IV. A. NILOTICA

4.1 Caractères distinctifs et espèces voisines

En pratique A. nilotica a peu de chances de présenter de difficulté sérieuse pour son identification. Avec ses fleurs jaune vif ou jaune d'or en capitules globuleux, ses épines stipulaires droites, par paires, mais jamais renflées en “galles de fourmis”, ses gousses arborescentes avec lesquelles on risque de le confondre. A. seyal, répandu dans toute l'Afrique tropicale, a également des fleurs jaunes, mais l'écorce du tronc est blanche à rouge ou jaune, pulvérulente, au lieu d'être foncée et rugueuse, et ses gousses sont déhiscentes. A. karroo d'Afrique australe a des fleurs semblables, mais a des rameaux normalement glabres (chez A. nilotica ils sont habituellement de plus ou moins pubescents à tomenteux, sauf dans la partie septentrionale de son aire), et ses gousses sont également déhiscentes. La seule autre espèce qui soit peut-être très voisine d'A. nilotica est A. gummifera, rare espèce endémique du Maroc (où A. nilotica n'existe pas), qui en diffère par ses 1–3 paires de pennes seulement, et le pétiole des feuilles dépouvu de glande. Pour plus d'information sur A. gummifera voir Monod (1974).

Un caractère d'A. nilotica souvent utile pour l'identification sur le terrain est le fait que certaines épines, tout en étant droites, sont dirigées vers le bas.

4.2 Résumé des travaux taxinomiques antérieurs

Bien qu'A. nilotica ait été décrit par Linné dès 1753 (sous le nom de Mimosa nilotica), sa nomenclature et sa taxinomie ont connu par la suite une histoire confuse. On l'a souvent incorrectement appelé A. arabica ou A. scorpioides. On l'a reconnu comme une espèce variable, et plusieurs variétés ont été décrites sous un nom ou un autre jusqu'aux années vingt. En même temps certaines des sous-espèces d'A. nilotica ont jusqu'à une date assez récentes été considérées comme des espèces distinctes; c'est ainsi que ses représentants d'Afrique orientale étaient habituellement appelés A. subalata, et ceux d'Afrique australe A. benthamii.

Fig. 9. Acacia nilotica. Dessin montrant subsp. kraussiana, mais l'apparence générale est représentative de l'espèce, à l'exception de la gousse (voir variation fig.11): (1) branche fleurie x 0,3; (2) partie du rachis de la feuille montrant des glandes x 3; (3) fleur x 5, avec grandissement des anthères pour montrer les glandes; (4) fleur ouverte pour montrer l'ovaire x 5; (5) gousses x 0,3; (6) graine x 0,5 (Reproduit de Flora Zambesiaca).

Un progrès important dans la connaissance de cette espèce répandue et complexe a été apportée par Hill (1940), qui a reconnu cinq variétés d'A. nilotica, mais n'a cependant pas traité de manière satisfaisante le complexe d'Afrique orientale. Brenan (1957) a complété et raffiné le tableau pour ce qui concerne l'Afrique, reconnaissant les races d'une manière plus appropriées comme des sous-espèces, et Ross (1979) donne la description la plus récente pour ce continent.

Jusqu'à une date récente, les observations et le matériel végétal provenant d'Asie étaient insuffisants pour avoir une image claire de la remarquable complexité d'A. nilotica sur ce continent. Cook (1903) avait attiré l'attention sur une forme cupressoïde, mais ce n'est qu'avec Ali et Faruqi (1969) que la situation a été clarifiée en Asie (voir aussi Ali, 1973).

4.3 Description succincte

Généralement arbre de 2,5–15 m de hauteur, parfois seulement 1,2 m ou (El Amin, 1973) jusqu'à 25 m. Ecorce du tronc rugueuse et fissurée, de couleur noire à gris noirâtre ou brune, jamais pulvérulente ni se desquamant. Cime de contour variable, en Afrique aplatie ou arrondie et étalée, en Inde et au Pakistan occidental variable, jusqu'à hémisphérique ou étroite et dressée. Jeunes rameaux de presque glabres à subtomenteux. Epines par paires, le plus souvent 1–8 (très rarement jusqu'à 13) cm de long, droites, jamais dilatées ou enflées, souvent dirigées vers le bas. Pétiole avec 1 (-2) glande. 3–9 paires de pennes, avec des glandes sur le rachis au moins au point d'insertion des paires terminales. Le plus souvent 12–27 paires de folioles par penne, rarement seulement 7 ou jusqu'à 36, glabres à pubescentes, 1,5–7 mm de long, 05,-1, 5 mm de large. Fleurs jaune vif ou jaune d'or, odoriférantes, en capitules globuleux duveteux de 6–15 mm de diamètre, sur des pédoncules axillaires de 1,2–4,5 cm de long. Gousses très variables (voir description des sous-espèces), indéhiscentes, de couleur brun foncé à grise, droites ou courbées, glabres à velouteuses, comprimées mais assez épaisses. 6–16 graines par gousse, disposées perpendiculairement à l'axe de la gousse.

