La Lutte intégrée est une stratégie mettant en œuvre toutes les méthodes de lutte disponibles en vue de réduire les populations de déprédateurs. Chaque cas doit être considéré en fonction des conditions locales, des densités réelles des déprédateurs, des dégâts occasionnés ou à attendre. Les décisions de lutte devront tenir compte d'éléments économiques mais aussi écologiques, voire même sociaux.
La lutte intégrée aboutit à une manipulation écologique des populations d'insectes et de leur environnement, et nécessite donc une bonne connaissance de l'écologie du déprédateur et des organismes avec lequel il est en relation.
Dans cette stratégie, toutes sortes de tactiques sont disponibles. Plusieurs concernent des actions préventives, qui seront toujours préférées dans la mesure du possible, et des actions répressives. Ces dernières n'ont souvent qu'un effet temporaire, sont parfois écologiquement peu recommandables, sinon nocives, et souvent plus onéreuses : les dépenses faites sur des arbres jeunes ne se récupéreront financièrement qu'à l'abattage, ce qui suppose une capitalisation à long terme et donc un coût bien plus élevé que la dépense initiale.
Les méthodes culturales, première mesure de lutte, et peut-être la plus importante, viseront à adapter le peuplier aux conditions stationnelles qu'il préfère, ou les plus défavorables aux déprédateurs les plus à craindre, et de créer ou maintenir une structure végétale qui ne s'écarte pas trop de conditions naturelles.
Ainsi, l'utilisation de plantations monoclonales est probablement une cause majeure de la prolifération de dégâts d'insectes dans la région euro-méditerranéenne et en Chine. Il est donc urgent de promouvoir l'utilisation de plantations mélangées, selon les critères suggérés au § 3.
Les facteurs stationnels et l'entretien jouent un grand rôle dans la limitation des dégâts.
Dans beaucoup de cas, les terrains favorables à la croissance du peuplier (bonne aération, bien pourvus en eau, pH (pH (KCl) de 5,5 à 7)), sont défavorables aux attaques d'insectes. En outre, les arbres subissant différents stress physiologiques (sécheresse, stations impropres, mauvaises techniques de plantation) résistent moins bien, ou peuvent même être tués par les attaques. Nombre d'exemples sont cités pour les dégâts de chenilles défoliatrices, pour Agrilus ater et d'autre foreurs apparentés : A. suvorovi, Capnodis miliaris, Melanophila picta, Poecilonota variolosa, pour Gypsonoma aceriana dont, en plus, les attaques se raréfieront si le couvert est peu dense (I, Cavalcaselle, 1972; TR, Sekendiz, 1973; B, Heymans, 1984; USA, Solomon, 1993). Une recherche exploratoire a montré que l'intensité des dégâts de défoliateurs est en corrélation avec divers éléments chimiques du sol, tels le rapport C/N et le potassium, ou tels le fer et le calcium (B, Hakizimana et Nef, 1998).
La croissance de peupliers reste assez satisfaisante à proximité de complexes industriels produisant des oxydes de fer ou du fluor. Mais les dégâts de déprédateurs, surtout des Tétranyques et de pucerons, y sont nettement plus nombreux. (URSS, Makhovskaya et al., 1984).
Les dégâts de Paranthrene tabaniformis et de divers autres insectes sont réduits en plantant les arbres dans des stations non infestées par le déprédateur concerné (peupliers peu abondants ou résistants dans la région), en utilisant des fertilisants, en détruisant la végétation adventice, en luttant contre les défoliateurs (I, Bertucci, 1986) - encore qu'une lutte chimique répétée, surtout par insecticides non sélectifs, peut au contraire induire des pullulations de P. tabaniformis (I, Allegro, in litt.). L'élimination d'arbres attaqués est toujours une mesure utile, sinon nécessaire (ex. : réduction de populations d'Anoplophora nobilis, CN, Zhou et al., 1981). De même, la destruction des feuilles permet d'éliminer les mineuses hivernant dans les feuilles attaquées.
L'utilisation d'eaux résiduaires n'augmente pas les attaques des foreurs, et surtout de C. lapathi, sauf si elles sont en excès ou salées (HU, Szontagh, 1981).
Des expériences comparatives ont montré que Phyllocnistis unipunctella était moins abondant sur sols sableux que sur sols limoneux et humides : il est supposé que ceux-ci modifient la composition chimique des feuilles (et surtout celle des tannins) et ainsi la mortalité des insectes (B, Nef 1982).
