ERNST J. SCHREINER
ERNST J. SCHREINER est généticien en chef chargé des recherches sur la génétique forestière à la Northeastern Forest Experiment Station, Forest Service, U. S. Department of Agriculture, Durham, N.H. Etats Unis. Ces recherches sont effectuées avec le concours de l'université du New Hampshire.
E. J. Schreiner a participé en qualité d'expert-conseil de la Division des forêts et des industries forestières de la FAO à la Conférence technique de la FAO sur la prospection, l'exploitation et la conservation du patrimoine héréditaire des végétaux, organisée à Rome du 18 au 26 septembre 1967 avec le concours des responsables du Programme biologique international du Conseil international des unions scientifiques.
Malgré l'action directe ou indirecte de l'homme sur la structure des populations de nombreuses essences forestières, celles-ci constituent encore des populations essentiellement sauvages. Les clones de peupliers sélectionnés et cultivés en Europe et au Proche-Orient sont considérés comme des cultivars primitifs. On peut certes admettre cette dénomination, mais il ne faut pas oublier qu'un clone constitue un génotype unique, alors que les cultivars agricoles qui font l'objet d'une multiplication sexuée présentent une variabilité génétique.
Données biologiques générales
VARIATIONS GÉOGRAPHIQUES DES ESPÈCES FORESTIÈRES
Il existe une littérature abondante sur les essais de provenance réalisés au cours des 75 dernières années; Wright (1962, ch. 6) en dresse le bilan et Callaham, dans son rapport à la Conférence technique de la FAO sur la prospection, l'exploitation et la conservation du patrimoine héréditaire des végétaux1, a résumé les conclusions générales qui s'en dégagent.
[1 Le rapport va être publié sous forme d'un manuel sur la prospection, l'exploitation et la conservation du patrimoine héréditaire des végétaux, préparé sur la base des communications présentées à la conférence et des discussions auxquelles elles ont donné lieu.]
Une variation intraspécifique considérable a été signalée chez de nombreuses espèces forestières, en particulier chez des espèces aussi importantes que Pinus sylvestris, Pinus ponderosa, Pseudotsuga menziesii et Picea abies. Mais le degré de variation intraspécifique n'est pas nécessairement associé à un habitat naturel étendu. Pinus resinosa, dont l'habitat naturel s'étend, dans le sens est-ouest, de la Nouvelle-Ecosse au Manitoba, et vers le sud jusqu'en Pennsylvanie, au Michigan et au Minnesota, est une espèce très uniforme. Dans une plantation expérimentale âgée de vingt-cinq ans et comprenant des graines de Pinus resinosa de cinquante provenances différentes du point de vue géographique et climatique, Hough (1967) observe que les graines de provenances différentes dans l'aire naturelle de cette espèce ont un développement relativement uniforme. Les recherches de Fowler (1965) l'ont amené à conclure que le pin rouge - que l'on considère les spécimens individuels ou l'espèce - est homozygote pour un grand nombre d'allèles, autofécondé, autocompatible et que les plants résultant de l'autofécondation ne montrent guère ou pas de signes d'affaiblissement.
BESOIN D'ÉTUDES BIOSYSTÉMATIQUES
Dans son rapport, le groupe de travail de la normalisation des recherches de provenance de l'IUFRO (Lines, 1967a) recommande que les essais de provenance soient précédés d'études biosystématiques. Dans sa communication à la conférence 2 sur des expéditions de prospection au Mexique, Zobel souligne la nécessité de faire précéder l'échantillonnage des essences forestières en vue de la conservation des ressources génétiques par une étude de la variation de l'espèce dans son habitat naturel. Il insiste sur le fait que nous avons été incapables jusqu'à présent d'exploiter la variation existant chez les pins mexicains. La raison de cet échec est simple: ignorance des faits biologiques.
[2 Sous presse (voir note 1).]
INTROGRESSION ET SÉRIES HYBRIDES
Les preuves d'introgression parmi les essences importantes sont aujourd'hui suffisantes pour que l'on soit justifié à dire qu'il faut tenir compte de ce phénomène chez toutes les espèces forestières, à de rares exceptions près. Il est indispensable de distinguer entre l'introgression, qui introduit à la longue les gènes de deux espèces dans l'une des populations parentales ou dans les deux, et les séries hybrides d'origine relativement récente.
