9. Amélioration des arbres forestiers pour les qualités du bois

BRUCE J. ZOBEL

BRUCE J. ZOBEL est titulaire de la chaire E.F. Conger de sylviculture à l'école forestière du Collège d'Etat de la Caroline du Nord (Etats-Unis). Il a été aidé dans la préparation du texte définitif de ce chapitre par P. R. Larson (Etats-Unis). Les autres membres de l'équipe de rédaction étaient E.W.J. Phillips (Etats-Unis), et G. Sirén (FAO).

Résumé

La discussion et la définition des qualités du bois ont montré que le généticien travaille en général avec les éléments de base du bois, tels que la trachéide; cependant, des améliorations substantielles ont été obtenues pour des combinaisons de caractères tels que le poids spécifique ou densité.

Les modes d'expression de l'amélioration génétique sont étudiés en détail. On insiste sur les précautions à prendre pour interpréter l'héritabilité au sens large et au sens strict. Bien que, en soi, la notion d'héritabilité ait son intérêt, nous devons exprimer l'amélioration en termes de gain génétique qui dépend à la fois de l'intensité de l'action de l'hérédité et de l'importance de la variabilité existante. Un petit nombre d'articles seulement expriment les résultats sous forme de gain génétique.

On discute ici les méthodes utilisées pour exprimer les gains génétiques, en insistant sur les précautions à prendre pour extrapoler les valeurs du gain observé sur de jeunes semis aux arbres adultes. Les types d'hérédité changent avec l'âge et on peut obtenir des résultats complètement faux en basant les estimations sur le comportement des jeunes plants. Les valeurs de l'héritabilité au sens strict pour la densité augmentent rapidement jusqu'à 15 ans (d'environ 0,25 à 0,5 ou plus). Il en est de même pour la longueur des trachéides, pour certains caractères tels que la fibre torse, l'héritabilité décroît au contraire avec l'âge.

Il est nécessaire, lorsqu'on calcule les gains en pourcentage, de connaître exactement quelle est la base employée pour la détermination de ce pourcentage. Si l'on signale un chiffre de 10 pour cent pour l'amélioration, il faut demander: amélioration par rapport à quoi? L'emploi de différentes méthodes de calcul pour les gains en pourcentage aboutit à beaucoup de confusion.

On indique pour la variation d'un site à l'autre des peuplements naturels les types d'hérédité et les données bibliographiques. La valeur et les limites de ces études sont mentionnées. Il existe de nombreuses études sur la variabilité géographique et, dans la plupart des cas, on a trouvé une variation considérable. La variabilité individuelle est, en général, importante mais en fait elle ne révèle directement rien sur l'intensité du contrôle génétique.

L'étude de la variation géographique dans des tests de provenance a donné des preuves manifestes de différences entre les races pour les caractères du bois. On observe parfois des changements par rapport au classement établi d'après le comportement dans l'habitat ou la région d'origine. On a trouvé de nombreuses preuves d'une hérédité de la densité et de la longueur des trachéides, en liaison avec l'origine des graines, mais quant à la liaison avec les autres caractéristiques du bois, par exemple les propriétés chimiques, les preuves sont beaucoup plus faibles.

Les considérations sur l'hérédité de la densité grâce à la reproduction sexuée montrent que les héritabilités (et l'amélioration des rendements) peuvent être assez élevées. En ce qui concerne le caractère complexe qu'est la densité, l'héritabilité au sens strict est assez forte, avec des valeurs allant jusqu'à 0,6 ou 0,7. Elles sont presque aussi élevées que les valeurs de l'héritabilité au sens large.

La discussion de la transmission héréditaire de la densité dans la multiplication végétative est basée sur des résultats concernant l'héritabilité au sens large. Les valeurs sont remarquablement semblables pour plusieurs espèces, et variant de 0,50 à 0,85 pour les conifères. Elles sont beaucoup plus basses pour les peupliers.

La transmission héréditaire des caractères autres que la densité est passée en revue. Dans presque chaque cas, en particulier pour la longueur et la largeur des trachéides, mais avec l'importante exception du rendement en cellulose, l'héritabilité aussi bien au sens large qu'au sens strict est plutôt forte. La plupart des résultats sont exprimés en termes généraux et indiquent, pour les descendances, des valeurs intermédiaires entre celles des parents.

Les feuillus sont aussi étudiés dans ce chapitre, mais on ne dispose pratiquement d'aucun résultat sur l'héritabilité au sens strict. Les valeurs de l'héritabilité au sens large pour les peupliers sont faibles pour la densité et élevées pour la longueur des trachéides.

On discute de l'intérêt de la génétique du bois dans l'amélioration des arbres. En général, ni la croissance ni la forme ne peuvent ni ne doivent être sacrifiées à l'amélioration pour le bois. Les modes de variation des caractères du bois sont assez larges, et les types d'hérédité assez forts pour que des gains réels, pratiquement appréciables, soient possibles dans le cadre de l'amélioration pour la croissance et la forme.

Les facteurs du milieu modifient fortement les qualités du bois grâce à leur action sur la croissance de l'arbre. Pour calculer les héritabilités et estimer la composante génétique des qualités du bois, il faut que la part du milieu soit pleinement connue et bien mesurée. Si l'on considère que la qualité du bois est sous l'influence combinée de l'hérédité et du milieu, on se trouve devant une relation dynamique par laquelle chaque génotype répond aux modifications du milieu suivant l'individualité qui le caractérise.

Chapitre 9

Le principal produit pour lequel les arbres sont cultivés est en général le bois. En dépit de cette évidence concernant l'objectif majeur de la sylviculture, il est surprenant de constater la prépondérance accordée dans les premières recherches de génétique et d'amélioration des arbres forestiers à la vitesse de croissance, à la forme, aux qualités d'adaptation et de résistance aux parasites, etc. Le bois des arbres améliorés a souvent été ignoré en tant que tel et c'est seulement depuis ces dernières années que l'importance des qualités technologiques et des rendements a été reconnue comme partie intégrante des programmes d'amélioration.

Un caractère du bois, comme tout autre caractère de l'arbre, est déterminé à la fois par les conditions du milieu où pousse une espèce donnée, et par son patrimoine héréditaire. L'amélioration des qualités du bois est un problème vaste et complexe; pour le traiter dans son entier, il faut considérer et les facteurs du milieu et les facteurs génétiques contrôlant les caractères technologiques. Il n'est pas possible ici de le faire aussi complètement; nous limiterons la discussion au contrôle génétique, tout en reconnaissant parfaitement que les facteurs du milieu et du développement sont partie intégrante du problème. En fait, les effets de l'hérédité et ceux du milieu sont souvent confondus et rarement séparables.

Nous savons peu de choses sur le déterminisme génétique des caractères du bois. Les vastes surfaces de vergers à graines que l'on installe en ce moment doivent comprendre leur amélioration au nombre des objectifs principaux. En fait, l'intensité de l'amélioration ne peut être évaluée avec précision tant que l'on ignore jusqu'où il est possible de contrôler ces caractères du bois. L'importance du bois est si évidente qu'il serait impensable que l'on ne s'efforce pas de l'améliorer en produisant des cultivars d'arbres forestiers sélectionnés. Mais, cela n'est ni facile ni réalisable pratiquement à bref délai.

Lorsqu'on veut améliorer les qualités du bois, on rencontre tout de suite plusieurs obstacles propres à vous décourager. Le premier est la difficulté de déterminer exactement le type de bois désiré. Il est assez facile de comprendre pourquoi le choix d'une caractéristique technologique peut être une source de confusion et de difficulté. La plupart des utilisateurs de bois ne savent que de façon vague et générale comment leur produit définitif est affecté par les diverses caractéristiques du bois; ils sont donc incapables de dire au généticien ce qu'il doit améliorer et, de plus, aucune sorte de bois ne convient à elle seule pour tous les usages. En l'absence de directives, le généticien, ou bien a ignoré les qualités technologiques dans leur ensemble, ou bien s'est concentré sur l'amélioration du rendement. Cela nous amène à une autre difficulté: quelle est l'importance relative du rendement en bois et de la qualité du bois? Presque tous conviennent qu'il faut obtenir des arbres de belle forme, résistant aux maladies et aux insectes, et produisant le volume maximum. Mais il n'y a aucune unanimité quant à l'importance à attribuer spécialement à la qualité du bois.

L'amélioration pour la qualité du bois a été retardée en raison de la croyance générale que le bois représente une partie «statique» de l'arbre, moins soumise aux pressions de sélection, et ainsi génétiquement plus stable que les autres caractères. Pourtant, le bois est très variable, et une part significative de cette variation revient aux facteurs génétiques. De plus, les caractéristiques du bois changent avec l'âge de l'arbre. Ce changement se complique avec la modification du rapport entre l'hérédité et le milieu pour la détermination des qualités du bois, et l'interprétation des résultats en devient difficile et parfois imprécise ou erronée.

