Dans les arbres tués par l'attaque, les petites larves avaient réussi à traverser les tissus nécrosés et l'écorce interne pour atteindre le cambium. Dans les arbres qui avaient survécu, les larves n'avaient pas réussi à franchir le tissu liégeux de protection. Miller attribue la résistance de l'arbre soit à cette couche qui se développe autour du tissu nécrosé, soit à quelque propriété de la résine.
Salman et Bongberg (1942) et Keen et Salman (1942) ont établi pour les essences Pinus ponderosa et Pinus jeffreyi un système d'évaluation des risques afin de pouvoir classer les arbres ayant atteint ou dépassé leur maturité d'après leur sensibilité relative aux attaques des acolytes. Les arbres ainsi classés servirent de base à l'une des premières études intensives du rôle de la résine dans la résistance. La résine est considérée comme un produit secondaire des végétaux et Fraenkel (1959) estime, preuves à l'appui, que les produits secondaires des végétaux sont très importants pour la sélection en fonction des rapports arbre/insecte, de la prédisposition et de la résistance. Mergen et al. (1955) ont constaté que certaines caractéristiques de la résine sont déterminées de façon très étroite par la génétique.
C'est Hopkins (1902) qui le premier fit intervenir la résine dans la théorie de la résistance de Pinus ponderosa à Dendroctonus monticolae, mais pendant les 25 années suivantes, on ne fit pas grand-chose pour suivre cette piste. Etudiant Dendroctonus brevicomis sur Pinus ponderosa, Person (1931) affirma que la réussite de la première attaque contre un spécimen de cette variété dépend de l'aptitude du parasite à triompher de l'obstacle que lui oppose la résine Gordon (1932) observa que certains éléments constitutifs de la résine étaient toxiques pour les acolytes. Callaham (1955) montra que l'écoulement de la résine par une blessure ordinaire était particulièrement prolongé chez les arbres moins vulnérables, ceux dont les chances de succomber à l'attaque des acolytes étaient les plus faibles. Il attribua l'échec des attaques des acolytes contre ces arbres moins vulnérables à cette persistance de l'écoulement de résine mais il ne réussit pas à relier le volume total de la circulation de résine à la prédisposition d'une manière qui corresponde à la classification des risques. Smith (1961 a) mit au point une méthode visant à déterminer l'effet toxique de vapeurs saturées de résine de pin, utilisée fraîche sur des acolytes adultes. Se servant d'un nombre limité d'espèces de Pinus et de trois espèces de acolytes il émit l'hypothèse que les dendroctones pouvaient supporter des vapeurs saturées de résine (c'est-à-dire les terpènes volatils) si cette résine provenait du pin sur lequel ces parasites vivaient, mais ne les toléraient pas si la résine provenait d'autres pins (Smith 1961 b).
MÉTHODES DE RECHERCHES ET AMÉLIORATION GENETIQUE DE LA RÉSISTANCE
Après la phase d'observation des différences dans la résistance de certaines essences aux insectes, un autre problème se pose immédiatement: comment sélectionner les arbres possédant les qualités désirées, en forêt ou dans une plantation? Une bonne méthode est décrite par Gerhold et Stroh (1963) pour la sélection de Pinus strobus résistant à Pissodes strobi. Dans leurs considérations théoriques sur l'emploi des méthodes de sélection directe ou indirecte, ces auteurs affirment que la méthode indirecte peut se révéler plus efficace que la sélection directe dans certaines conditions. Si l'on veut améliorer une caractéristique A, il faut mieux, généralement, faire la sélection directement en fonction de A plutôt que de rechercher une caractéristique B. en rapport avec la caractéristique A. Cependant, une méthode de sélection indirecte pourrait s'avérer plus efficace que la sélection directe si un ou plusieurs des facteurs énumérés ci-après viennent compenser une corrélation incomplète entre B et A:
1. L'identification de B demande moins de travail (ou coûte moins cher) que l'identification de A.2. Il faut, par génération, moins de temps pour améliorer B que pour améliorer A, par exemple si la sélection peut se faire à un plus jeune âge.
3. L'identification du phénotype B peut se faire avec plus de précision que l'identification du phénotype A, par exemple, dans le cas où les infestations n'ont pas une intensité suffisante ou s'il n'y a pas d'insectes.
4. Il y a une meilleure corrélation entre les moyennes de la descendance et les moyennes des ascendants pour B que pour A.