L'introgression a été signalée chez Quercus, Tilia, les érables américains, Betula, Eucalyptus, Picea et Pinus. Wells et Wakeley (1966) ont présenté des arguments intéressants tendant à établir qu'elle explique probablement, avec des espèces de pin plus résistantes (telles que le pin à aiguilles courtes et le pitchpin), la résistance à la rouille fusiforme chez certaines provenances de pin à encens.
POLYPLOÏDE
La polyploïdie naturelle est extrêmement rare chez les conifères; on ne connaît pas de races polyploïdes mais des spécimens polyploïdes ont été parfois signalés. L'étude biosystématique et l'échantillonnage de certains genres d'angiospermes (par exemple Salix, Betula, Ulmus, Prunus, Acer, Fraxinus) seront compliqués par la polyploïdie intraspécifique. Matskevich (1959) examine le rôle de la polyploïdie dans la sélection des essences forestières. On trouvera dans Wright (1962, ch. 9) des informations sur la polyploïdie naturelle chez les essences forestières et l'importance de la polyploïdie en matière de sélection des essences forestières.
POPULATION
Population, sous-population, environnement, provenance, race, unité biotique et peuplement - tous ces termes se rencontrent dans les rapports sur les essences forestières, mais il est rare que les auteurs les définissent clairement. La définition n'est pas seulement un exercice de sémantique; elle est indispensable à la clarté et à la communication de la pensée.
Il est extrêmement difficile, note Tigerstedt (1967), de se faire une idée nette de ce qui doit être considéré comme une population d'arbres forestiers; la définition usuelle de la population, établie principalement par des zoologistes, n'est d'aucune utilité pour les spécialistes de la génétique forestière. Il fonde son opinion sur les caractéristiques particulières ci-après des arbres forestiers longévifs: a) les générations sont exceptionnellement longues; b) l'abondance de la production de graines est telle que la pression de la sélection naturelle s'exerce sur les aptitudes des zygotes et, comme la plupart des graines se répandent dans le même peuplement, il y a peu d'échanges de zygotes d'un peuplement à l'autre3; c) tel ou tel arbre peut être fécondé par son voisin ou par des masses polliniques d'origine inconnue, et la pollinisation est fondamentalement différente d'une année à l'autre; d) le fait que les populations dominantes d'arbres forestiers, couvrant sans interruption de vastes superficies (des milliers de kilomètres), finit par entraîner une adaptation de type clinal (fondamentalement différente de la cohésion génétique des populations localisées) mais avec des adaptations locales dans un cline qui donnent lieu à l'apparition de clines de «linkage».
[3 Cette dernière observation s'applique à la plupart des conifères et des feuillus à graines lourdes mais non à des genres tels que Populus, Salix, et même Betula, dont les graines légères peuvent être disséminées par lé vent sur de grandes distances.]
Gilmour et Gregor (1939) ont proposé le mot «dème» pour désigner un assemblage d'individus étroitement apparentés du point de vue taxonomique. Selon Langlet (1967), la seule «unité de base» véritable résultant de l'adaptation écologique est le dème au sens de Carter-Mayr, c'est-à-dire la population locale dans laquelle il est impossible de distinguer des groupes ou clines écologiques, les seules différenciations individuelles étant aléatoires et sans cause déterminée. Pour éviter de compliquer le jargon technique, on peut accepter le mot «dème» pour désigner l'unité de population fondamentale - la communauté d'individus se croisant entre eux, dans laquelle on ne distingue pas de groupes ou de clines écologiques. La dimension du dème, que l'on considère sa superficie ou le nombre des individus, diffère non seulement selon l'espèce mais aussi suivant le milieu local.
ECHANGE DE GÈNES
L'intensité des échanges de gènes entre dèmes (d'essences forestières) a fait l'objet de quelques recherches et de nombreuses suppositions. L'étude de la distance effective de pollinisation (et des possibilités d'autofécondation) a été limitée aux espèces anémophiles; de telles études ne semblent pas avoir été consacrées aux arbres forestiers entomophiles. Wright (1962) a fort bien récapitulé les informations disponibles (à l'époque) et les hypothèses sur la dimension des populations et le taux de migration des gènes. D'après ces premières informations, on sous-estime peut-être l'importance réelle de ces échanges.
Sarvas (1967) estime, sur la base de mesures récentes, que la moitié environ du pollen récolté à la hauteur des cimes, dans des sous-populations de Pinus sylvestris, ne provient pas de la sous-population considérée. Les échanges de pollen entre sous-populations, conclut-il, sont très actifs, plus actifs peut-être qu'on ne l'avait pensé jusqu'ici. Cette découverte diminue un peu l'intérêt des transferts de pollen sur de longues distances, car les échanges actifs de gènes entre sous-populations servent aussi à promouvoir les échanges de gènes entre populations.