Les études génétiques sur le bois ont aussi été contrecarrées par une répugnance, apparemment très grande de la part de ceux qui s'occupent de recherche sur le bois, à reconnaître l'étendue de la variation des caractères technologiques à l'intérieur des arbres aussi bien que entre les arbres de la même espèce, poussant dans des régions ou des stations différentes. On a pu constater une tendance invétérée à expliquer la variation du bois seulement sur la base des différences de croissance ou de milieu, ou des deux. Les résultats des études génétiques sur le bois commencent seulement à voir le jour et, dans la plupart des cas, les travaux sont si récents que les résultats ne reposent que sur de jeunes arbres. Les découvertes génétiques sur les jeunes arbres donnent de très bonnes indications qui peuvent guider la pratique de l'amélioration, mais il faut faire quelques réserves quant à leur application aux arbres plus âgés. Ce chapitre ne comprendra donc nécessairement qu'une revue générale anticipée des résultats à grande échelle que l'on attend d'expériences bien conçues, dont l'intérêt augmentera au fur et à mesure que les arbres se rapprocheront de l'âge de l'exploitation.

QUALITÉS DU BOIS, TYPES D'HÉRÉDITÉ ET GAIN GÉNÉTIQUE

Qu'est-ce qu'une qualité du bois?

Le terme «qualité du bois» est souvent employé dans un sens vague et mal défini. La qualité communément appelée poids spécifique ou densité¹ nous servira à illustrer ce point. Bien que ce soit une des notions les plus utiles pour caractériser le bois, la densité n'est pas un caractère au sens d'une unité génétique. Schreiner (Zobel, 1956) a clairement établi que la densité correspond en fait à un complexe de caractères, chacun d'entre eux contribuant à la densité globale et pouvant être on non génétiquement indépendant des autres. La fibre du bois ou la trachéide est l'«unité de base» employée habituellement pour décrire la morphologie du bois (d'un point de vue génétique). Ainsi, la densité est surtout déterminée par les diverses «unités» de dimensions cellulaires: largeur de la cellule, épaisseur de la paroi et proportion des cellules à parois épaisses par rapport aux cellules à parois minces dans une couche annuelle. Chacune de ces composantes de la densité peut être traitée et modifiée individuellement sur le plan génétique. Bien qu'il soit théoriquement faux de considérer la densité comme un caractère unique, on a pu obtenir néanmoins des gains appréciables en l'employant comme la plus petite unité de mesure. Mais il est évident que le maximum d'efficacité dans l'amélioration pour la densité ne pourra être atteint que lorsque nous saurons comment contrôler toutes ses composantes. Par exemple, Goggans (1962) trouve que la largeur des trachéides du bois de printemps et l'épaisseur des parois des trachéides du bois d'été de Pinus taeda sont sous une forte dépendance héréditaire, tandis que la largeur des trachéides d'été et l'épaisseur des parois des trachéides de printemps le sont beaucoup moins. Il trouve que la densité globale de l'arbre et la densité du bois d'été sont assez fortement contrôlées par l'hérédité, alors que le contrôle génétique de la densité du bois de printemps est le plus faible de tous les caractères étudiés.

¹ Définie ici comme le rapport du poids sec au volume vert. Le poids spécifique est souvent employé comme synonyme et est équivalent à la densité dans le système métrique.

Toute discussion sur les qualités du bois serait incomplète si l'on ne parlait pas des propriétés chimiques des celluloses, hémicelluloses, lignines ou autres produits d'extraction. Elles ont été beaucoup moins étudiées que celles concernant la morphologie des fibres, mais elles jouent un rôle capital dans les emplois finaux du bois, surtout en raison de leur incidence sur la facilité du travail du bois, les caractéristiques mécaniques, la résistance aux maladies et aux insectes, etc. Les recherches sur le déterminisme génétique des caractéristiques chimiques sont encore tout à fait superficielles, et elles seraient extrêmement utiles.

Evaluation de l'influence de l'hérédité

Il existe plusieurs façons d'exprimer l'intensité du contrôle génétique sur un caractère. Les affirmations suivant lesquelles un caractère du bois est fortement ou faiblement héréditaire peuvent être utiles, mais bien souvent elles sont sans valeur ou même erronées à moins que les termes «fort» ou «faible» ne soient définis de manière suffisamment concrète. Ainsi, les listes des caractéristiques technologiques importantes, comprenant des références aux parts respectives de l'hérédité et du milieu dans leur expression (Schreiner, 1958; Dadswell et Wardrop, 1960), ont été utiles mais doivent être considérées avec prudence et ne peuvent être employées que comme des guides très généraux. La notion d'hérédité, pour être utilisable, doit être exprimée en termes non équivoques, ayant le même sens pour tous. Elle doit être déterminée de manière à permettre une estimation du gain génétique possible pour une technique d'amélioration donnée et pour une espèce donnée poussant dans des conditions bien définies.

La mesure quantitative de l'hérédité la plus couramment employée porte sur un rapport appelé héritabilité. Comme il a été expliqué dans le chapitre 2, ce rapport exprime l'importance relative de l'hérédité et du milieu dans l'expression d'une caractéristique technologique particulière. Hanson (1963), qui a publié récemment une étude très claire sur l'héritabilité, précise: «La notion d'héritabilité est simple. Les confusions surviennent lorsque cette définition est appliquée à des cas particuliers d'amélioration. L'héritabilité est employée soit au sens large, soit au sens strict. Pour le sens large, le génotype est considéré comme une unité en rapport avec l'environnement; mais les gènes se disjoignent et se répartissent en de nouvelles combinaisons qui manifestent des interactions de dominance (entre allèles du même locus) et d'épistasie (entre allèles de loci différentes). Les différences entre les effets réels des gènes en combinaison et l'effet moyen dans la population représentent les effets de dominance et d'épistasie qui ne sont transmis que partiellement. Ainsi, l'héritabilité au sens large considère la variabilité génétique totale en relation avec la variabilité phénotypique, tandis que l'héritabilité au sens strict considère seulement la partie additive de la variabilité génétique par rapport à la variabilité phénotypique.»

On a souvent confondu ces deux types d'héritabilité lorsqu'on a interprété les résultats des recherches génétiques sur le bois. Un certain nombre de chercheurs citent des chiffres d'héritabilité sans définir clairement s'ils doivent être compris au sens large ou au sens strict; cette confusion a amené certains forestiers à une idée fausse des possibilités d'amélioration du bois par la génétique. Comme le précise clairement Toda (1961)², l'héritabilité déterminée sur des familles multipliées par vole végétative est l'héritabilité au sens large, tandis que l'héritabilité au sens strict ne peut être déterminée qu'à partir de familles reproduites par vole sexuée.

² Ses définitions sont basées sur les idées de Lush (1949).

Une autre source de confusion provient de la diversité des méthodes statistiques utilisées pour calculer l'héritabilité. L'une d'entre elles, couramment employée, porte sur l'analyse de variance entre descendances, même lorsqu'on ne connaît rien sur les parents. Les résultats obtenus peuvent varier de façon considérable suivant que l'on emploie dans les calculs les moyennes des descendances ou les valeurs individuelles des arbres. Les valeurs L'héritabilité citées dans la littérature le sont sans qu'il soit possible de savoir si elles ont été calculées sur des moyennes de descendances ou sur des mesures individuelles, sans aucune mention des degrés de liberté utilisés, sans description précise du dispositif expérimental. Cette description est très importante parce que les dispositifs employés réellement dans les tests de descendance classiques pour évaluer les individus sélectionnés peuvent ne pas convenir pour l'obtention de valeurs suffisamment précises des composants de la variance nécessaires pour déterminer l'héritabilité. De plus, les idées sont confuses et les avis diffèrent sur le point de savoir quelle est la méthode correcte pour évaluer la précision de l'héritabilité.

L'héritabilité au sens strict peut aussi être déterminée par la méthode de la régression descendants-parents. Les calculs statistiques sont alors assez simples, mais cette méthode exige une évaluation précise du bois des parents, ce qui est souvent difficile ou impossible. Par exemple, si les descendants sont âgés de 5 ans et les parents de 50, il n'est pas justifié sur le plan statistique d'établir une régression directe des deux âges. Dans ce cas, il faut considérer les bois de chacun de ces âges comme deux caractères séparés. Le problème consiste alors à déterminer les corrélations génétiques entre ces deux caractères aussi bien que l'héritabilité de chacun d'entre eux, puisque le progrès de la sélection sera fonction de ces trois valeurs. Il est évidemment toujours possible d'obtenir les bois représentant les cinq premières années des parents, mais la formation du bois de cœur avec l'accumulation de substances diverses, la possibilité de pourriture, la croissance extrêmement lente du «parent sauvage» lorsqu'il était jeune, le taux élevé de bois de compression, tout cela rend difficiles les comparaisons des deux bois à âge égal. Ce problème est discuté en détail par van Buijtenen (1962) qui cite des héritabilités calculées sur le rapport du bois juvénile de la descendance au bois juvénile du parent et du bois juvénile de la descendance au bois mûr du parent. Il a trouvé que ce dernier rapport était beaucoup plus élevé, mais en raison de la différence d'âge des bois, ces chiffres peuvent induire en erreur. Dans ces conditions, van Buijtenen soutient l'idée que les coefficients de corrélation donnent une estimation plus précise de l'héritabilité que le coefficient de régression. Il explique que la dispersion des valeurs dans le bois juvénile étant beaucoup plus faible qu'elle ne l'est dans le bois mûr des parents, le coefficient de corrélation donne statistiquement la valeur la plus utile de cette relation.