Gerhold et Stroh soulignent la nécessité d'évaluer les
relations ci-dessus en tenant compte de l'importance que peut avoir chacune
d'elles dans un programme d'amélioration donné, et ils ajoutent:
«La situation dans laquelle il faut choisir entre la méthode de
sélection directe et la méthode indirecte pour améliorer
la résistance aux insectes a naturellement été exagérément
simplifiée. La résistance aux insectes est souvent un caractère
complexe faisant intervenir plusieurs mécanismes (Painter, 1958). En
réalité, il est probable que la sélection indirecte fera
jouer plusieurs caractéristiques et non seulement la caractéristique
B. Car si on ne les faisait pas entrer en ligne de compte, on augmenterait les
risques de voir l'insecte s'adapter à une amélioration qui n'aurait
porté que sur une seule caractéristique. Mais une sélection
faite en fonction de plusieurs caractéristiques aurait pour effet de
multiplier le volume de travail et on pourrait alors se demander si le gain
génétique résultant d'une sélection portant sur
n caractéristiques correspondra seulement à 1/
fois le bénéfice tiré d'une sélection portant sur
une seule caractéristique. En fait, cette objection n'est pas valable,
car la sélection pour les caractéristiques complexes A fait intervenir
indirectement toutes ses composantes, et la sélection s'opère
en fonction d'une combinaison de ces composantes exprimée sous forme
de résistance accrue.»
Une technique permettant d'englober un grand nombre de caractéristiques a été mise au point par Grafius (1956, 1959), Grafius et Kiesling (1958) et Grafius et Adams (1960), bien que cette technique n'ait pas été spécialement conçue pour la résistance aux insectes. Un modèle est d'abord établi en fonction de l'action quantitative des gènes, pour déterminer les meilleures combinaisons de parents pouvant avoir une descendance dont les moyennes se rapprocheraient de l'idéal pour un grand nombre de caractéristiques. Les caractéristiques complexes sont subdivisées en leurs composantes afin de réduire a un minimum les interactions épistatiques. A l'appui de cette nouvelle manière de procéder, Grafius s'est exprimé ainsi, dans une communication personnelle de février 1963: «Nous disposons maintenant de données... sur environ 50 variétés d'orge obtenues par croisement, et ces données concordent remarquablement bien avec les prévisions, et cela pour une douzaine de caractéristiques différentes.»
Gerhold et Stroh (1963) examinent ensuite la sélection directe et signalent que deux particularités des attaques du pissode rendent difficile une sélection directe de Pinus strobus visant à augmenter la résistance de cette essence au parasite en question. Premièrement, le pourcentage des arbres endommagés chaque année est généralement très bas et c'est uniquement lorsque les infestations sont exceptionnellement fortes que l'on dépasse les 50 pour cent. Deuxièmement, les modalités de l'attaque semblent vraiment n'obéir à aucune loi. Ces deux particularités ne permettent qu'une sélection assez imprécise. Les auteurs proposent donc une méthode permettant une sélection préliminaire en fonction du pissode pour Pinus strobus et cette méthode est au fond une variante d'une technique suggérée par Wright et Gabriel (1959). Les peuplements ou plantations où se fera la sélection doivent être assez uniformes, avec des arbres dont la hauteur variera entre 5 et 12 mètres et qui auront été très fortement attaqués par les pissodes depuis au moins 6 ans. La première opération consiste à enregister le nombre des points d'attaque par les pissodes sur chaque arbre et pour chaque année, et cela pour une centaine d'arbres environ. On calcule ensuite le taux annuel d'infestation et la répartition prévue des fréquences en fonction du nombre de points d'attaque, par arbre en développant le binôme.
(p1 + q1) (p2 + q2) ... (pn + qn)
dans lequel p = probabilité de l'attaque et q = probabilité d'échapper à cette attaque pour chaque année. On compare alors les répartitions de la fréquence, chiffres prévus et chiffres effectivement constatés, en faisant le calcul de chi deux. La sélection ne doit être pratiquée que dans les peuplements où la fréquence des arbres non attaqués par les pissodes est supérieure aux chiffres prévus des arbres non attaqués et dans lesquels le rapport du nombre observé et prévu des arbres attaqués aura été le plus élevé. Les auteurs examinent ensuite la sélection directe d'autres variétés de pins à cinq feuilles, mais constatent qu'elle est irréalisable dans les régions du nord-est de l'Amérique, sauf peut-être pour Pinus monticola.
Passant alors à la sélection indirecte, GerhoId et Stroh (1963) déclarent qu'une corrélation a pu être établie entre plusieurs caractéristiques de Pinus strobus et sa résistance au pissode. Comme on l'a déjà signalé, les arbres ayant une écorce plus fine et des flèches terminales plus petites, sont moins exposés à ces attaques et la prédisposition est également moindre lorsque le diamètre de la flèche est supérieur à certaines limites. Sur la base de leurs propres investigations, Gerhold et Stroh estiment que les caractéristiques les plus intéressantes sont l'épaisseur de l'écorce et la profondeur à laquelle se trouvent les canaux résinifères dans le cortex de la flèche. Si l'on mesure trois caractéristiques dans des échantillons d'écorce, on couvre de 20 à 49 pour cent de la variation de la nutrition, en travaillant sur plusieurs plantations. Il faut de 4 à 9 minutes par arbre pour recueillir ces données, selon la taille de l'arbre. Si des tests chimiques paraissent justifiés, il faut compter environ 20 minutes de plus par arbre et ajouter le coût des appareils et fournitures nécessaires aux analyses. Ces chiffres sont donnés ici pour bien montrer que la sélection indirecte revient plusieurs fois plus cher que la sélection directe qui n'exige que de 1 à 3 minutes par arbre, selon les circonstances.