Fig. 10. Acacia nilotica. Carte montrant la répartition approximative de l'espèce et des sous-espèces.

4.4 Répartition

Dans l'ensemble cette espèce est largement répartie en Afrique subtropicale et tropicale de l'Egypte et de la Mauritanie vers le sud jusqu'à l'Afrique du Sud, et en Asie jusqu'à l'Inde vers l'est. La répartition plus détaillée des sous-espèces sera indiquée plus bas à propos de chacune d'elles. A. nilotica est occasionnellement cultivé ailleurs.

4.5 Variation

(i) Introduction

A. nilotica est généralement admis comme une seule espèce naturelle, quoique extrêmement variable. On peut à l'heure actuelle la diviser en neuf sous-espèces, ayant des aires géographiques plus ou moins distinctes. Les sous-espèces se différencient principalement par la forme, la taille et le degré de pubescence des gousses, mais le degré de pubescence des jeunes rameaux, le port de l'arbre et la forme de la cime sont également importants.

La grande majorité des spécimens portant des gousses peuvent être attribués sans difficulté à la sous-espèce correcte, mais il peut parfois être quasi impossible d'identifier avec certitude des spécimens stériles ou portant des fleurs mais pas de gousses.

Même avec les gousses, certains spécimens présentent des difficultés du fait qu'ils sont “atypiques”, ce qui peut être dû à une hybridation entre sous-espèces différentes estompant leurs distinctions, ou au fait que nous n'avons pas encore une image claire et complète de la distribution de la variation à l'intérieur de l'espèce A. nilotica.

(ii) Clef des sous-espèces

Fig. 11. Acacia nilotica. Gousses des différentes sous-espèces, toutes x 0,5, avec détail de la surface de chacune d'elles x 8:
(A) subsp. nilotica; (B) subsp. indica;
(C) subsp. cupressiformis; (D) subsp. tomentosa;
(E) subsp. adstringens; (F) subsp. subalta;
(G) subsp. leiocarpa; (H) subsp. hemispherica;
(I) subsp. kraussiana

(iii) Description, synonymie et répartition des sous-espèces

1. A. nilotica (L.) Willd. ex Del. subsp. nilotica

   Synonymes:

   Mimosa nilotica L. (1753)

   Mimosa scorpioides L. (1753)

   Mimosa arabica Lam. (1783)

   A. arabica (Lam.) Willd. (1806)

   A. vera Willd. (1806), non Garsault

   A. arabica var. nilotica (L.) Benth. (1842)

   A. aegyptiaca Baill. (1863–4) ?

   A. nilotica var. genuina O. Kuntze (1891)

   A. scorpioides (L.) W.F. Wight (1905)

   A. nilotica var. typica Fiori (1911)

   A. scorpioides var. nilotica (L.) A. Chev. (1927)

   A. nilotica subsp. eunilotica Roberty var. vera Roberty (1948)

   A. nilotica var. nilotica Cufondontis (1955)

   Jeunes rameaux glabres à glabrescents ou courtement pubérulents. Gousses moniliformes, étroitement et régulièrement étranglées entre les graines, glabres ou presque.

   Subsp. nilotica se trouve au Nigeria et au Cameroun vers l'ouest en passant par toute l'Afrique septentrionale tropicale. On l'a cultivé en Tanzanie et à Zanzibar, et en Irak; on l'a trouvé en R.D.P. du Yémen, mais sa position y est incertaine.

   A. nilotica subsp. nilotica se trouve le long des berges des cours d'eau et dans leurs zones d'inondation saisonnière.

   Mahgoub (1978–9) attire l'attention sur deux formes de subsp. nilotica, l'une ayant un fût long et une “cime haute arrondie”. Leur répartition demande à être davantage étudiée.

Fig. 12. Acacia nilotica subsp. nilotica. Tous les arbres de la photographie appartiennent à cette sous-espèce. Soudan, Kordofan, Abu Zabad (G.E. Wickens, Photo 1).