Les arbres au centre des plantations, et ceux sur sols riches, sont plus attaqués par C. lapathi. (F, Attard, 1978)
Les pullulations de Leucoma salicis sont très rares dans les peupleraies avec un sous-étage abondant et varié : les chenilles migrent régulièrement d'un arbre à l'autre, mais les peupliers y étant plus rares, elles ont beaucoup plus de risque de rencontrer un troncs de cette sous-végétation, y grimpent, mais ne peuvent s'en nourrir et s'exposent à l'inanition. La pauvreté en végétation accompagnante pourrait être une raison pour laquelle les plantations d'alignements, telles en bord de route, sont plus sensibles aux attaques de cet insecte.
Dans les stations ensoleillées et sèches, un écartement plus large diminue les attaques de Ph. passerinii (I, Arzone et al., 1984).
L'introduction de diverses plantes entre les peupliers peut diminuer certains dégâts. En pépinière, les Tagetes réduisent les nématodes pathogènes. De même, Erigeron canadensis, plante très attractive pour Lygus lineolaris, peut réduire de 90% ses attaques sur peupliers. (USA, Sapio et al., 1982). La proximité d'autres espèces végétales influence les dégâts d'insectes, soit parce qu'elles émettent des toxiques, soit parce qu'elles résistent aux déprédateurs, soit parce qu'elles les attirent de manière spécifique : l'introduction de Melia azedarach et d'Acer negundo comme arbres-pièges peut diminuer de 60 à 70% les dégâts d'Anoplophora glabripennis (CN, Sun et al., 1990).
La résistance génétique constitue l'autre arme majeure pour la protection des peupliers. Le populiculteur devrait utiliser largement la somme des connaissances sur la résistance aux insectes des cultivars ou des espèces. Cette résistance peut provenir soit des caractéristiques naturelles des peupliers, éventuellement améliorées par les sélectionneurs, soit de celles conférées aux arbres par la biotechnologie (par exemple par l'introduction de gènes induisant la formation de toxines propre au Bacillus thuringiensis). Dans l'un ou l'autre cas, elle devrait idéalement résulter non pas de l'action d'un seul gène, mais d'un ensemble de gènes dont l'action conjointe assurera une résistance plus large et à beaucoup plus long terme, que les déprédateurs auraient nettement plus de difficultés à contourner.
L'écologie des peupliers et des hybrides influence leurs mécanismes génétiques de défenses. Un exemple : les stratégies de résistance à Phyllocnistis unipunctella diffèrent dans les hybrides issus de P. trichocarpa ou de P. deltoides, et ce en rapport avec le fait que le premier est une espèce forestière, le second un peuplier pionnier (B, Nef, 1986). De telles indication peuvent orienter le travail du sélectionneur.
L'objectif n'est pas d'éliminer totalement le déprédateur, ce qui exercerait une pression sélective trop grande (les insectes ont aussi leurs mécanismes d'évolution), mais de ramener celui-ci à un niveau acceptable pour le populiculteur.
De nombreuses expériences polyclonales, dans diverses conditions stationnelles, ont mis en évidence des parallélismes entre les attaques sur chaque clone : celles-ci sont donc bien plus liées à ces facteurs génétiques qu'aux autres types de peupliers plantés préférentiellement dans la région.
Les avantages de cette approche sont un coût nul (après l'effort de recherche préalable), une grande spécificité, une bonne persistance. Des recherches ont montré que le cultivar Robusta (P. deltoides x nigra) 1, obtenu il y a environ 100 ans, est plus sensible à un certain nombre d'insectes que d'autres P. deltoides x nigra d'origine récente : ceci pourrait donner une indication sur la persistance de ce procédé de lutte - ce qui n'empêche qu'il y a aussi de nouveaux clones qui s'avèrent plus sensibles que les anciens vis-à-vis de certains insectes (I, Allegro, in litt.).
L'envers de la médaille est l'effort de recherche nécessaire pour créer ou définir les clones résistants, puis vérifier ceux-ci dans diverses conditions stationnelles. L'ensemble de ces démarches représente souvent un travail de quelque 15 années.
La partie Systématique (§ 6) donne nombre d'exemples de résistances clonales ou spécifiques. Un exemple plus général : les dégâts de chenilles défoliatrices sont environ 3 fois plus abondants sur des hybrides P. deltoides x nigra que sur les clones P. trichocarpa ou de P. trichocarpa x deltoides. (B, Nef, non publié).
De nombreux chercheurs ont mis en évidence des interactions entre station et sensibilités clonales ou spécifiques : il n'est pas rare que les peupliers les plus attaqués dans une station puissent être les plus sains dans une autre. Il est donc indispensable de bien s'informer sur ce problème avant de choisir les cultivars ou espèces pour une station donnée. Mais ceci démontre également qu'il n'existe aucune méthode universelle qui permette de réduire les dégâts d'insectes. La seule solution pratique est de déterminer les insectes les plus dommageables dans la région ou la station à planter, et de choisir les techniques culturales et les cultivars en fonction de ce risque maximum.