Il est essentiel de reconnaître que, dans les déterminations de l'hérédité du bois basées sur la comparaison des parents avec leurs descendants, il est rare que cette comparaison soit faite entre des bois du même âge produits dans les mêmes conditions. Malgré cela, des valeurs remarquablement élevées ont été obtenues en comparant le bois mûr du parent avec le bois juvénile des descendants, même lorsqu'ils sont produits dans des milieux complètement différents. Par exemple, Smith (1962) a mis en évidence une corrélation significative pour la densité entre des parents adultes et des descendants âgés de 3 ans de Pinus taeda cela en comparant le bois mûr (à hauteur de poitrine ³) des arbres poussant dans le Texas avec le bois du fût des descendances cultivées en Caroline du Nord à plus de 1600 km (1000 miles) des parents et dans des conditions de milieu complètement différentes.

³ 4,5 pieds anglais (1,35 m) au-dessus du sol.

Le facteur temps représente une autre difficulté dans l'estimation de l'hérédité des caractères technologiques. L'héritabilité d'un caractère du bois changera avec l'âge de l'arbre et les valeurs obtenues à partir d'un bois jeune pourront être différentes de celles que l'on trouvera plus tard. Par exemple, l'héritabilité au sens strict de la densité est faible chez les jeunes semis de pin, mais elle devient plus élevée avec l'âge, au moins jusqu'au point où les recherches ont été menées, c'est-à-dire 15 ans. Ce changement de l'héritabilité avec l'âge a été prouvé expérimentalement par Stern (1958) dans son expérience type sur les gueules de loup. Avec des sujets de Betula verrucosa âgés de 2 ans, il a trouvé une variance génétique totale de 3 pour cent; lorsque ces mêmes arbres eurent 3 ans, la variance était de 25 pour cent; et, dans la quatrième année, elle s'est élevée à 53 pour cent (Stern, 1960). Mais il n'est absolument pas certain que l'héritabilité de toutes les caractéristiques technologiques augmente avec l'âge.

La densité et la longueur des trachéides paraissent se conformer à cette loi, mais il est tout à fait possible que la fibre torse suive une loi de variation opposée, c'est-à-dire manifeste une héritabilité plus faible sur des arbres âgés. De toute manière, il faut reconnaître que les valeurs des héritabilités basées sur des données obtenues sur de jeunes arbres n'indiquent peut-être pas de façon très sûre les valeurs de l'héritabilité que manifesteront ces mêmes arbres lorsqu'ils seront assez vieux pour être exploités.

Au fait qu'il ne faut pas accorder à l'héritabilité en soi une valeur excessive dans l'amélioration des arbres, il faut ajouter encore ceci: certains sélectionneurs de plantes ont critiqué à juste titre les généticiens forestiers pour avoir accordé trop d'importance à l'héritabilité en soi. Ce dont nous avons besoin c'est de mesures valables de l'héritabilité ou du progrès génétique, non pas sur des semis ou de jeunes arbres, mais au moment où les arbres sont assez vieux pour être exploités.

Gain génétique et maximum possible d'amélioration

Le sélectionneur souhaite évidemment connaître quel est le maximum d'amélioration qu'il peut espérer. Il est décevant de constater qu'une si grande partie de la littérature traite seulement des résultats en termes très généraux, rendant compte des différences statistiques significatives entre les moyennes. Même si ces différences sont statistiquement significatives, elles peuvent très bien être insuffisantes pour fournir une base à une amélioration génétique. Les gains dépendent non seulement de l'importance de l'héritabilité, mais aussi de celle de l'écart de sélection; aussi la seule connaissance des héritabilités ne suffit pas à résoudre le problème. Il est facile de comprendre pourquoi on n'a publié, aussi largement, que les seules valeurs de l'héritabilité; puisque les résultats les plus fréquents portent sur de jeunes descendances, il est assez difficile de les extrapoler jusqu'au moment de la récolte et de les traduire en termes de gains génétiques. Néanmoins, pour aider et guider le forestier, le généticien doit essayer de déterminer si les possibilités de changement des qualités du bois par la génétique ont une réelle signification. Il paraît justifié de faire des hypothèses comme le fait par exemple Klein (1957) en mentionnant qu'il faut 5 m³ de Picea abies de Norvège, contre 4,5 m³ seulement de Picea abies allemand, pour produire une tonne de pâte à papier. Puisque l'épicéa allemand en outre pousse plus vite, Klein estimait qu'il produirait 20 à 25 pour cent de plus de cellulose par hectare que l'épicéa norvégien.

Une des plus grandes sources de confusion dans l'estimation du gain génétique tient peut-être à son expression sous forme de pourcentage. On trouve dans la littérature des valeurs allant de 1 pour cent à 100 pour cent pour les gains génétiques que l'on peut espérer pour les qualités du bois. Pourcentage de quoi? C'est la question qui vient immédiatement à l'esprit, et l'estimation du pourcentage peut être tout à fait erronée si elle n'est pas accompagnée par une définition précise de la valeur de base employée pour calculer le gain en pourcentage. Pour démontrer cela, considérons l'exemple suivant tiré après simplification de nos propres études sur Pinus taeda en Caroline du Nord, et utilisons certaines hypothèses générales pour faciliter la démonstration. Nous avons trouvé qu'avec l'intensité de sélection moyenne pour la densité du bois que l'on obtient dans les vergers à graines, on peut facilement obtenir un accroissement d'environ 34 kg de matière sèche (75 livres) par corde et par génération. En estimant qu'une corde de bois sèche pèse 1180 kg (2600 livres), ce gain s'élève à 2,9 pour cent environ si l'on se base sur le poids moyen de la corde pour l'espèce que nous venons d'indiquer. Mais si nous déterminons la différence de poids entre une corde comprenant des arbres très denses et une corde comprenant des arbres de la densité la plus faible que l'on peut trouver pour l'espèce, on obtient une différence d'environ 454 kg (1000 livres) par corde, poids sec. Alors les 34 kg (75 livres) que l'on a gagnés, comparés à la différence maximum de 454 kg (1000 livres), représentent une amélioration de 7,5 pour cent. L'amélioration de 2,9 pour cent représente alors le gain supplémentaire moyen par corde qui concerne principalement le forestier, mais l'amélioration de 7,5 pour cent indique au généticien la proportion de l'amélioration biologiquement possible qu'il pourra obtenir. Des calculs analogues pour la longueur des trachéides aboutiraient à des améliorations d'environ 11 pour cent et 14 pour cent respectivement. Pour préciser le sens du gain en pourcentage, il faut toujours indiquer la base de calcul.

HÉRÉDITÉ DES CARACTÉRISTIQUES DU BOIS

Zobel (1961) a résumé les connaissances sur l'hérédité des caractères technologiques chez les conifères. Ce travail sera utilisé comme base pour la discussion des études antérieures et nous y ajouterons des renseignements plus récents sur la question. Nous rendrons compte en outre des études génétiques sur le bois des angiospermes, bien que les renseignements disponibles en ce qui concerne les feuillus soient nettement insuffisants.

Dans les premières études, les références sur l'hérédité des caractères du bois étaient souvent basées sur la variabilité du bois dans les populations naturelles d'arbres forestiers. Cette variabilité peut être répartie à peu près en:

1. variabilité à l'intérieur de l'arbre;
2. variabilité entre les arbres;
3. variabilité entre les stations;
4. variabilité entre régions géographiques.

Tous ces types de variation dans les caractères du bois sont connus depuis de nombreuses années et cependant beaucoup de forestiers les ont ignorés. Il est remarquable de constater le nombre des articles, concernant les caractères du bois pour une espèce ou un groupe d'espèces, qui ont fondé leurs conclusions sur des échantillons prélevés sur un, deux, ou au mieux un très petit nombre d'arbres provenant d'un même peuplement ou de la même région géographique. Souvent même, ces échantillons sont prélevés sans qu'il soit porté attention - ou si peu - à la localisation de l'échantillon dans l'arbre. Bien que certaines études actuelles ignorent encore ces facteurs de variation dans le bois, on a maintenant pris conscience, d'une manière générale, de la variabilité dans les caractéristiques du bois. Des centaines d'articles récents ont mis l'accent sur l'importance des types de variabilité à l'intérieur et entre les arbres; la discussion en serait trop longue et dépasserait le cadre de cet article.

Tandis qu'un certain nombre d'études montraient l'existence de variations importantes du bois entre arbres du même âge, du même étage, poussant avec leurs racines entremêlées dans la même microstation, les chercheurs ont soupçonné qu'une partie au moins de cette variabilité devait être attribuée à l'hérédité; ils ont pu envisager avec optimisme l'existence d'un fort contrôle héréditaire. Pourtant, l'existence de ces variations entre arbres analogues ne constitue pas une preuve d'un contrôle génétique et seuls des tests de clones ou des tests de descendance, convenablement disposés et analysés, peuvent dire s'il existe une composante génétique dans la détermination des caractères du bois.

Le reste de ce chapitre sera consacré à la discussion et à l'analyse des résultats de recherches qui paraissent les meilleurs pour établir la preuve de l'hérédité des caractères du bois et en déterminer l'importance.