2. A. nilotica subsp. indica (Benth.) Brenan (1957)

   Synonymes:

   A. arabica var. indica Benth. (1842)

   A. nilotica var. indica (Benth.) A.F. Hill (1940)

   Jeunes rameaux glabres à glabrescents ou finement pubescents. Gousses moniliformes, étroitement et régulièrement étranglées entre les graines, densément tomentescentes blanc.

   Subsp. indica se rencontre en R.D.P. du Yémen, en République arabe du Yémen, en Oman, au Pakistan (Pendjab, Sind), en Inde (Pendjab, Uttar Pradesh, Bengale, Madhya Pradesh, Madras, Bombay) (voir Ali, 1973), et en Birmanie. En Afrique on l'a trouvé en Tanzanie, en Ethiopie, en Somalie et en Angola; il est probable que souvent il n'est pas indigène en Afrique, mais provient d'arbres qui ont été plantés, cependant ses habitats en Ethiopie et en Somalie semblent naturels. Il est ou a été également cultivé en Iran, au Vietnam (Ho Chi Minh) et en Australie (Sydney, et serait établi au Queensland).

   La reconnaissance de trois variétés dans la sous espèce indica par Armitage, Joustra et Ben Salem (1980) n'est certainement pas justifiée; var. cupressiformis est ici à rattacher à la sous-espèce distincte cupressiformis (voir ci-dessous); var. vediana est un synonyme de subsp. subalata (p. 33), tandis que var. jacquemontii semble être une espèce totalement séparée et distincte, A. jacquemontii Benth.

Fig. 13. Acacia nilotica subsp. cupressiformis (arbre au premier plan à gauche). L'arbre sur la droite de la photographie a été nommé en Inde subsp. adstringens (voir p.33). Inde, Poona (R.R Fernandez).

3. A. nilotica subsp cupressiformis (J.L. Stewart) Ali et Faruqi (1969) Synonymes

   A. arabica var. cupressiformis J.L. Stewart, Punjab Plants: 51 (1869)

   A. arabica var. cupressina Aitchison, Catal. Plants Punjab & Sind: 54 (1869), sans description

   A. arabica var. ramkanta Woodrow, Journ. Bambay Nat. Hist. Soc. 11:429 (1898), sans description (fide Cooke, Fl. Presidency Bombay, 1:443–4 (1903) )

   Semblable à subsp. indica, mais arbre à cime étroite dressée, à allure de cyprès.

   Subsp. cupressiformis est restreint au Pakistan Occidental (Pendjab, Sind) et à l'Inde (Dekkan, Pendjab, Uttar Pradesh, Bombay, Goudjerat) (voir Ali, 1973; Ali et Qaiser, 1980). Sa cime étroite et dressée, qui rappelle un peuplier d'Italie, est unique dans A. nilotica.

4. A. nilotica subsp. tomentosa (Benth.) Brenan (1957) Synonymes:

   A. nebneb Adans. (1773)

   A. arabica var. tomentosa Benth. (1842)

   A. neboueb Baill. (1863–4)

   A. scorpioides var. pubescens A. Chev. (1927)

   A. nilotica var. tomentosa (Benth.) A.F. Hill (1940)

   Semblable à subsp. indica par ses gousses, mais jeunes rameaux densément tomenteux blanc.

   Subsp. tomentosa se rencontre au Sénégal, au Mali, en Côte d'Ivoire, au Ghana, au Niger, au Nigeria, au Soudan et en Ethiopie. Au Soudan il pousse dans les habitats ripicoles (El Amin, 1973).

5. A. nilotica subsp adstringens (Schumach. et Thonn.) Roberty (1948) Synonymes:

   Mimosa adstringens Schumach. et Thonn. (1827)

   A. adansonii Guill. et Perr. (1832)

   A. nilotica var. adansonii (Guill. et Perr.) O. Kuntze (1891)

   A. arabica var. adansoniana Dubard (1913)

   A. arabica var. adansonii (Guill. et Perr.) A. Chev. (1920)

   A. scorpioides var. adstringens (Schumach. et Thonn.) A. Chev. (1927)

   A. arabica var. adstringens (Schumach. et Thonn.) Baker f. (1930)

   A. nilotica var. adstringens (Schumach. et Thonn.) Chiov.(1932)

   A. nilotica var. adansoniana (Dubard). A.f. Hill (1940)

   A. nilotica subsp. adstringens var. adstringens (Schumach. et Thonn.) Roberty (1948)

   A. nilotica subsp. adstringens var. adansonii (Guill. et Perr.) Roberty (1948)

   A. adstringens (Schumach. et Thonn.) Berhaut (1954), non Mart.

   A. nilotica subsp. adansonii (Guill. et Perr.) Brenan (1957)

   Jeunes rameaux densément tomenteux (sur certains spécimens indiens pubescents, devenant glabrescents). Gousses non moniliformes, mais à bords distinctement et souvent irrégulièrement crénelés, 1,3–2,1 cm de large, à surface densément tomenteuse de manière persistante.