Sur la base des connaissances limitées dont on dispose actuellement, la sélection indirecte paraît donc trop onéreuse pour pouvoir remplacer la sélection directe; mais Gerhold et Stroh suggèrent l'emploi d'un système de sélection intégré dans lequel les avantages potentiels des deux méthodes se complètent mutuellement.
Dans l'étude de la résistance aux insectes, les travaux empiriques ont précédé les tests en laboratoire. Toutefois, l'enquête effectuée par Petersen et Søegaard (1958) se rapproche beaucoup des conditions réalisables en laboratoire, car ils ont réuni dans une serre spéciale des greffons d'arbres sélectionnés, leur assurant ainsi des conditions uniformes très favorables aux parasites. Des essais «en laboratoire» de ce genre présentent de grands avantages dans les cas où il est possible d'avoir recours à la propagation par la voie végétative, car on peut alors combiner les études de laboratoire avec des essais effectués dans les conditions naturelles.
Wright et Gabriel (1959) ont étudié l'évaluation de la résistance d'arbres dont la propagation s'est faite par graine et ils proposent le programme suivant jusqu'à la fin de la deuxième génération, pour la résistance au pissode du pin de Weymouth, Pissodes strobi: sélection phénotypique de 500 spécimens apparemment résistants; détermination de l'aptitude générale de 500 parents au croisement, au moyen de tests de descendances maternels; détermination de l'aptitude spécifique au croisement pour les 32 meilleurs parents au moyen de tests diallèles portant sur la descendance de deux parents, sélection phénotypique dans les plantations d'essai F1; détermination des aptitudes générales au croisement des 500 meilleurs jeunes plants F1, au moyen de tests de descendances maternels; et, enfin, détermination des aptitudes spécifiques au croisement pour les 32 meilleurs parents, au moyen de tests diallèles biparentaux.
La recherche des sources de la résistance a commencé avant l'étude du caractère héréditaire de la résistance, et avant les travaux qui s'y rattachent étroitement. Smith (1960) signale que les opérations de sélection portant sur la résistance des Pinus au charançon de la reproduction ont permis d'identifier 11 essences, variétés ou hybrides possédant cette résistance, sur les 30 ayant fait l'objet d'observations pendant les 15 années qu'a duré l'étude des relations entre pins et charançons. Cet auteur a relevé des indices donnant à croire que des deux parents, la mère a une plus forte influence que le père sur la transmission de la résistance à la descendance.
Les résultats des travaux de recherche réalisés à ce jour montrent que l'hybridation des pins pour obtenir des arbres résistant aux charançons offre des possibilités considérables.
Pour Pinus, un autre exemple tiré des croisements effectués par Smith et Eaton (1963) porte sur deux hybrides particulièrement intéressants, P. jeffreyi X P. ponderosa et P. jeffreyi X P. coulteri. Chacun de ces hybrides est le produit du croisement d'un arbre attaqué par Dendroctonus brevicomis et Dendroctonus monticolae avec un arbre non attaqué. Les vapeurs de résine de ces hybrides se sont, en général, révélées toxiques pour D. brevicomis mais non pour D. monticolae.
Lorsqu'un sélectionneur a réussi à obtenir des arbres résistant aux attaques des insectes, il veut naturellement savoir s'il est possible de produire en grande quantité des arbres possédant cette qualité, ce qui est essentiel pour les utilisations ultérieures. Si l'essence en question se propage par la voie végétative, les premiers spécimens obtenus peuvent servir à des greffes, des écussonnages ou des boutures racinées (par exemple, Populus et Cryptomeria japonica). Si l'essence en question se propage par semences, l'une des méthodes permettant de produire des quantités massives du cultiver résistant consiste à créer des vergers à graines, tels que les décrit Matthews aux chapitres 7 et 10.
Smith et Eaton (1963) signalent qu'un vaste programme ayant pour but d'obtenir des variétés résistant au pissode pour reboiser le nord de la Californie a été entrepris il y a 5 ans par le United States Forest Service (Libby, 1958). Le plan d'amélioration prévoit l'utilisation d'hybrides F1 de P. jeffreyi X P. coulteri et d'hybrides naturels. Les travaux actuels portent sur le triage d'un grand nombre de pins de Jeffrey pour vérifier leur compatibilité avec Pinus coulteri. Des pins de Jeffrey producteurs d'hybrides sont alors greffés et installés dans un parc à clones où ils sont ensuite soumis à des pollinisations contrôlées. La production annuelle d'hybrides résistant au pissode se chiffre maintenant par dizaines de milliers, mais l'objectif est de plusieurs millions.