POPULATIONS MARGINALES
Il est généralement admis que les populations marginales présentent une variabilité génétique assez faible. Mais l'importance des populations semi-isolées d'arbres forestiers est illustrée par les «lost pines» du Texas, populations excentriques de Pinus taeda qui ne se trouvent toutefois pas hors des limites possibles de pollinisation à longue distance. Selon van Buijtenen et Stern (1967), les lost pines représentent sans doute une introgression assez récente avec Pinus echinata. Ils montrent une variabilité considérable, spécialement une faculté d'adaptation aux stations sèches et une résistance à la rouille fusiforme. Les populations marginales, notent ces auteurs, offrent des possibilités assez exceptionnelles d'utiliser un potentiel génétique pour des adaptations spéciales.
METHODOLOGIE
Comme les travaux d'établissement et d'entretien exigent des investissements à long terme et que des plantations étendues doivent être entreprises dans des stations diverses, des réservoirs génétiques d'arbres forestiers (pour la conservation des ressources génétiques) devront presque toujours être incorporés dans des essais et collections «pratiques». Il faudra donc admettre des compromis dans l'échantillonnage, l'évaluation et la conservation.
Les types suivants de collection répondent aux besoins pratiques actuels de la foresterie: a) essais d'essences exotiques; b) collections de provenance; c) vergers à graines de clones et de plants issus de semences; d) banques (ou archives de clones). Mais les objectifs que vise l'établissement de ces collections et, partant, les méthodes à employer sont loin d'être les mêmes que dans le cas de l'échantillonnage, l'évaluation, la conservation et l'exploitation des ressources génétiques forestières aux fins de la sélection améliorante.
Les essais de provenance offrent les meilleures possibilités de compromis minimal entre les objectifs des recherches de provenance et ceux des réservoirs génétiques. Le rapport de l'IUFRO (Lines, 1967a) définit comme suit les deux objectifs des recherches de provenance: «un objectif pratique: identifier les populations d'arbres, ou les provenances, dont les graines produiront des forêts productives et bien adaptées, dans une région donnée; un objectif scientifique: définir les facteurs génétiques et les facteurs de milieu qui contribuent à la variabilité phénotypique entre arbres d'origine géographique différente».
La création de réservoirs génétiques aux fins des travaux futurs de sélection devrait avoir pour objectif d'assurer une assise génétique aussi large que possible, car il est raisonnable de supposer que, bien souvent, la nature des améliorations génétiques qui seront nécessaires dans l'avenir n'est pas encore connue. A cet effet, il faut conserver aussi bien la variation actuellement identifiable que la cryptovariation. On peut prévoir que la résistance à des maladies, des insectes et des nématodes actuellement peu importants ou inconnus figurera parmi les cryptocaractéristiques les plus recherchées dans les réservoirs génétiques d'arbres forestiers.
ECHANTILLONNAGE
L'importance excessive attribuée à des critères ad hoc dans la sélection de phénotypes supérieurs d'arbres forestiers a été critiquée durant la conférence. On a mis l'accent sur la nécessité de distinguer nettement l'échantillonnage ayant pour objet la recherche d'une part de la variabilité et d'autre part de la supériorité, et de conserver la plus grande diversité génétique possible plutôt que de limiter la récolte à des arbres supérieurs, déterminés selon des idées préconçues.
Recherche de la variabilité
L'intensité de l'échantillonnage en vue de l'obtention de la variabilité maximale doit être fixée d'après les informations biosystématiques disponibles; le choix des individus pour la récolte de graines doit être aléatoire.
Dans ses recommandations (Lines, 1967a), l'IUFRO spécifie que l'unité naturelle pour un échantillon de provenance est le peuplement, défini comme une population suffisamment importante d'arbres, assez uniforme du point de vue de la composition, de la constitution et de la disposition pour être distingué des populations adjacentes. La recommandation tendant à isoler le peuplement des peuplements inférieurs et des espèces ou variétés apparentées limiterait la variabilité et éliminerait l'échantillonnage dans les séries hybrides et dans les zones d'introgression. L'échantillonnage aléatoire sur une large base est en outre limité par la restriction portant sur le choix des géniteurs sur lesquels doivent être récoltées les graines. Celles-ci doivent être prélevées sur les arbres dominants et co-dominants.