Variations géographiques - peuplements naturels

Un des types de variabilité intraspécifique du bois le plus souvent cité est celui relatif à l'origine géographique. Des études sur le bois de Pinus elliottii de peuplements naturels ont montré une tendance très nette à une diminution de la densité spécifique du sud au nord et de l'est à l'ouest (Goddard et Strickland, 1962; Larson, 1957; Perry et Wang, 1958; Weheler et Mitchell, 1959). Des tendances analogues pour la densité de Pinus taeda ont également été trouvées dans le sud-est des Etats-Unis par Mitchell et Wheeler (1959), Zobel et McElwee (1958) et Zobel et al. (1960). Cette dernière étude n'a mis en évidence aucune tendance de variation pour les rendements en cellulose, mais, par contre, a montré l'existence d'une forte variation du nord au sud dans la longueur des trachéides: les arbres de la Plaine Côtière ont des trachéides beaucoup plus courtes dans le nord que dans le sud. Contrairement à ces variations géographiques significatives constatées chez Pinus elliottii et Pinus taeda, Pinus serotina ne montre aucune variation pour la densité ou la longueur des trachéides dans son aire géographique beaucoup plus limitée de la partie orientale de la Caroline du Nord (McElwee et Zobel, 1963).

On a également signalé des variations géographiques pour des espèces autres que les pins du sud des Etats-Unis. Dès 1916, Lee et Smith ont constaté que la longueur des trachéides était plus grande pour les douglas côtiers (Pseudotsuga taxifolia) que pour les douglas des montagnes. Myer (1930) a trouvé des différences dans le bois de différentes origines géographiques provenant de l'aire naturelle de Pinus strobus et Tsuga canadensis, tandis que Holst, en 1960, a signalé une variation écotypique et aussi une variation due au hasard dans la densité spécifique de Picea glauca.

Dans un article général sur l'amélioration des arbres forestiers, Hagman (1956) signale l'existence de grandes différences entre différents types et races pour la densité du bois, sa structure, les dimensions des cellules et d'autres caractères. Travaillant sur Pseudotsuga taxifolia, Pinus sylvestris, Fagus sylvatica et Populus sp., Gohre (1958) a trouvé une variabilité géographique, mais a insisté sur le fait que la variabilité individuelle à l'intérieur d'une région géographique est si importante qu'elle tend à masquer les différences entre régions géographiques.

Un petit nombre d'études ont été faites sur le plan géographique pour les propriétés du bois des feuillus et nous en citerons ici quelques-unes. Dans l'Etat de New York, Valentine (1962) a prélevé des échantillons dans vingt-six peuplements de Populus tremuloides et a trouvé de nettes différences de densité d'un peuplement à l'autre. Thorbjornsen (1961) a signalé que les différences de longueurs de fibres pour Liriodendron tulipifera étaient liées à la station où les parents avaient poussé. Il existe sans doute d'autres travaux sur les feuillus concernant la variation géographique mais très peu d'entre eux ont été publiés.

En résumé, la variabilité géographique dans les peuplements naturels n'indique rien sur l'hérédité en soi, mais elle montre l'étendue et le type du mode de variation. Pour qui connaît bien une espèce, de tels renseignements sur les peuplements naturels serviront de guide pour connaître l'importance relative de la génétique dans la détermination des caractères du bois et permettront d'établir des programmes de recherches plus rationnellement conçus. Pour avoir le maximum d'efficacité, une étude des variations naturelles doit employer un dispositif d'échantillonnage tel que les variations de la station d'un arbre à l'autre et à l'intérieur du même arbre soient toutes prises en considération en même temps et que leur importance relative puisse être estimée.

Variabilité géographique - tests de provenance

Il intéressant de noter que la plupart des études du bois dans les peuplements naturels ont été faites en Amérique du Nord où la génétique forestière est récente et où il existe de grandes surfaces d'espèces indigènes pratiquement non perturbées. Par contre, la plupart des essais de provenance ont été faits en Europe, Australie, Afrique du Sud et autres régions où les espèces exotiques et les races non indigènes ont été introduites. Les caractéristiques du bois de diverses provenances représentent un intérêt particulier en raison des possibilités d'amélioration rapide.

Les forestiers profanes, effectuant leurs études avec des graines récoltées dans différentes stations ou régions et semées dans des milieux différents, ont créé une certaine confusion quant au rôle de la génétique. Ils ont cru que, dans le nouveau milieu, le bois de la provenance aurait naturellement les mêmes qualités que dans la station d'origine. Cela n'est pas toujours vrai, et la graine récoltée sur un peuplement naturel à bois dense peut donner des descendants à bois de faible densité s'ils sont cultivés dans des conditions de milieu différentes. Cette inversion a souvent été citée comme une preuve qu'il n'existe pas de contrôle héréditaire des qualités du bois - conclusion évidemment fausse puisque, pour chaque caractère du bois, il existe une interaction génotype-milieu qui peut varier suivant le milieu.

Malgré le grand nombre des expériences en cours sur les provenances, les études particulières aux qualités du bois des arbres issus de graines de diverses origines géographiques sont encore assez limitées. Heureusement, les résultats obtenus sont de plus en plus nombreux et bientôt nous aurons accumulé des connaissances appréciables sur le bois des arbres des diverses provenances. Dans un premier article, Klein (1957) signalait qu'en Scandinavie le bois de Picea abies d'origine allemande est plus lourd que celui des épicéas d'origine norvégienne. Des résultats opposés ont été obtenus par Dietrichson (1961) qui signale que les provenances méridionales de Pinus sylvestris et Picea abies, cultivés en Norvège, ont moins de bois d'été que les provenances indigènes. En contradiction à la fois avec Klein et Dietrichson, Knudsen (1956) n'a trouvé aucune différence entre 8 provenances dont les origines s'étalaient de la Norvège à l'U.R.S.S. Langlet (1938), dans son résumé des tests de provenance de Pinus sylvestris, trouve que les provenances septentrionales produisent du bois plus dense que celles du sud. Dans une étude complète de l'expérience internationale de provenance effectuée près de Nancy (France), Parrot (1960) trouve, parmi les 12 provenances de Picea abies expérimentées, des différences significatives pour la densité du bois, et conclut qu'il existe chez certaines populations des différences génotypiques en ce qui concerne les qualités de bois.

Pour Pinus pinaster introduit en Australie, Bisset et al. (1951) trouvent, à l'intérieur de l'espèce, des différences dans la longueur des trachéides qui semblent pouvoir être rapportées à l'origine des graines. De même, les études de Schütt (1958) sur plusieurs provenances de Pinus contorta cultivées en Bavière indiquent des différences de l'une à l'autre pour les teneurs en cellulose et en lignine; les provenances côtières et celles des stations fertiles donnent en général plus de cellulose et moins de lignine. Dans une étude récente, Schütt (1962) trouve des différences pour la longueur des trachéides et la densité entre 3 provenances de Pinus contorta.

Une analyse de quatre provenances de Picea sitchensis (du nord de la Californie à la Colombie britannique) montre que trois d'entre elles ont la même densité, mais que la quatrième est significativement plus dense (Jeffers, 1959). Dans son modèle statistique, le bois de la provenance californienne présente un type de variation différent des autres. Harris et Kripas (1959), étudiant des Pinus ponderosa en Nouvelle-Zélande, trouvent que la provenance californienne est moins dense que celle de Colombie britannique.

Dans le sud-est des Etats-Unis, Strickland (1960) trouve des différences considérables pour la longueur des trachéides et la densité entre des provenances de 22 ans de Pinus taeda cultivées en Géorgie. La relation entre la densité des provenances et la latitude et la longitude du lieu d'origine des graines est positive et marquée. Au Tennessee, Thorbjornsen (1960) trouve des différences dans le bois de P. taeda de diverses provenances, mais celles-ci ne suivent pas le même type de variation que dans les peuplements naturels. Réciproquement, en Louisiane, dans une plantation de provenances de 22 ans de Pinus elliottii - considéré par certains forestiers comme une espèce particulièrement «uniforme» - Derr et Enghardt (1960) n'ont pas trouvé de différence significative entre provenance pour la longueur des trachéides et la densité. Sur un autre pin, considéré aussi comme uniforme (P. resinosa), Rees et Brown (1954) ne trouvent qu'une provenance sur 19 avec un bois significativement plus dense. Haigh (1961) écrit que la provenance est le facteur qui détermine le plus la densité de Pseudotsuga taxifolia, alors que pour des Picea glauca de 18 ans, Holst (1958) ne trouve aucune différence réelle entre plusieurs provenances. Dans son étude sur l'effet de la provenance chez Picea sitchensis, Dinwoodie (1963) obtient une bonne preuve de variation écotypique, la provenance californienne ayant une longueur de trachéide significativement différente des autres. Pour des clones de Populus trichocarpa, Cech et al. (1960) trouvent des différences de densité et de longueur des fibres suivant l'origine des graines.

D'après les travaux que nous venons de passer en revue, il est évident que pour la plupart des espèces forestières, il existe des différences dans les caractères du bois, que l'on peut associer à des différences raciales ou de provenances. Si plusieurs espèces ne manifestent que des différences minimes, en général celles qui occupent une aire étendue, avec des habitats variés, présentent des propriétés du bois différentes, non seulement dans les diverses stations naturelles, mais aussi lorsqu'elles sont cultivées ensemble dans un nouveau milieu uniforme. Mais les caractéristiques relevées dans le nouveau milieu peuvent différer sensiblement de celles relevées dans les stations naturelles.