ETUDES SUR LA NATURE GÉNÉTIQUE ET LA BIOLOGIE DES INSECTES PARASITES
On sait que dans les études relatives à la résistance, les relations entre l'arbre et l'insecte présentent une très grande importance pour les solutions éventuelles; la même importance s'attache donc aux deux facteurs principaux des problèmes, l'arbre et l'insecte. L'étude et l'observation des arbres ont figuré dans plusieurs des exemples mentionnés précédemment, et Smith et Eaton (1963) ont insisté sur l'importance de l'insecte.
Ces auteurs ont eux-mêmes entrepris une enquête sur la variation de l'aptitude des acolytes à attaquer les pins, variation «... qui pourrait se révéler tout aussi importante que la variation de l'aptitude de l'arbre à résister aux attaques des scolytes».
Gara (1963) a étudié le comportement en vol d'Ips confusus et il a constaté après avoir observé des vols complets, depuis l'envol jusqu'à l'atterrissage, que ce comportement était influencé par la direction et la vitesse du vent, l'intensité des facteurs d'attraction et la végétation au sol. La réponse aux facteurs d'attraction était immédiate, indiquant que pour cette espèce il n'est pas nécessaire, comme condition préalable, que l'insecte soit déjà en train de voler. L'aptitude à répondre aux facteurs d'attraction varie d'un insecte à l'autre et selon le sexe; elle varie aussi entre les individus d'un même groupe et d'une population à l'autre. Gara conclut que ces différences de comportement entre individus ou entre groupes sont dues à leur état physiologique.
Vité et al. (1963) signalent, sur la base de leurs recherches, qu'on a pu obtenir des substances volatiles capables d'attirer en masse Ips confusus vers des pièges; ces substances provenaient de la partie terminale de l'intestin de acolytes mâles, de leurs chiures et de la condensation de l'air d'une boîte où l'on avait mis des sections de grumes infestées par les acolytes. On a trouvé que l'élément attractif n'était émis que lorsque les mâles, au moment de leur émergence, s'étaient alimentés depuis plusieurs heures sur de nouveaux tissus hôtes et que l'intestin, vide pendant le vol, s'était ainsi rempli. Dans quelques essais au laboratoire, la substance qui attire les acolytes avait paru agir comme un facteur de dissuasion au lieu de constituer une attraction.
Rudinsky (1963) a étudié la réaction de Dendroctonus pseudotsugae à des substances volatiles dégagées par des grumes infestées de Pseudotsuga taxifolia. Immédiatement après l'apparition des acolytes, on les vit s'envoler en ordre dispersé, au hasard; mais bientôt ils s'orientèrent tous dans la même direction, en réponse au facteur d'attraction que constituait la présence des premiers acolytes installés sur la grume. La substance servant d'attraction a été concentrée en laboratoire, et lorsqu'elle fut déposée en forêt, les populations se trouvant en vol répondirent à cet appel. Cette observation suggère la possibilité d'employer cette méthode pour combattre et prévenir les méfaits de Dendroctonus pseudotsugae.
COOPÉRATION INTERNATIONALE EN VUE D'OBTENIR LA RÉSISTANCE AUX ATTAQUES D'INSECTES
Dans le domaine de l'étude des maladies, une coopération internationale s'est instituée. Au Danemark, en Finlande, en Norvège et en Suède, les entomologistes forestiers ont commencé à collaborer entre eux, mais sur une échelle encore limitée. Ce petit groupe de 8 chercheurs qui se consacrent à des travaux d'entomologie forestière en Scandinavie rend cette collaboration d'autant plus précieuse pour chacun des pays, car elle permet de donner parfois à un projet de recherches une portée beaucoup plus grande que si l'un quelconque de ces pays devait l'exécuter à lui seul. En outre, cette coopération permet aussi une spécialisation plus poussée et assure aux investigations une plus grande ampleur, au point de vue géographique et climatique. On peut ainsi obtenir très souvent un échantillonnage plus représentatif de la variable étudiée.
Cette coopération devrait être étendue de deux façons: d'abord, il faudrait que le groupe mentionné ci-dessus puisse coopérer avec des groupes semblables constitués dans d'autres régions géographiques suffisamment vastes et développées; il faudrait aussi que le groupe unique constitué dans une région donnée prenne les dispositions voulues pour assurer une étroite collaboration avec les généticiens forestiers et les sélectionneurs d'arbres forestiers. C'est alors que la coopération internationale donnera des résultats féconds.
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