On peut douter de la légitimité de ces restrictions, même pour des essais de provenance, en particulier si l'on considère les observations suivantes extraites du rapport de l'IUFRO (Lines, 1967a):
«Les études biosystématiques fournissent des données essentielles pour préparer les essais classiques de provenance, mais on ne saurait trop souligner que le facteur important est la croissance des arbres dans le milieu d'introduction et non pas l'apparence du peuplement de provenance. Il existe en Europe occidentale des populations florissantes de Pinus contorta issus de graines provenant d'arbres rabougris poussant dans les régions côtières de l'Etat de Washington. Par contre, dans le climat océanique de la Grande-Bretagne, les plantations de Pinus contorta issus des phénotypes supérieurs des peuplements de l'intérieur de l'Oregon ou des montagnes Rocheuses sont médiocres.»
Il doit être possible de concevoir un échantillonnage qui représente un compromis raisonnable entre les exigences des essais de provenance et celles des réservoirs génétiques.
Sélection d'individus
La sélection phénotypique, en particulier celle de phénotypes susceptibles d'être résistants aux maladies ou aux insectes présentant actuellement une importance majeure ou mineure, est un besoin immédiat. La maladie des feuilles du peuplier causée par Marssonina est un exemple de maladie connue depuis longtemps mais qui ne constitue que depuis quelques années une menace sérieuse pour la populiculture européenne. Pour la résistance à une maladie ou à un insecte donnés, il faudra choisir attentivement les sujets à prendre en considération; mais l'opinion d'un pathologiste, d'un entomologiste, d'un généticien, d'un sylviculteur compétent et connaissant bien l'essence ainsi que le parasite en question doit suffire pour choisir les phénotypes destinés à être éventuellement retenus.
L'importance qui s'attache à la conservation des mutants a été soulignée au cours de la conférence, en particulier par M. Ake Gustafsson.
EVALUATION
La préservation des ressources génétiques pourrait être centralisée dans un très petit nombre de stations, mais leur évaluation du point de vue des variations et de l'adaptabilité à différents milieux, et notamment de la résistance aux parasites, demandera des répétitions dans des milieux très divers. Les recommandations de l'IUFRO (Lines, 1967a) concernant des essais de provenance à court terme et à moyen terme représentent la meilleure approximation d'un compromis minimal entre l'objectif d'une plantation comparative des provenances et ceux d'un réservoir génétique.
Les études de provenance ont pour but de déterminer la croissance et le développement de populations dans divers milieux. Pour cela, des observations et mensurations périodiques sont nécessaires en vue de déterminer les valeurs ou coefficients moyens pour chaque provenance. Pour évaluer les ressources génétiques contenues dans les plantations conservatoires, on cherche à déterminer les qualités génétiques des individus et leur valeur aux fins de la sélection. Pour cela, des essais de descendance sont nécessaires.
Essais de provenance à court terme
Les essais de provenance à court terme recommandés dans le rapport de l'IUFRO seraient particulièrement indiqués pour des plantations bivalentes (comparatives et conservatoires) car ils permettent d'obtenir des résultats valables d'essais de provenance jusqu'au moment où la concurrence devient sérieuse; ces essais doivent prendre fin avant la première éclaircie. Les parcelles peuvent compter jusqu'à 16 arbres disposés en carrés, en rectangles ou en lignes. Les essais conviennent à l'étude de la reprise, de la phénologie, des taux de croissance en début de révolution, de la morphologie, de la résistance des sujets jeunes aux insectes et aux maladies, ainsi qu'aux facteurs climatiques tels que la gelée.
Si l'on trie les jeunes plants de pépinière avant de les replanter et si l'on éclaircit à la fin des essais de provenance, on risque de perdre des individus porteurs de gènes précieux. Pour constituer un réservoir génétique, il faut: a) repiquer tous les plants sans exception et b) adopter pour la plantation un espacement, tel qu'il n'y ait pas une concurrence excessive. En ce qui concerne le tri des plants, il est reconnu dans le rapport de l'IUFRO que, dans des circonstances spéciales, l'expérience peut avoir pour objet de comparer l'ensemble de la population de chaque provenance, auquel cas aucun tri n'est licite. Comme il ne s'agit pas, dans les essais de provenance à court terme, d'évaluer l'effet de la concurrence au sein du peuplement, on pourra adopter pour ces plantations l'espacement large qui correspond aux exigences d'un réservoir génétique.