   Subsp. adstringens est largement répandue dans la partie nord de l'Afrique tropicale du Sénégal et de la Gambie au Soudan, s'étendant vers le sud jusqu'au Cameroun à l'ouest et à la Somalie à l'est. Des spécimens de subsp. adstringens ont été récoltés en Libye et en Algérie, mais on n'est pas certain s'ils proviennent d'arbres indigènes ou non.

   Il est signalé également au Pakistan (Sind) et en Inde (Bérar, Bombay) Ali, 1973). Ces spécimens diffèrent de ceux provenant d'Afrique par leurs rameaux glabrescents. Ali le signale également en Arabie, mais le matériel est insuffisant pour une identification certaine. Ali et Qaiser (1980) affirment que subsp. indica et subsp. hemispherica s'hybrident entre elles, et que le croisement en retour avec les parents produit des individus semblables à subsp. adstringens et subsp. subalata. Cela pourrait expliquer la présence de ces taxons en Asie.

6. A. nilotica subsp subalata (Vatke) Brenan (1957) Synonymes:

   A. subalata Vatke (1880)

   A. taitensis Vatke (1880) ?

   A. arabica var. vediana T. Cooke, Fl. Presidency Bombay 1:444 (1903)

   Jeunes rameaux densément pubescents à subtomenteux. Gousses non moniliformes, oblongues, à bords droits ou légèrement crénelés, 1,5–2,2 cm de large, densément subtomenteux de manière persistante sur toute le surface. Subsp. subalata est voisine de subsp. adstringens, mais en diffère par la pubescence plus longue sur les rameaux, et par ses gousses dont les bords sont normalement droits ou presque droits et forment une marge aplatie assez nettement définie.

   Subsp. subalata se rencontre en Afrique orientale au Soudan, en Ethiopie, en Ouganda, au Kenya et en Tanzanie (Ross, 1979). Il a également été signalé au Pakistan (Sind) (Ali, 1979) et en Inde (Ali et Qaiser, 1980), et quelques spécimens provenant de Sri Lanka (Cooray 69100602 R, Kostermans 25247, tous deux à Kew) sont très voisins de subsp. subalata, mais avec des rameaux moins densément pubescents. Sa présence au Pakistan, en Inde et à Sri Lanka demande confirmation et plus ample étude. Ali et Faruqi (1969) mentionnent des essaims d'hybrides entre subsp. hemispherica et subsp. indica, donnant naissance à ce qui au Pakistan occidental a été appelé subsp. subalata. Cela peut être vrai localement, mais ne saurait rendre compte de l'existence de subalata en Afrique, où on la trouve sur de très larges surfaces où les sous-espèces parentes supposées sont tout à fait inconnues. Voir également Ali et Qaiser (1980).

   

   Fig. 14. Acacia nilotica subsp. subalata. Port de l'arbre, Kenya, district de Nakuru (J. Knight)

   En Afrique subsp. subalata est signalée dans les zones de savane arborée, brousses à épineux et formations arbustives sèches (El Amin, 1973; Ross, 1979). Son habitat n'est donc pas ripicole comme celui de subsp. nilotica et subsp. tomentosa, et subsp. subalata semble donc écologiquement aussi bien que morphologiquement bien distincte; voir plus bas les commentaires à propos de subsp. kraussiana.

   Le spécimen Bally 1633 (Kenya) à Kew a des gousses d'aspect semblable à subsp. leiocarpa (p. 36) mais densément tomentescentes, rappelant ainsi subalata, et est peut-être d'origine hybride.

7. A. nilotica subsp kraussiana (Benth.) Brenan (1957) Synonymes:

   A. arabica var. kraussiana Benth. (1842)

   A. benthamii Rochebr. (1898), non Meisn.

   A. nilotica var. kraussiana (Benth.) A.F. Hill (1940)

   Jeunes rameaux plus ou moins densément pubescents. Gousses non moniliformes, oblongues, à bords plus ou moins faiblement crénelés, plus ou moins pubescentes sur toute leur surface lorsqu'elles sont jeunes, les parties saillantes correspondant aux graines devenant glabrescentes et d'un noir luisant lorsqu'elles sont sèches, assez étroites 1–1,7 (-1,9) cm de large.