Hérédité des caractères du bois - variabilité individuelle

L'intérêt pour les études de la génétique du bois se concentre en premier lieu sur le mécanisme de la transmission des caractères du bois des parents aux descendants, par voie végétative ou sexuée. Pour des raisons de commodité, nous étudierons séparément la transmission par reproduction sexuée (souvent exprimée comme l'héritabilité au sens strict) et la transmission par voie végétative.

Transmission héréditaire par reproduction sexuée densité. On peut obtenir une estimation de la variation génétique à partir de tests de descendance constitués soit après pollinisation contrôlée (tests biparentaux), soit après pollinisation libre (tests maternels). Ces derniers sont moins précis et ne donnent des indications que sur la part additive de la variance. Les valeurs mentionnées ci-après correspondent soit à des héritabilités au sens strict, soit à des observations générales où les caractéristiques des descendants sont comparées à celles des parents.

Un certain nombre d'articles parlent d'hérédité mais seulement en termes généraux et peuvent fournir surtout d'intéressantes observations, servant d'orientation. Par exemple, Zobel et Rhodes (1957) étudient les descendances de plusieurs Pinus taeda de 12 ans autofécondés, en comparaison avec des descendances dues à la fécondation libre. Dans chaque cas, les densités élevées des descendants correspondent à celles des parents. Au Texas, Brown et Klein (1961) trouvent que les descendants de 2 ans d'un croisement entre Pinus taeda à forte densité ont une densité de 0,39, alors que les descendants du croisement forte X faible densités n'atteignent en moyenne que 0,35. Ils en concluent que les familles de descendants héritent les différences de densité des parents. Dans un travail non publié (1961), Klein et Brown donnent les résultats de 17 croisements contrôlés faits entre 8 arbres choisis pour leur densité faible ou forte. La régression de la densité des descendances âgées de 2 ans sur celle d'un des parents est significative au seuil de 1 pour cent. Environ un cinquième de la variabilité entre les parents employés dans les croisements est sous la dépendance de l'hérédité.

Fielding et Brown (1960) ont déterminé les composants de la variance pour un test de descendances maternelles de 6 ans de Pinus radiata en Australie. Ils obtiennent une estimation de l'héritabilité de 0,2 avec un écart type considérable. Dans un travail un peu plus complet, Squillace et al. (1962) calculent les héritabilités pour la densité et la proportion de bois d'été sur des descendants âgés de 14 ans de Pinus elliottii, obtenus par fécondation libre et contrôlée; ils obtiennent une valeur de 0,21 de l'héritabilité au sens strict pour les descendances par fécondation libre et de 0,56 pour les descendances par fécondation contrôlée. Ce dernier chiffre est étonnamment élevé pour l'héritabilité au sens strict d'un caractère aussi complexe que la densité, il est pourtant comparable à celui obtenu par Stonecypher et al. (1963) qui obtiennent une valeur de 0,55 sur les descendances par fécondation libre de 100 P. taeda. Les valeurs de l'hérédité paraissent beaucoup plus élevées pour des plants de 3 ans. Un autre article récent sur P. taeda au Texas, donne des héritabilités de 0,37 et 0,49 pour cent pour des descendances de 2 ans de croisements contrôlés (van Buijtenen, 1962), comparables aux chiffres obtenus par Squillace et Stonecypher. Etudiant 17 familles de 6 ans par fécondation libre, van Buijtenen déclare que «les différences sont en corrélation forte avec la densité du parent femelle». Bien qu'il n'ait pas estimé directement l'héritabilité des descendances par fécondation libre, il postule que «sa valeur se situe probablement entre 0,64 et 1,00». Le gain obtenu après une génération de sélection pour la densité est estimé à environ 4 pour cent, sur la base d'un écart de sélection égal à un écart type et d'une héritabilité estimée à 0,5.

Les résultats de van Buijtenen illustrent plusieurs points importants. Ses valeurs élevées obtenues pour des descendances par fécondation libre ne concernent pas une population dans son ensemble, mais des descendants de parents spécialement choisis pour leur densité forte ou faible. Théoriquement, les descendances par fécondation libre sont des demi-fratries, mais l'histoire des peuplements et le mode de reproduction de P. taeda amènent à penser que le degré de parenté dans une descendance est plus élevé, et que des fratries et des descendants d'autofécondation peuvent s'y trouver; il peut y avoir aussi une certaine parenté entre les parents des descendances par fécondation libre. Les valeurs de van Buijtenen sont donc dans un certain sens erronées, mais il faut les considérer comme traduisant l'héritabilité potentielle, c'est-à-dire celle valable pour des arbres de 6 ans obtenus par sélection à partir de populations de P. taeda de type normal.

TABLEAU 7. - Valeurs de l'héritabilité de 19 caractères du bois et des fibres, pour des Pinus taeda de 5 ans de Louisiane et Géorgie¹

Caractères	Matériel de Louisiane	Matériel de Géorgie
Densité du cylindre central	0,76	0,87
Pourcentage de bois d'été dans le cylindre central	0,86	0,92
Bois d'été 1959
Pourcentage dans le cerne annuel	0,25	0,81
Epaisseur	0,28	0,88
Densité	0,79	0,50
Trachéides d'été 1959
Epaisseur des parois doubles	0,84	NC2
Diamètre radial du lumen	0,44	0,31
Largeur radiale	0,81	NC
Largeur tangentielle	0,59	0,27
Longueur	0,97	0,85
Rapport de l'épaisseur des parois doubles à la largeur radiale	NC	0,72
Bois de printemps 1959
Epaisseur	NC	0,74
Densité	0,04	0,35
Trachéides de printemps 1959
Epaisseur des parois doubles	0,13	NC
Diamètre radial du lumen	0,59	0,68
Largeur radiale	0,76	0,65
Largeur tangentielle	0,80	0,49
Longueur	0,54	0,77
Rapport de l'épaisseur des parois doubles à la largeur radiale	0,15	0,67

¹ D'après Goggans (1962).
² Non calculée parce que ² est estimé 0

TABLEAU 8. - Origine de l'héritabilité de la densité chez Pinus

Description de la descendance			Héritabilité		Référence bibliographique
Espèce	Age	Type de descendance1	Au sens large	Au sens strict
P. radiata		clonale	forte	-	Fielding (1953)
P. taeda	12	autofécondation et fécondation libre	-	assez forte	Zobel et Rhodes (1957)
P. radiata	6	fécondation libre	-	0,20	Fielding et Brown (1960)
	19	clonaIe	0,7	-	Fielding et Brown (1960)
	20	clonaIe	0,5	-	Fielding et Brown (1960)
	13	clonale	0,7	-	Fielding et Brown (1960)
P. taeda	3	fécondation libre	-	assez forte	Smith (1962)
P. sylvestris	8-15	clonale	forte	-	Ericson (1960)
P. radiata	8	clonale	0,45 à 0,75	-	Dadswell et Wardrop (1960)
P. taeda	2	pollinisation contrôlée	-	assez forte	Brown et Klein (1961)
P. taeda	2	pollinisation contrôlée	-	0,20	Klein et Brown (1961)
P. radiata	8	clonale	0,54 à 0,75	-	Dadswell et al. (1961)
P. elliottii	14	pollinisation libre	-	0,21	Squillace et al. (1962)
	14	pollinisation contrôlée	-	0,56	Squillace et al. (1962)
	14	clonale	0,73	-	Squillace et al. (1962)
P. taeda	2	pollinisation contrôlée	-	0,37 à 0,49	Van Buijtenen (1962)
	6	pollinisation libre	-	0,64 à 1,0 (estimation)	Van Buijtenen (1962)
P. taeda	5	Louisiane (poll. Iibre)	-	0,76	Goggans (1962)
	5	Géorgie (poll. libre)	-	0,87	Goggans (1962)
(bois d'été)	5	Louisiane (poll. Iibre)	-	0,79	Goggans (1962)
(bois d'été)	5	Géorgie (poll. Iibre)	-	0,50	Goggans (1962)
(bois de printemps)	5	Louisiane (poll. Iibre)	-	0,04	Goggans (1962)
(bois de printemps)	5	Géorgie (poll. Iibre)	-	0,35	Goggans (1962)
P. elliottii	5	clonale	0,46 à 0,73	-	Zobel et al. (1963)
P. taeda	2	pollinisation libre	-	0,55	Stonecypher et al. (1963)

¹ Type de pollinisation ou multiplication végétative.

Une contribution importante à l'hérédité d'un certain nombre de caractères du bois a été apportée récemment par Goggans (1962), qui a déterminé les composants de la variance séparément pour la densité du bois de printemps et pour celle du bois d'été. Il étudie aussi la proportion de bois d'été, la longueur, la largeur et l'épaisseur des parois des trachéides et divers rapports pour les trachéides de printemps et d'été sur des P. taeda de Louisiane et Géorgie obtenus par fécondation libre; les résultats sont donnés dans le tableau 7. Il est intéressant de noter que l'influence de l'hérédité est assez forte pour la longueur et la largeur des trachéides et pour la densité (sauf celle du bois de printemps). Goggans donne des chiffres d'héritabilité, mais signale que ces valeurs numériques n'ont qu'une valeur relative en raison du petit nombre de descendances étudiées. Mais les classements relatifs pour les divers caractères sont d'un très grand intérêt.