Essais de provenance à moyen terme
On attend de ces essais des résultats valables pour la période comprise entre le moment de la plantation et le tiers ou la moitié de la révolution. La dimension minimale recommandée des parcelles d'essai est de 6 X 6 arbres, les parcelles utilisées contiennent souvent 7 X 7 et jusqu'à 12 X 12 arbres. De telles plantations permettent des évaluations phénotypiques et des essais de descendance pour les individus obtenus par autofécondation totale ou partielle jusqu'à un âge correspondant au tiers ou à la moitié de la révolution. La concurrence croissante permettrait d'évaluer et de conserver une forte proportion des meilleurs phénotypes au-delà de cet âge.
Evaluation en début de révolution
Des diagnostics précoces reposent notamment sur des essais en laboratoire en milieu rigoureusement contrôlé ainsi que des essais sur de jeunes arbres en pépinière et sur le terrain. On peut rarement juger le taux de croissance jusqu'à la maturité sur la base de la croissance juvénile; certains caractères tels que le port, la résistance à la sécheresse, à certaines maladies et aux insectes, peuvent cependant être déterminés sur des brins de semences ou des baliveaux.
Certains individus, et sans doute aussi certaines provenances, sont caractérisés par une croissance lente à l'âge juvénile et qui s'accélère graduellement par la suite. L'effet des conditions de croissance en pépinière peut se prolonger pendant plusieurs années après le repiquage. Selon un rapport d'Edwards cité par Lines (1967a), des arbres Larix decidua d'une même provenance, produits dans des pépinières différentes, présentaient encore de grandes différences de hauteur vingt ans après la plantation.
La résistance de clones de peupliers hybrides au hanneton japonais a été démontrée dans des conditions d'épidémie naturelle dans un essai répété de plantation de souches de pépinière au Maryland (Schreiner, 1949). Selon Lines (1967b), la hauteur à 2 ans et à 5 ans des provenances de Larix decidua dans le Perthshire ne permet pas de prévoir la hauteur à 16 ans, mais la fréquence du chancre à 5 ans est en nette corrélation avec le taux de survie à 20 ans après une grave attaque de dépérissement dans le perchis.
CONSERVATION
Bouvarel, dans son rapport à la conférence4, étudie les possibilités et les limitations de la conservation du patrimoine génétique des arbres forestiers dans diverses conditions: in situ, dans des arboretums, dans des plantations comparatives de provenances, dans des plantations conservatoires de provenances, dans des vergers à graines, dans des parcs à clones et enfin par emmagasinage des graines et du pollen.
[4 Sous presse (voir note 1).]
Le projet de quercetum de Michaux (Schramm et Schreiner, 1954) indique bien les possibilités d'évaluer et de conserver les espèces forestières en arboretums. En 1953, les forestiers et botanistes de 23 Etats des Etats-Unis ont envoyé un total de 150 collections d'une centaine de graines provenant d'individus de 37 essences de chêne. Ils avaient été invités à prélever ces graines sur deux arbres choisis au hasard et à présenter pour chacun un spécimen d'herbarium.
Irgens-Moller (1963) décrit une collection-archive de sapin Douglas commencée en 1957 et qui, en 1963, contenait environ 600 lignées. L'objectif est de réunir en une seule station les descendances pures de 10 arbres provenant du plus grand nombre possible dans l'habitat naturel de l'essence, la descendance de chacun étant représentée par une dizaine de sujets plantés au hasard absolu.
Bannister (1963) propose une expérience avec des graines de Pinus radiata de pollinisation libre prélevées sur 300 arbres répartis à raison de 50 par population entre 4 populations sauvages et 2 populations cultivées. La méthode choisie a été celle de la sélection des échantillons au hasard absolu, en raison de sa simplicité de plan d'exécution et d'interprétation et parce qu'elle devait conduire à une hybridation massive entre génotypes de populations et de familles différentes et produire rapidement la synthèse d'un nouveau réservoir génétique possédant une hétérozygosité exceptionnellement forte.
Il est bien évidemment impossible de conserver toute la variabilité génétique d'une essence sauvage dans des plantations comparatives/conservatoires et si l'on se demande dans quelle mesure il faut conserver la variabilité, la seule réponse est «autant que possible». On peut considérer qu'il est possible de conserver une vaste gamme de variabilité génétique dans des plantations conçues pour permettre des essais de provenance tout en constituant un réservoir génétique.