La lutte chimique est la plus connue des méthodes répressives. Elle est efficace et facile à appliquer, mais a de nombreux inconvénients : elle favorise la formation de races résistantes chez les déprédateurs, diminue les populations de leurs ennemis naturels, pollue très largement le milieu, y compris l'alimentation humaine, amoindrit la biodiversité. Dans un nombre croissant de pays, elle est d'ailleurs interdite, ou n'est applicable qu'après autorisation. Ses effets secondaires obligent souvent à répéter les traitements. L'emploi de pesticides à faible rémanence n'apporte qu'un avantage mineur. Par contre, les pesticides spécifiques seraient une réponse nettement plus efficace - souhait auquel répondent les micro-organismes entomopathogènes.
La lutte microbiologique met en œuvre des micro-organismes tels Bacillus thuringiensis ou Beauveria bassiana, des virus et autres nématodes entomopathogènes : la partie Systématique en donne divers exemples. Dans le domaine de la sylviculture, il est rarement nécessaire d'obtenir une mortalité immédiate. Ainsi, les virus du Leucoma salicis infectant des larves auront des effets négatifs sur chacun des stades ultérieurs, jusqu'à la fécondité des œufs de la génération suivante, et détruiront progressivement quelque 80% de la population (B, Nef, non publié).
L'application de nématodes entomopathogènes Neoaplectana carpocapsae associé a la bactérie Xenorhabdus nematophilus a tué 90% de Paranthrene robiniae. L'application est recommandée dès le début de l'attaque. (USA, Kaya et al., 1983). Avec ces mêmes organismes, Cavalcaselle & Deseo (I, 1984) ont obtenu des résultats très positifs contre P. tabaniformis, mais moins encourageants contre C. lapathi.
En préalable à toute lutte répressive, il y aura lieu :
La décision dépendra aussi des types de cultures : en plantation, des dégâts même importants peuvent être tolérés s'ils ne sont pas mortels; mais en pépinière, une lutte répressive sera plus facilement envisageable si la croissance ou la forme des plants à commercialiser est compromise par l'attaque.
Surtout pour la lutte chimique, les réglementations de chaque État doivent être respectées scrupuleusement.
Les ennemis naturels des insectes sont une autre arme dans la lutte intégrée. Les lâchers de parasitoïdes ou de prédateurs ne se sont guère développés en populiculture : les déprédateurs sont trop irréguliers dans l'espace et le temps pour en justifier un élevage.
Une large diversité floristique favorisera leurs populations naturelles, de même que celles d'autres entomophages dont, par exemple, les Picidés. Ceux-ci sont de grands destructeurs de divers xylophages, surtout en période hivernale. L'aide qu'ils apportent ainsi compense largement les dégâts dus à leur nidification (I, Allegro, 1993).
La pose de bandes de glu autour de la base des arbres ou des bourgeons terminaux prévient les attaques d'insectes tels ceux hivernant sur les troncs (G. aceriana) ou dans le sol.
Ce n'est que dans des plantations isolées que la capture de masse de Paranthrene tabaniformis permet d'en limiter les populations; sinon, cette méthode ne peut être employée que comme méthode de surveillance (CN, Wu et al., 1987; NL, Moraal et al., 1993).
Dans le passé, des échanges intercontinentaux de matériel végétal ont parfois disséminé des maladies de façon très malencontreuse. Aussi, s'avère-t-il aujourd'hui des plus souhaitables de réglementer de tels échanges.
A - Matériel végétal
Pour les risques d'échanges d'insectes, divers types de matériels végétaux doivent être considérés.
Il ne semble pas y avoir d'insectes de quelque importance vivant dans les graines de peuplier et pouvant être transmis par elles. Des insectes plus nombreux peuvent être trouvés dans les structures formant le fruit, mais ils n'ont guère d'impact négatif sur la viabilité des graines, et les fruits ne sont jamais l'objet d'échanges. Cependant, la plus grande prudence reste de rigueur : Megastigmus spermotrophus, un assez inoffensif déprédateur des graines du Sapin de Douglas en Amérique du Nord, est devenu une plaie majeure en Europe, pouvant y détruire plus de 90 % des semences. La répétition de telles mésaventures doit absolument être évitée.
Ce sont surtout les insectes suceurs, souvent de très petite taille, et les foreurs liés aux tiges peuvent facilement être transportés lors d'échanges de boutures.