   Subsp. kraussiana est la forme qui prédomine en Afrique australe, et même la seule que l'on rencontre au sud de la Tanzanie. On la trouve dans le centre et le sud de la Tanzanie, en Zambie, au Zimbabwe, au Malawi, au Mozambique, en Angola, au Botswana (?), en Namibie, en Afrique du Sud et au Swaziland. Des spécimens ressemblent de près à subsp. kraussiana ont été récoltés en Ethiopie, en République arabe du Yémen et en Oman, mais ils demandent à être étudiés de plus près, étant donné qu'ils constitueraient des anomalies géographiques.

   Les habitats de subsp. kraussiana - brousse sèche à épineux, brousse de vallées sèches, forêt claire, etc. - sont analogues à ceux de subsp. subalata (voir remarques p. 34).

   

   Fig. 15. Acacia nilotica subsp. leiocarpa. Port de l'arbre. Tanzanie district de Kilwa (Milne-Redhead & Taylor 11224)

8. A. nilotica subsp. leiocarpa Brenan (1957)

   Jeunes rameaux glabres à légèrement ou rarement plus densément pubérulents. Gousses non moniliformes, oblongues, à bords droits ou légèrement crénelés, glabres ou glabrescentes sur toute leur surface, rarement légèrement pubérulentes, étroites, 1–1,3 cm de large.

   Subsp. leiocarpa est limitée à l'Afrique orientale, où on la trouve en Ethiopie, en Somalie, au Kenya et en Tanzanie. Au moins dans ces deux derniers pays c'est de manière caractéristique une espèce des zones côtières et de basses altitudes dans les brousses arbustives et les savanes arborées. Elle contrate là fortement du point de vue écologique avec subsp. subalata et subsp. kraussiana. Toutefois, en Ethiopie et en Somalie, on ne la rencontre qu'entre 1 000 et 1 800 m d'altitude et les spécimens provenant de ces régions montrent une pubescence plus forte sur les jeunes rameaux. La question demande à être encore étudiée, étant donné qu'il pourrait s'agir de deux entités distinctes.

9. A. nilotica subsp hemispherica Ali et Faruqi (1969)

   Arbre de silhouette hémisphérique, sans tronc bien défini. Jeunes rameaux courtement pubescents. Gousses non moniliformes, à bords légèrement crénelés à droits, étroites, 1,1–1,3 cm de large, glabrescentes, à très courte pubérulence peu visible.

   Subsp. hemispherica est restreinte aux lits de cours d'eau à sec dans une petite zone au nord de Karachi au Pakistan.

   Son port singulier, formant un buisson hémisphérique ayant jusqu'à 3 m de hauteur et 10 m de diamètre, et que l'on a avec justesse comparé à un igloo, est sans équivalent ailleurs dans l'aire de l'espèce.

4.6 Nouvelles études nécessaires

Comme on l'a déjà indiqué, la variation chez A. nilotica n'offre pas partout un tableau clair. Une minorité de spécimens embarrassants donne du fil à retordre pour décider de leur identité. Une étude attentive des gammes de variation sur le terrain serait très utile, ainsi qu'une étude analogue de la situation là où les aires de deux ou plusieurs sous-espèces se chevauchent. Les différences écologiques entre les différentes sous-espèces demandent plus d'attention qu'on ne leur en a accordé.

Il peut être utile de présenter un tableau des problèmes plus particulièrement importants:

1. Origine et variation de subsp. subalata en Inde et au Pakistan occidental.

2. Comparaison plus poussée de subsp. leiocarpa en Ethiopie et en Somalie d'une part, au Kenya et en Tanzanie d'autre part.

3. Etude plus serrée de subsp. tomentosa et subsp. indica: la distinction entre les deux n'est pas toujours aussi tranchée qu'on pourrait le souhaiter, notamment dans l'est de l'Afrique, et pourrait s'avérer variétale plutôt que subspécifique.

4. Supplément de matériel végétal et d'étude de subsp. adstringens en Asie.

5. Le matériel végétal reste insuffisant pour diverses régions, et les sous-espèces qu'on y rencontre sont encore douteuses; parmi ces régions se trouvent: la Mauritanie, les îles du Cap-Vert, la République centrafricaine, l'Arabie, l'Afghanistan.

4.7 Bibliographie consultée et citée