Tous les génotypes contenus dans l'échantillon primitif ne seront pas conservés dans ces plantations bivalentes (comparatives/conservatoires) non plus que dans aucune autre collection dendrologique. Au cours des années, la sélection naturelle élimine inévitablement certains génotypes. Dans les plantations bivalentes établies dans une grande variété de milieux, des génotypes différents se perdent dans les divers milieux dans les essais à moyen terme. Ces éclaircies réduisent encore l'assiette génétique. L'importance relative et absolue de cette réduction dépend de l'espacement primitif de la plantation.
Conservation des graines
Les graines de nombreux arbres forestiers se conservent pendant 10 à 20 ans ou même plus; d'autres, telles que Populus vivent peu de temps. On dispose de beaucoup de renseignements sur les processus physiologiques fondamentaux intervenant dans la conservation à long terme des graines, mais on connaît mal les variations génétiques qui peuvent être déterminées par les méthodes d'entreposage et la durée de celui-ci.
Etant donné le risque d'échec partiel ou complet de la première plantation conservatoire, il est indispensable d'entreposer des graines forestières; il faut en effet disposer de graines pour faire des plantations supplémentaires. Mais la conservation à long terme du patrimoine génétique des arbres forestiers par l'emmagasinage des graines présente moins d'intérêt que ce n'est le cas pour des végétaux moins longévifs, surtout parce qu'il faut de nombreuses années pour évaluer les génotypes, mais aussi parce que les collections d'arbres sur pied ont des chances de survivre à la période de conservation assurée des collections de graines à partir desquelles elles sont produites.
Les cultures de tissus pourraient être utilisées dans des délais relativement brefs pour les échanges internationaux de propagules végétaux. Comme il est possible d'en obtenir qui soient exemptes de maladies et de virus, elles peuvent faire l'objet d'échanges internationaux sans être soumises aux quarantaines phytosanitaires. Pour ces échanges, il suffirait de cultures à court terme, ce qui limiterait les possibilités de variations génétiques.
UTILISATION
Intégrité génétique et panmixie
Au cours de la conférence, on a opposé le maintien de l'intégrité génétique à la panmixie dans la conservation des plantes. Comme le suggère Bouvarel dans son rapport 5, l'intégrité génétique peut être conservée au moyen de reproduction massive par semences dans des plantations conservatoires de provenances, mais on peut se demander si l'isolement d'un grand nombre de populations en vue de maintenir l'intégrité génétique dans des réservoirs génétiques d'arbres forestiers longévifs est indispensable et si les avantages en justifient le coût.
[5 Sous presse (voir note 1).]
Les individus composant les populations échantillons conservent leur intégrité génétique toute leur vie. Au cours de cette longue période (50 à 100 ans et plus), les arbres peuvent faire l'objet d'essais de descendance et être utilisés pour la sélection. On peut assurer la propagation végétative des variantes phénotypiques supérieures et les établir dans des vergers à graines clonaux ou dans des parcs à clones en vue d'essais supplémentaires de descendance, de tri des clones et de conservation. Pour le tri des clones, les plants doivent être cultivés avec leurs propres racines. L'horticulture indique clairement que les racines peuvent influer non seulement sur la croissance du scion mais aussi sur des caractères tels que la résistance aux maladies et au gel (Schreiner, 1966).
Utilisation maximale
Il est impossible de prédire quels sont les caractères particuliers et les méthodes de sélection pour lesquels seront utilisés les réservoirs génétiques. Mais il est certain que, pour assurer une utilité maximale, la diversité génétique devra elle aussi être maximale.
Depuis 1935, l'auteur souligne l'importance de l'hybridation intraspécifique et interspécifique pour l'amélioration génétique des arbres forestiers (Schreiner, 1935, 1950, 1953, 1966). Les programmes d'amélioration d'arbres forestiers sont trop souvent limités à la sélection et à l'amélioration d'une seule essence indigène. Pour les arbres forestiers, ce n'est pas l'essence, mais le genre qui, au moyen d'hybridation sélective interspécifique, permet d'obtenir la diversité de génotypes maximale nécessaire à une amélioration génétique maximale.
Pour rendre tous les services que l'on peut en attendre, les réservoirs génétiques forestiers doivent prévoir l'association de génotypes d'une diversité aussi grande que possible dans des plantations conçues afin de permettre toutes les combinaisons possibles de gènes par la pollinisation libre ou, le cas échéant, par une pollinisation ouverte artificielle. Une telle hybridation massive intraspécifique et interspécifique dans les réservoirs génétiques pourrait être une source presque inépuisable de combinaisons de gènes à partir de laquelle il serait possible de créer, au cours d'une longue période, des variétés synthétiques, ce qui permettrait d'économiser de nombreuses années de sélection contrôlée.