Lors d'échanges de grumes ou autres bois coupé, divers insectes peuvent être transportés à l'état de stades de repos (tels les œufs ou les chenilles hivernant dans les anfractuosités de l'écorce) ou à l'état actif, par exemple sur les rejets, ou surtout être véhiculés à l'intérieur de ce matériel, d'autant plus qu'ils peuvent y être indécelables ou presque. Ici aussi, des précédents déplorables sont connus, telle une association de Monochamus, nématodes et champignons introduite accidentellement sur les conifères au Japon, ou des Sirex noctilio en Australie et en Nouvelle-Zélande. Dans les deux cas, il en résulte des dommages énormes.
B - Précautions élémentaires
Les graines devront subir des examens très détaillés, visuels et radiographiques, afin de s'assurer qu'elles ne véhiculent aucun insecte. Tout échange devrait être accompagné, avant et après l'expédition, d'un traitement pesticide.
Pour de petites quantités de boutures, un contrôle rigoureux permettrait de repérer et d'éliminer tout insecte, et devrait être strictement obligatoire. Par prudence, des traitements de désinfestation, thermiques ou chimiques (telle la fumigation au phosphure d'hydrogène ou une immersion de plusieurs heures dans une suspension d'insecticide et de fongicide) par exemple, doivent y être ajoutés tant avant qu'après le transport. Pour des envois en grand, l'application de telles mesures serait plus fastidieuse, ce qui inciterait à décourager, voire à proscrire ces échanges. Les rejets formés sur les boutures, susceptibles de transporter des défoliateurs et des mineurs, devraient être détruits avant et après tout transport.
Il est possible que la meilleure solution pour des échanges de nouveau matériel soit actuellement offerte par les techniques de culture in vitro. Ce matériel est par définition exempt d'infestation microbienne et permet de produire de nouveaux individus rapidement et en grand nombre. Si cette méthode élimine totalement les insectes, par contre les bactéries peuvent occasionnellement échapper à la désinfection, et les viroses présentent un risque encore plus grand.
La précaution de destruction de rejets s'appliquera aussi aux grumes. Mais pour les autres insectes que celles-ci hébergent, surtout les xylophages, l'élimination semble difficile, sinon impossible. Leur exportation ne devrait donc être autorisée que dans les limites biogéographiques citées ci-après. Un écorçage préalable réduirait probablement les risques, mais il augmente le risque de dessèchement du bois..
C - Stratégie biogéographique
Si du matériel végétal est transporté par exemples de régions tempérées vers des zones tropicales, le développement d'insectes associés sera exclu dans ce nouvel environnement; ceci s'applique aux grumes à usage industriel exportées vers les régions trop chaudes pour la culture du peuplier. Dans de telles situations, les éventuelles mesures de précaution s'avéreraient d'ailleurs superflues.
Par contre, si le transfert se fait à l'intérieur de zones biogéographiques similaires sur le plan écologique, ayant même climat par exemple, la plus grande prudence sera de rigueur : l'introduction d'espèces indésirable est toujours possible.
Deux situations sont ici envisageables :
Au total, le risque d'extension géographique de populations d'insectes est important, même si de sérieuses précautions sont prises.
Les mesures de prudence précitées semblent indispensables dans une stratégie générale de protection des peupliers. Elles exigent en préalable une bonne connaissance des insectes potentiellement dommageables dans les régions de départ et d'arrivée des échanges. Ceux-ci ne devraient être admis que si le déprédateur est présent dans les deux régions concernées, ou si la distance entre elles n'excède pas celle qu'il peut parcourir dans des conditions biologiques normales.
Mais il ne faut jamais oublier que les maladies et animaux ont également leurs propres stratégies d'expansion, encore accrues par l'énorme développement de la mobilité humaine. Il est donc assez utopique d'espérer exclure définitivement toute extension d'aire de distribution de déprédateurs, sauf si les conditions biologiques la rendent impossible.
Et enfin, il faudra aussi établir des règlements stricts régissant de tels échanges (inspirés par exemple des directives de l'Union Européenne), définir les modalités des contrôles, les compétences et responsabilités de ceux qui en seront chargés, fixer les éventuelles sanctions, créer les structures nécessaires, tels des laboratoires pouvant vérifier l'état sanitaire du matériel et tenant à jour les listes des espèces potentiellement dommageables.
Une lutte intégrée contre les insectes du peuplier mettra en œuvre de nombreuses tactiques non chimiques, et n'emploiera ces dernières que dans les cas extrêmes ou, un peu plus facilement, dans les conditions de pépinières.
Ces techniques de lutte doivent être adaptées aux insectes les plus à craindre dans la région concernée. Sont particulièrement à recommander :
1 . Les termes euramericana (hybrides P. deltoides x nigra) et interamericana (hybrides entre P. deltoides et P. trichocarpa) manquent de rigueur. Nous y avons souvent préféré l'emploi du noms des parents des hybrides ce qui, par exemple, met mieux en évidence les différences écologiques profondes entre des peupliers tels que le P. trichocarpa et le P. deltoides.