En résumé, les valeurs de l'héritabilité, au sens strict de la densité, obtenues sur de jeunes conifères, sont plus élevées qu'on n'aurait pu le penser pour un «caractère» quantitatif et complexe comme la densité. Elles sont données en abrégé dans le tableau 8. Pourtant, beaucoup de sélectionneurs savent par expérience que des caractères qui n'ont pas été soumis dans le passé à de fortes pressions de sélection présentent une forte proportion de variance additive et répondent bien à la sélection. La densité paraît correspondre à ce type; de plus, il semble que les valeurs de l'héritabilité de la densité augmentent au fur et à mesure que des descendances plus âgées sont disponibles pour ces estimations.

Les résultats obtenus avec de jeunes descendants de P. taeda montrent qu'avec une sélection modérée à intense, on peut obtenir une augmentation de la densité globale de 2 à 6 pour cent, alors que sur la base de la variabilité existante, on pourra gagner 8 à 15 pour cent de l'amélioration maximum possible. Bien qu'il ne faille pas accorder une importance excessive aux chiffres absolus des tableaux 7 et 8, leur importance relative donne bon espoir d'obtenir des gains appréciables par sélection.

Transmission par voie asexuée - densité. La plupart des premiers travaux sur la densité ont été faits sur des greffes ou des boutures. Pour les feuillus, les études les plus complètes ont porté sur les peupliers, pour lesquels la multiplication végétative est la pratique commerciale courante. Pour ces espèces, l'héritabilité au sens large obtenue peut être directement appliquée au calcul du gain dans un programme d'amélioration. Pour les espèces couramment reproduites par graines, les valeurs de l'héritabilité au sens large sont utiles en tant qu'outil de recherche, et aident à connaître les types de variation à l'intérieur d'une espèce, pour déterminer l'orientation et l'intensité d'un programme d'amélioration; mais elles ne peuvent servir directement pour prédire le gain génétique.

La propagation naturelle des peupliers pouvant se faire par clones, il est possible d'obtenir des estimations de l'héritabilité au sens large à partir d'études sur des populations sauvages. Une des plus complètes est celle de van Buijtenen et al. (1959) qui donne une valeur de 0,17 environ pour l'héritabilité au sens large de la densité. Le gain calculé pour Populus tremuloides, avec sélection de 5 pour cent des meilleurs clones, est seulement de 2 pour cent; ce résultat indique que le bénéfice d'une sélection de clones de peupliers pour la densité sera faible. Dans une étude complémentaire, van Buijtenen (1962) trouve une gamme de rapports de variance (estimation approximative de l'héritabilité globale) de 0,17 à 0,43. Il en conclut «qu'une amélioration considérable des qualités de la pâte et du papier pourrait être obtenue par des techniques de sélection», bien qu'il montre que la densité soit de tous les caractères technologiques celui pour lequel l'espoir d'un gain génétique est le plus faible. Dans un travail analogue sur le tremble triploïde, Einspahr et al. (1963) donnent 0,38 comme valeur de l'héritabilité au sens large pour la densité, chiffre encore assez bas comparé aux conifères. Malgré les faibles valeurs absolues trouvées pour la densité, Einspahr pense que la densité est fortement contrôlée par l'hérédité.

Les études décisives sur l'hérédité des caractères du bois pour d'autres espèces de feuillus sont malheureusement très peu nombreuses, bien qu'un certain nombre d'articles traitent des modes de transmission sur le plan général. Par exemple, Cech et al. (1960) ont mis en évidence des différences statistiques dans le bois des clones de Populus trichocarpa, avec une influence marquée du clone sur la densité. Kennedy et Smith (1959) ont trouvé, pour Populus trichocarpa et pour l'hybride Populus «Regenerata», des différences nettes entre arbres de 1 an et suggèrent la possibilité d'une amélioration par sélection de clones à forte densité. Dans un autre article, encore sur Populus trichocarpa, Gabriel (1956) trouve des différences significatives assez grandes entre clones. Il conclut qu'une part importante des différences observées entre clones peut être sous la dépendance de l'hérédité.

L'hérédité des caractères du bois chez des conifères multipliés végétativement a donné lieu aux travaux les plus nombreux. Zobel (1961) a passé en revue les héritabilités au sens large et nous nous contenterons ici de rappeler brièvement les études antérieures. Fielding (1953) a donné les premières indications sur les héritabilités au sens large: le clone 22 de P. radiata produisait toujours un bois plus dense d'environ 20 pour cent que celui du clone 41. Fielding et Brown (1960) et Dadswell et al. (1961) donnent, pour P. radiata, des héritabilités au sens large de 0,45 à 0,75 pour des arbres de 6 à 20 ans; ces chiffres correspondent à diverses positions dans l'arbre et soit au «bois entier», soit seulement au bois d'été. Dans un article récent, van Buijtenen (1962) donne une héritabilité au sens large de 0,17 pour le bois de 1 an de P. taeda et 0,64 pour le bois de greffes de 5 ans. Ce dernier chiffre se rapproche beaucoup de celui obtenu par Zobel et al. (1963) pour des P. elliottii de 5 ans: l'héritabilité au sens large pour 258 greffes représentant 38 clones varie de 0,46 à 0,73 suivant la situation des greffes et suivant que les résultats concernent ou non les deux champs d'expérience où elles se trouvent. Pour des P. elliottii de 12 à 14 ans, Squillace et al. (1962) obtiennent une héritabilité au sens large de 0,73 pour la densité.

Certains auteurs ont étudié l'influence de l'hérédité sur des clones sans convertir leurs résultats en héritabilités au sens large. Une des études les plus complètes est celle d'Ericson (1960, 1961) sur les relations entre le bois des greffes et celui des arbres sur lesquels les greffons ont été prélevés. Il trouve une forte corrélation positive pour 533 greffes de P. sylvestris (72 clones dans 3 parcs à clones) et la même relation entre greffe et arbre mère pour Picea abies. Il insiste sur l'intérêt de la sélection pour la densité du bois dans la pratique de l'amélioration.

En résumé, l'évaluation des héritabilités au sens large a stimulé l'intérêt et l'enthousiasme des chercheurs travaillant sur la génétique du bois, même si les résultats ne peuvent pas toujours servir directement pour calculer le gain génétique. La mention. de différences entre clones par Fielding (1953) a encouragé les gens engagés dans ces recherches et a réellement déclenché un certain nombre des études ultérieures. Bien que les héritabilités au sens large représentent le gain génétique maximum, rarement réalisable par la reproduction sexuée, leur ordre de grandeur, à l'exception peut-être des peupliers, a montré qu'on pouvait obtenir des valeurs élevées pour l'héritabilité au sens strict. L'augmentation des chiffres avec l'âge est intéressante, et la réduction des différences entre l'héritabilité au sens large et au sens strict pour des conifères âgés offre des perspectives pour des hypothèses assez intéressantes.

Hérédité des caractères du bois autres que la densité, par voie sexuée. Nous avons surtout parlé jusqu'ici de la densité, mais nous disposons de nombreux résultats concernant l'hérédité d'autres caractères du bois. Pour les conifères, les articles les plus connus traitent de la longueur des trachéides; ce caractère révèle un type d'hérédité particulièrement marqué. Dans un des premiers articles, Echols (1955) montre que la longueur des trachéides de P. elliottii est sous un contrôle génétique strict, le mode de transmission indiquant la mise en jeu d'une série de gènes multiples. Echols met en évidence l'existence d'une relation linéaire directe entre l'angle des fibrilles et la longueur des trachéides; par conséquent, l'angle des fibrilles doit obéir aussi à un contrôle génétique strict. Jackson et Greene (1957) signalent également que des P. elliottii à longues trachéides donnent des descendants à trachéides plus longues que ceux des parents à courtes trachéides. Dans la plupart des cas, la longueur des trachéides des descendants est intermédiaire entre celles des parents, mais dans quelques cas elle paraît plus influencée par le parent femelle que par le parent mâle. Il existe beaucoup d'autres articles sur le mode général d'hérédité de la longueur des trachéides. Par exemple, Kramer (1957) et Schreiner (1958) font tous deux l'hypothèse, basée sur les études de variabilité, d'un contrôle génétique strict de la longueur des trachéides.

Un exemple d'hérédité plus particulier de la longueur des trachéides est celui donné pour le mélèze hybride Larix X eurolepis par Chowdbury (1931); il a trouvé que les trachéides du bois de printemps ressemblent à celles du parent femelle, tandis que les trachéides du bois d'été sont intermédiaires entre les parents; le diamètre tangentiel et l'épaisseur des parois des trachéides étaient eux aussi intermédiaires entre les parents. Goggans (1962) a étudié aussi les valeurs de l'hérédité pour les caractères des trachéides. Il obtient, en Louisiane, 0,54 pour l'héritabilité au sens strict de la longueur des trachéides du bois de printemps, et 0,57 pour celle du bois d'été. Les valeurs obtenues pour l'épaisseur des parois et la largeur des trachéides du bois de printemps et du bois d'été de P. taeda de 5 ans révèlent en général un contrôle génétique plus élevé que l'on ne pourrait s'y attendre (voir tableau 7). Ces valeurs permettent d'espérer atteindre une amélioration substantielle, particulièrement pour le rapport longueur-largeur, si important dans la fabrication du papier.