Les plantations bivalentes (essais de provenance/réservoirs de gènes) répondent aux exigences d'une hybridation intraspécifique massive. Mais en outre, des réservoirs génétiques d'essences et d'espèces pourraient être établis sur de petites parcelles en vue de l'hybridation spécifique.
Exemples tirés de la foresterie
Plusieurs rapports présentés à la conférence donnent des exemples de prospection, de collection et de conservation du patrimoine génétique des arbres forestiers (Lamb et Cooling, pour les pins tropicaux de basse altitude et les feuillus à croissance rapide; Larsen et Cromer, pour les eucalyptus; Pryor, pour le peuplier et quelques essences tropicales; Zobel, pour le pin du Mexique 6). Le rapport de la Division des forêts et des industries forestières de la FAO7 à la conférence résume aussi des projets en cours.
[6 Ces rapports sont sous presse (voir note 1).7 PL/FO:PGR/67-P/35, 8 p., polycopié.]
Lamb et Cooling (1967) exposent de façon plus détaillée la situation actuelle des provenances dans les plantations exotiques, leurs perspectives d'avenir et les résultats obtenus, ainsi que la quantité de graines exportées pour chacune des essences et variétés ci-dessous de pins tropicaux de basse altitude:
GROUPE I, Amérique centrale, y compris les Caraïbes et les Bahamas: Pinus caribaea Mor. var. caribaea Barr. et Golf.; var. hondurensis Barr. et Golf.; var. bahamensis Barr. et Golf.; Pinus cubensis Griseb; Pinus occidentalis Sw.; Pinus oocarpa var. ochoterenai Martinez; Pinus strobus var. chiapensis Martinez; Pinus tenuifolia Benth.; Pinus tropicalis Mor.GROUPE II, Asie du Sud-Est et Australie: Pinus kesiya Royle ex Gordon; Pinus merkusii Jungh et de Vriese.
Les pays intéressés, concluent ces auteurs, doivent prendre des mesures énergiques pour préserver le matériel représentatif important ainsi que les meilleurs phénotypes de chaque provenance. Les programmes internationaux d'aide à la foresterie devraient, à leur avis; accorder un rang de priorité élevé à la collecte et à la diffusion dans d'autres pays tropicaux d'échantillons représentatifs de graines des meilleures provenances en vue de l'établissement de réservoirs génétiques.
Dans un rapport à la conférence8, la station de recherche forestière de Wageningen (Pays-Bas) signale qu'elle a pris des mesures pour préserver les clones et populations de Populus nigra indigènes, car cette essence disparaît rapidement en Hollande devant les plantations de clones hybrides supérieurs. De même, comme on prévoit que l'importance de Fraxinus excelsior ira croissant,. la préservation de clones de cette essence est en cours. Des cultivars d'ormes, périmés à la suite de l'apparition de la maladie de l'orme, à laquelle ils sont généralement tous vulnérables, eux aussi sont en voie de disparition. Comme ces cultivars contiennent des réserves de gènes recherchés à d'autres égards, la station met sur pied un programme relatif à l'orme, comportant trois phases: a) Inventaire; b) Evaluation (en effet, les 200 cultivars ne valent pas tous la peine d'être conservés); c) Conservation. Ce projet prévoyait également pour 1960 un voyage de trois mois, qui avait pour but la constitution d'un échantillon de trois essences d'ormes sur les pentes de l'Himalaya. La principale essence (Ulmus wallichiana) semble menacée d'extinction dans une grande partie de son habitat parce que ses feuilles sont coupées pour nourrir le bétail.
[8 PL/FO:PGR/67-M/15, 3 p., polycopié.]
Au printemps 1967, le conseil du peuplier d'Amérique a collaboré avec la Commission internationale du peuplier de la FAO pour constituer une collection de graines de P. deltoides. On n'a pas tenté de constituer un échantillon systématique; les graines ont été autant que possible prélevées dans les localités précisées par les utilisateurs ayant soumis une demande par l'intermédiaire de la Commission internationale du peuplier.