Un autre caractère du bois pour lequel beaucoup de travaux ont montré les possibilités d'amélioration est la fibre torse. De nombreux articles traitent de ce sujet, mais ceux publiés par Champion et ses co-auteurs (1945) pour Pinus roxburghii sont peut-être ceux qui mettent le mieux en évidence les possibilités de contrôle de l'hérédité sur la fibre torse. Des P. roxburghii à fibre torse, autofécondés, produisent des semis dont 68 à 82 pour cent ont la fibre torse, ce qu'on peut observer dès le stade cotylédonaire; cela a conduit Kadambi et Dabral (1955) à conclure que la fibre torse est un caractère dominant. Schmucker (1956) conclut que la fibre torse est la règle chez Fagus sylvatica et, par conséquent, dépend probablement de facteurs héréditaires; il soupçonne qu'il s'agit d'un caractère génétique dominant. Northcott (1957) arrive à la même conclusion, en étudiant 6 espèces de feuillus et 6 de conifères. Noskowiak (1960) a bien fait le point de la variation et de la complexité de la fibre torse et de ses changements avec l'âge.

L'idée que la fibre torse dépend fortement de l'hérédité est combattue par Paul (1953) qui pense qu'elle est causée par d'autres facteurs. Il estime que les fibres enchevêtrées sont plus susceptibles que la fibre torse d'être sous un fort contrôle génétique. Webb (1963) a remarqué des différences nettes dans les fibres enchevêtrées entre individus de Liquidambar styraciflua, mais il n'a pas encore pu établir directement l'intensité de l'héritabilité de ce caractère.

Les diverses dispositions des fibres ont été beaucoup étudiées. En Finlande, Ahola (1952) étudie 311 Pinus sylvestris et 23 Picea abies «ronceux» et il conclut qu'il y a des arguments suffisants pour penser que ce caractère est héréditaire. Heikinheimo (1952) montre que la descendance par fécondation libre de Betula verrucosa à bois «frisé» contient environ 50 pour cent d'individus frisés; un petit nombre seulement atteignent la dimension d'arbres, les autres restent buissonnants. Johnsson (1950), en Suède, conclut que le grain «ondé» est dû à une perturbation héréditaire de l'activité cambiale, les croisements témoins donnant une fréquence élevée (mais inférieure à 100 pour cent) de bouleaux frisés. Parfois, les arbres librement fécondés produisent une forte proportion de descendants frisés. D'après ses propres recherches et celles d'autres chercheurs, Ruden (1954) propose le nom variétal Betula verrucosa v. maserica pour le bouleau frisé dérivant d'anomalies génétiques dans la croissance de l'écorce.

Il existe aussi quelques articles traitant des autres caractères morphologiques du bois, mais bien peu signalent autre chose qu'une tendance héréditaire, en général intermédiaire entre les parents. Typique est à ce titre l'article de Pryor et al. (1956) qui montre que les caractères du bois de la plupart des eucalyptus hybrides sont intermédiaires, ou les mêmes que ceux des parents, et paraissent dépendre de facteurs multiples.

Il est à peine nécessaire d'affirmer que les caractéristiques chimiques du bois sont parmi les plus importantes de celles dont le généticien forestier doit s'occuper.

Les études de variation ont surtout porté sur l'héritabilité au sens large, très peu de résultats existant sur l'hérédité par voie sexuée. Il n'y a rien sur la teneur en résine du bois, bien que de nombreux articles signalent une héritabilité forte pour la production de résine par gemmage. On ne sait pas si cela peut s'appliquer à la résine contenue dans le bois, mais il semble raisonnable de penser que la tendance du bois normal à une forte teneur en résine est assez fortement contrôlée par l'hérédité.

Transmission héréditaire des caractères du bois, antres que la densité, par reproduction asexuée. Un certain nombre d'auteurs ont calculé les héritabilités au sens large des longueurs et autres caractères des trachéides et des caractères chimiques; Dadswell et Wardrop (1960) et Dadswell et al. (1961), par exemple, l'ont fait pour des clones de 8 ans de P. radiata. Ils donnent, pour l'héritabilité au sens large, 0,73 pour la longueur des trachéides, 0,66 pour la fibre torse et 0,29 pour la teneur en cellulose. Dans leur article récent sur P. elliottii, Zobel et al. (1963) trouvent 0,56 pour l'héritabilité de la longueur des trachéides sur des greffes de 5 ans. Ils ne décèlent aucune relation entre le bois du scion et celui du plant ou de l'arbre porte-greffe. Greene et Carmon (1962) trouvent des différences pour la longueur des trachéides entre des clones de P. echinata.

Van Buijtenen (1959) et van Buijtenen et al. (1962) mettent en évidence une héritabilité forte de la longueur des fibres dans leurs travaux sur Populus tremuloides. La longueur des fibres du tremble triploïde a une héritabilité au sens large de 0,86 à 30 ans, suivant Einspahr et al. (1963); ils la calculent, en outre, pour les qualités des feuilles de papier et obtiennent des valeurs allant jusqu'à 0,90 pour le coefficient de déchirure, 0,83 pour la résistance à l'éclatement et 0,57 pour la résistance à la traction. Ils en concluent qu'il existe un fort contrôle génétique sur les propriétés de base des fibres qui influencent à leur tour les qualités de résistance des feuilles de papier. Schönbach (1960) trouve de nettes différences entre clones de Populus pour le rendement en cellulose et il suggère qu'il soit tenu compte de la teneur en cellulose dans la sélection.

La multiplication végétative des arbres à bois figuré a donné lieu à de nombreux travaux. Des essais faits par Bailey (1948) sur 8 arbres à bois figuré ont abouti à des descendances frisées de Acer rubrum, Liriodendron tulipifera et Juglans nigra. En 1953, Tellerup a pu prouver l'existence de différences individuelles dans la forme des rayons ligneux de divers clones de Fagus sylvatica, et Walters (1951) a montré que les figures de Juglans nigra se transmettent par greffe. Pour certains feuillus (Quercus alba, par exemple), Zobel (1956) trouve plus de pourriture dans les placeaux représentant des arbres sensibles que dans ceux représentant des arbres résistant à la pourriture. Il observe le même résultat pour Robinia pseudoacacia et cite d'autres auteurs à l'appui de l'opinion que la durabilité est un caractère du bois «strictement contrôlé».

AMÉLIORATION DES ARBRES POUR LA QUALITÉ DU BOIS

L'amélioration des arbres pour la qualité du bois implique à la fois l'emploi de la génétique et l'action sur le milieu. Comme nous l'avons dit plus haut, une étude complète de l'amélioration par la voie génétique et par la voie écologique ne peut entrer dans le cadre d'un rapport concis. Même en traitant ici l'aspect héréditaire surtout, nous devons reconnaître que nous avons été incomplets et nous devons considérer que l'une des meilleures manières d'améliorer le bois est tout simplement d'améliorer la forme et la croissance de l'arbre. Les possibilités sont ici très grandes. Par exemple, l'amélioration de la rectitude des arbres entraîne automatiquement celle de la qualité du bois pour quelque usage que ce soit. Il existe une quantité d'articles attestant ce fait et insistant sur l'importance du contrôle héréditaire de la rectitude du fût. La place nous manque pour citer ces articles, mais ils sont d'accord pour convenir que la rectitude est une des caractéristiques qui dépend le plus fortement de l'hérédité, ce qui permet une amélioration importante et rapide des caractères du fût par sélection. D'autres articles insistent sur l'importance de la rectitude pour les qualités du bois. Il est tout à fait possible que, pour certaines espèces, l'amélioration la plus importante des qualités du bois soit obtenue par la sélection pour de meilleurs caractères du fût.

Le même raisonnement s'applique exactement aux caractéristiques des branches telles que la grosseur, l'angle d'insertion, le bon élagage, l'aptitude à former des gourmands, etc. Il faut examiner et discuter la nature et la portée de l'amélioration que l'on peut obtenir par sélection d'arbres à houppier mieux formé, à branches plus petites avec angles d'insertion satisfaisants. Le même examen est nécessaire pour la vitesse de croissance et le type général de croissance de l'arbre parce que, pour certaines espèces et certains produits, la valeur dépend beaucoup du contrôle des caractères de croissance qui peut être fait par des méthodes génétiques.

L'amélioration pour les qualités de bois est-elle en soi justifiée?

Tout système d'amélioration est coûteux et ne doit être entrepris, au moins sur une large échelle, que si les résultats justifient le travail et la dépense. En tant que sélectionneurs d'arbres, nous devons envisager le fait que si le bois est notre produit final, dans beaucoup de cas, un développement rapide, l'amélioration de la croissance, de la forme, de l'adaptation, de la résistance aux parasites, continueront à être les objectifs principaux pourvu que le bois des arbres améliorés soit aussi bon que maintenant. Le premier vrai problème est de s'assurer que l'amélioration pour la croissance, la forme et la résistance n'a pas entraîné une dégradation de la qualité du bois, ce qui rendrait beaucoup moins intéressants les arbres améliorés. Cette tendance existe dans certaines conditions, particulièrement lorsqu'on déplace des provenances; aussi le sélectionneur aura-t-il atteint son but simplement en maintenant la qualité actuelle du bois et en empêchant qu'elle ne se dégrade chez les arbres améliorés.

Le second problème est, sauf dans certains cas spéciaux, de savoir si les qualités technologiques peuvent être améliorées en même temps que la forme, la croissance, la rusticité, etc. Pour les espèces à reproduction sexuée obligatoire, il est impossible et illusoire d'améliorer d'abord la qualité du bois et ensuite d'essayer d'améliorer la croissance et la forme des arbres. Il est beaucoup plus logique d'améliorer le bois lorsqu'on a obtenu une bonne forme et une bonne croissance. Le côté le plus encourageant du tableau de l'amélioration du bois est que, pour presque toutes les caractéristiques technologiques étudiées, il existe une variabilité énorme, même à l'intérieur des groupes d'arbres sévèrement sélectionnés pour la croissance et pour la forme. Les travaux effectués en Caroline du Nord et dans beaucoup d'autres endroits montrent que la variabilité des qualités du bois est à peu près la même parmi des arbres sélectionnés pour la croissance et pour la forme que parmi les populations non sélectionnées. Cet aspect est extrêmement encourageant parce que, si on sélectionne pour le bois après la sélection pour la croissance et la forme, la sélection pourra porter sur un nombre d'arbres beaucoup plus faible.

Un autre facteur encourageant est que la plus grande part de la variance pour la qualité du bois semble être de nature additive, ce qui implique une réaction positive à une sélection intensive dans le cas de reproduction sexuée. Comme toujours en amélioration, les problèmes sont beaucoup plus simples lorsqu'il s'agit de multiplication végétative. Mais le principal danger est alors d'avoir trop peu de clones des types souhaités et cette rareté peut ouvrir la porte aux catastrophes qui se sont quelquefois abattues sur les grandes surfaces plantées avec un seul ou quelques génotypes. Les valeurs de l'héritabilité qui ont été obtenues jusqu'ici, aussi bien au sens large qu'au sens strict, sont suffisamment élevées. La variabilité à l'intérieur des populations est étendue et permet un écart de sélection considérable. Pour certains caractères, en particulier la densité, l'héritabilité augmente avec l'âge des descendants tout au moins dans les premières années.

Même en tenant compte de tous ces facteurs favorables, nous ne devons pas nous leurrer en espérant ou en prédisant des gains énormes en une seule génération de sélection. Nous devons nous demander: Que vaut un accroissement de 0,5 mm dans la longueur des trachéides? Que vaut un acoroissement de poids sec de 100 lb par corde (12 kg par stère)? Que vaut le fait d'avoir dans un peuplement 10 pour cent d'arbres de plus qui présentent de bonnes caractéristiques technologiques? On peut obtenir des gains de cet ordre de grandeur lorsqu'on travaille avec les valeurs de l'héritabilité au sens large et au sens strict et des écarts de sélections mentionnés dans ce chapitre. Une autre question est de savoir quelle est la valeur d'une plus grande homogénéité? La méthode génétique peut aboutir à un type d'amélioration sur lequel on insiste rarement: l'amélioration de l'homogénéité. On n'obtiendra jamais une uniformité totale; le mode particulier de croissance à chaque arbre et les variations du milieu l'interdisent, mais nous pouvons produire par l'amélioration un bois beaucoup plus uniforme, spécialement chez les espèces qui se propagent par voie végétative. On peut affirmer que la seule amélioration de l'uniformité, qu'elle soit ou non accompagnée par un autre type d'amélioration, remboursera plusieurs fois la dépense faite pour la sélection pour la qualité du bois.

Les programmes d'amélioration continueront à tenir le plus grand compte de la sélection pour la forme, pour la croissance, et pour la résistance aux parasites. Mais, connaissant la variabilité et le mode de transmission des qualités du bois, on peut à peine concevoir qu'un sélectionneur d'arbres, qui souhaite obtenir l'amélioration la plus grande possible, puisse ne pas tenir compte de l'amélioration pour la qualité du bois. Une qualité du bois améliorée, un bois plus uniforme ou, dans certains cas seulement, le maintien du statu quo, doivent rembourser plusieurs fois les efforts entrepris. Les pourcentages d'amélioration peuvent paraître faibles, mais lorsque l'on considère que tout le bois, récolté chaque année à partir d'arbres qui ont occupé le terrain pour de nombreuses années, présentera cette amélioration, ces faibles valeurs deviennent alors impressionnantes. Un collaborateur au Programme d'amélioration des arbres de la Coopérative Industrie-Etat de Caroline du Nord, a estimé qu'une amélioration dans le rendement de 1 pour cent seulement représenterait pour une papeterie un gain annuel de plus de 1 million de dollars.

Estimation de l'influence du milieu

Comme nous venons de le constater, certaines caractéristiques du bois sont héréditaires et l'on peut obtenir un gain génétique de la qualité du bois par un programme d'amélioration judicieux. Il apparaît également que le milieu modifie lui aussi fortement les qualités du bois par son action sur le mode de croissance de l'arbre. Dans un milieu donné, le patrimoine génétique de l'arbre se manifestera d'une manière assez caractérisée par une certaine qualité de bois. Mais ce patrimoine génétique peut s'exprimer par une gamme assez étendue de caractères phénotypiques, et la moindre modification du milieu entraînera une réponse différente en ce qui concerne la croissance et, par conséquent, une légère variation des qualités du bois. Ainsi, un génotype particulier peut présenter une infinité de combinaisons de qualités du bois selon les différents milieux où il se trouve. Quand on considère la multiplicité des génotypes et des milieux existant dans l'aire naturelle d'une espèce, on peut bien imaginer quelle peut être la diversité des qualités des bois. Comme on l'a déjà souligné, cette diversité est des plus encourageantes pour le sélectionneur d'arbres, en raison de la possibilité qu'il y trouve de choisir les caractères du bois souhaités.

Bien que génotype et milieu soient inextricablement liés, en ce sens qu'on ne saurait faire pousser un arbre en faisant complètement abstraction de son milieu, il est possible d'évaluer un génotype indépendamment des facteurs du milieu à l'aide de dispositifs expérimentaux et par des contrôles statistiques appropriés. C'est sur cette méthode d'étude que repose l'estimation des héritabilités dont nous avons parlé plus haut. Une méthode quelque peu semblable a été utilisée pour isoler l'influence du milieu, mais il est rare que l'on soit arrivé à contrôler pleinement le génotype. Néanmoins, si l'on suppose une réponse génétique assez constante, en raison du nombre généralement réduit des unités d'échantillonnage, on peut considérer comme valables les résultats des nombreuses études excellentes qui mettent en rapport le milieu et les qualités du bois. De nombreuses expériences de ce genre ont été faites au cours des années écoulées et l'on possède maintenant une quantité d'éléments qui témoignent d'une influence prononcée du milieu sur la croissance des arbres et les qualités du bois. Nous n'essaierons pas de passer complètement en revue les nombreuses publications qui ont traité cette matière sous de nombreux points de vue nous renvoyons le lecteur désireux d'approfondir la question aux articles de: Lassila (1930); Klein (1933); Spurr et Hsiung (1954); Trendelenburg et Mayer-Wegelin (1955); Larson (1957); Knigge (1958); Zobel et al. (1960); Dinwoodie (1961); Goggans (1961); Tappi (1962).

Parmi les facteurs du milieu qui, de l'avis genéral, ont une influence sur la qualité du bois, citons: les conditions climatiques, la structure du peuplement, les qualités de la station, l'emplacement géographique et l'amélioration du peuplement et de la station par la sylviculture. L'influence de certains de ces facteurs est assez difficile à considérer isolément dans les conditions réelles de la nature. Par exemple, il est impossible de repérer des peuplements naturels d'espacement et de composition identiques, et on ne trouvera des qualités de station certainement comparables que sur des surfaces très contiguës. L'estimation des qualités du bois est compliquée encore par les caprices du climat au cours d'une période de végétation, car les effets se superposent à ceux de tous les autres facteurs du milieu. Les interactions entre climat et station compliquent particulièrement les choses quand les stations sont distantes l'une de l'autre, cela s'applique non seulement aux peuplements naturels mais aussi aux sources de graines et aux plantations de clones. Nous ne voudrions pas, avec ces remarques, décourager les recherches dans ce domaine vital des influences du milieu mais il fallait rappeler un certain nombre de précautions à prendre dans des études de ce genre.

Malgré les nombreux facteurs de complication que nous venons d'indiquer, l'influence du milieu sur la croissance de l'arbre est si forte que l'on peut prouver l'existence de différences qualitatives frappantes d'un bois à l'autre. On peut aussi recueillir dans certains cas des données quantitatives significatives, en particulier quand des mesures précises ont été recueillies sur les variables du climat, du peuplement ou de la station.

Le calcul des héritabilités et l'estimation des composantes génétiques des qualités du bois exigent que l'on détermine bien l'action du milieu et qu'on l'évalue soigneusement. On peut y parvenir suivant le cas par des méthodes statistiques qui font la part de la variation due au milieu ou par des dispositifs expérimentaux qui la réduisent au minimum.

Si l'on considère que les qualités du bois sont influencées à la fois par l'hérédité et par le milieu, on est en présence d'un système de relations dynamiques. Quand le milieu change, les qualités du bois se modifient aussi et, sous-jacent à toutes ces modifications de croissance de l'arbre, se trouve un potentiel héréditaire qui prédispose l'arbre à répondre suivant sa propre individualité.

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