Pour la prospection et la collection de graines, le financement constitue généralement la principale difficulté; et le goulet d'étranglement. Le mode de financement du groupe de travail de l'IUFRO sur la collection de graines en vue de la recherche sur les provenances est exceptionnel: c'est une opération auto-amortissable qui pourrait être appliquée à d'autres programmes de récolte de graines. Le centre de coordination de ce groupé de travail, situé à la station d'amélioration des arbres de Humlebaek (Danemark), est dirigé par M. Helmuth Barner. Grâce à une collaboration entre le directeur du département danois des forêts et M. Barner 9, la I. C. Jacobsen Memorial Foundation a accordé une subvention de 1500 dollars pour des matériels divers, et la Den Danske Landmandsbank a octroyé un crédit en espèces d'environ 22 000 dollars, à condition que le centre de coordination ne fournisse des graines que moyennant paiement préalable, et aussi que les sommes prélevées chaque année soient entièrement remboursées avant que d'autres prélèvements ultérieurs ne soient effectués en vue de nouvelles collections de graines. Vingt-deux pays ont accepté de soutenir ce projet. Des collections de graines de sapin Douglas ont été réalisées en 1966; M. H. Stubgaard a dirigé les travaux sur le terrain, en coopération avec des forestiers du Canada et des Etats-Unis; 103 échantillons ont été réunis, pour un coût total d'environ 22 000 dollars. Le prix de vente au kilo des graines a été calculé sur la base du coût total et du rendement net en graines nettoyées.
[9 Communication personnelle de M. Barner.]
Coopération et coordination internationales
Dans un rapport à la conférence10, la Division des forêts et des industries forestières de la FAO émet les suggestions suivantes: pour planifier la prospection et la collecte des ressources génétiques, il serait rationnel d'utiliser les organismes de recherche existants plutôt que de tenter d'établir des centres nouveaux ou d'agir isolément (le rapport signale huit institutions de ce genre); il conviendrait en outre de prévoir une réserve financière, soit à l'échelon régional, soit à l'échelon international, en vue des années de production exceptionnelle de graines et d'éventuelles opérations d'urgence rendues nécessaires par la destruction imprévue d'une source importante de graines. Le rapport étudiait aussi l'ordre des priorités qu'il conviendrait éventuellement d'attribuer aux essences actuellement demandées. En ce qui concerne les essences de futaie tropicale par exemple, il indique qu'il convient d'accorder la priorité aux essences pionnières à croissance rapide (Maesopsis, Triplochiton, Terminalia, Anthocephalus), actuellement recherchées pour leur bois convenant à tous les usages et parce que leur cycle biologique est relativement bref, ce qui risque de déterminer une variabilité génétique plus considérable que ce n'est le cas pour les essences de climax longévives. Le teck est particulièrement mentionné lui aussi en raison de son importance dans le commerce mondial du bois.
[10 PL/FO:PGR/67-P/35, 8 p., polycopié.]
Outre la collecte et la conservation des essences forestières en vue d'assurer à la sélection future une large assiette génétique, il est également nécessaire d'établir immédiatement des collections spéciales. Bingham (1967) souligne par exemple qu'il importe d'entreprendre des inventaires botaniques et des collections de graines dans l'aire botanique de Pinus griffithii, P. armandii, P. koraiensis, P. siberica et P. pumila, en vue de la sélection pour la résistance aux rouilles.
A la suite des rapports soumis à la conférence et des délibérations sur la nécessité urgente de mesures à l'échelon international, les demandes ci-après ont été adressées au Directeur général de la FAO (Rapport de la quatorzième session de la Conférence de la FAO):
«244. Ressources génétiques forestières. La Conférence invite le Directeur général à tenir compte, dans la formulation de travail et du budget pour 1970/71, de la recommandation N° 62 qui figure dans le document C/67/AG/FO/1. Elle reconnaît que, parallèlement aux progrès des régions peu avancées comme des régions développées du monde entier, les réserves de variabilité génétique emmagasinées dans les forêts naturelles ont été ou sont de plus en plus déplacées. En outre, les efforts entrepris pour prospecter et rassembler des ressources génétiques forestières sont, à l'échelle mondiale, insuffisants et mal coordonnés.»
«245. La Conférence prie le Directeur général de constituer un groupe d'experts des ressources génétiques forestières, qui aidera la FAO à organiser et à coordonner la prospection, l'exploitation et la conservation des ressources génétiques forestières, et en particulier aidera à préparer un programme à court terme détaillé et un projet de programme à long terme pour l'action de la FAO dans ce domaine, ainsi qu'à fournir des informations aux Etats Membres. Le Directeur général devrait convoquer les membres de ce groupe en une session au moins pendant l'exercice 1968/69.»
Comme les Moulins du Seigneur, la coopération internationale agit lentement: une coordination internationale scrupuleuse est donc indispensable pour qu'elle soit efficace.
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