por
R.C. Purnell y R.C. Kellison 2
ADELANTOS RECIENTES
El ritmo de plantaciones de latifoliadas en el sur de los Estados Unidos crece en forma significativa: siendo corrientemente de 4.000 ha por año. La especificidad de sitios para las latifoliades exije el empleo de 4 – 5 especies y es imperativo usar el mejor material genético disponible.
El programa cooperativo entre la N.C. State University y la industria, para la investigación sobre latifoliadas, comenzó en 1963, habiendo pasado por diversos cambios, desde entonces. Al inicio se seleccionaron árboles-superiores usando un índice que combinaba para cada árbol la apreciación de una cantidad de razgos en un único puntaje. Los caracteres usados para dicho índice eran: volumen, resistencia a las pestes, forma de la copa, dominancia del líder, derechura del tallo, poda del mismo (desrame natural), ausencia de ramificaciones epicórmicas y ángulo de las ramas. Se usó este sistema, con preferencia al de comparar los árboles individuales seleccionados con árboles vecinos “de control”, porque la mayoría de las latifoliadas del sud del país, comercialmente importantes, se presentan en rodales mixtos y disetaneos, donde los sistemas de selección por comparación no son apropiados.
Se seleccionó un total de 709 árboles representantes de 27 especies, usando el sistema del índice. Muchos de los árboles seleccionados fueron preservados en bancos de clones, mientras que las plantas-superiores de Liquidambar styraciflua L. (“sweetgum”), Platanus occidentalis (“sycamore”), Liriodendron tulipifera L. (“yellow-poplar”) y Fraxinus pennsylvanica Marsh. (“green ash”) se usaron para huertas semilleras clonales (Cuadro 1). La progenie de estos árboles selectos ha sido incluida en los ensayos genéticos de polinización abierta.
Cuadro 1. HUERTAS SEMILLERAS DE LATIFOLIADAS ESTABLECIDAS POR MIEMBROS DEL PROGRAMA DE INVESTIGACIÓN PARA LATIFOLIADAS DE LA N.C. STATE
| Especies | Huertas establecidas | Area (Ha) | Clones Injertados (cantidad) |
| Platanus occidentalis (“sycamore”) | 7 | 5,7 | 130 |
| Liquidambar styraciflua (“sweetgum”) | 5 | 13,0 | 70 |
| Liriodendron tulipifera (“yellow-poplar”) | 1 | 2,4 | 22 |
| Fraxinus pennsylvanica (“green ash”) | 1 | 1,6 | 17 |
| Quercus nigra y Q. phellos (“water y willow oak”) | 2 | 2,4 | a |
| a Euerta de semillas por plántulas |
Es difícil la selección de árboles de latifoliadas del sud, fenotípicamente superiores, que sean también genotípicamente superiores, aún empleando el sistema de los índices, porque los rodales naturales de latifoliadas se componen de muchas especies y se han constituído ya sea de plántulas que de brotes. A menudo los árboles originados de yemas vienen seleccionados - sin premeditación - con preferencia con respecto a los árboles originados de plántulas, puesto que los brotes tienen características superiores de tallo y copa, que son razgos especiales de los propágulos vegetativos (Sweet y Wells, 1974). Es difícil también la selección fenotípica en los rodales de latifoliadas, puesto que muchos de los rodales han sido sometidos a una selección disgénica como resultado de cortas incompletas, repetidas.
La Investigación Cooperativa sobre Latifoliadas pasa al largo de estos problemas y limitaciones seleccionando árboles que tienen un valor fenotípico superior a la media para dicho sitio pero no necesariamente respondiendo a las cualidades fenotípicamente superiores requeridas por la selección por índices. Se determina luego el valor genotípico de los árboles mejores de la media, con ensayos genéticos (árbol-madre) con polinización abierta. La información que resulte de estas pruebas se usará para identificar los mejores árboles para los injertos en las huertas semilleras clonales. Usando este sistema extensivo de selección, se están ensayando 513 árboles adicionales de 4 especies de latifoliadas comercialmente importantes, en pruebas genéticas de polinización abierta (Cuadro 2).
Cuadro 2. CANTIDAD DE FENOTIPOS SUPERIORES A LA MEDIA BAJO ENSAYO EN PRUEBAS GENETICAS DE POLINIZACION ABIERTA
| Especies | Arboles bajo ensayo |
| Platanus occidentalis (“sycamore”) | 231 |
| Liquidambar styraciflua (“sweetgum”) | 213 |
| Quercus nigra y Q. phellos (“water y willow oak”) | 31 |
| Juglans nigra (“black walnut”, nogal negro) | 38 |
| 513 |
EL FUTURO
Es necesario ahora integrar los árboles seleccionados bajo ensayo en los programas de selección intensivo y extensivo, dentro de un programa cohesivo de mejoramiento. A pesar de la gran cantidad de especies que están representadas por los árboles selectos, sólo el Platanus, Liquidambar, Fraxinus, (especies citadas) y los Quercus nigra y Q. phellos tienen suficiente importancia comercial en el sur de los Estados Unidos, como para justificar un programa regional. Puesto que el área total para una determinada especie plantada cada año es limitada, la mejor opción para un programa de mejoramiento es el de apoyarse sobre un esquema de cruzamiento por polinización abierta. Se ofrece así la posibilidad de alguna ganancia genética a un costo que es generalmente inferior al costo de un programa de polinización controlada, especialmente para especies cuya biología floral es insuficientemente entendida. Sin embargo, el creciente ‘emparentamiento’ y la consecuente depresión consanguinea puede exigir el pase, en el futuro, a cruzamientos con polinización más controlada.
Para una máxima eficiencia y ganancia genética, un programa para el mejoramiento de árboles tiene dos fases diferentes: una fase de cruzamiento y una de producción. La fase del cruzamiento permite un mejoramiento genético continuo hacia progresivas generaciones, y la fase de producción permite una producción masal de material mejorado en semillas y en propágulas vegetativas. Los individuos usados en la fase productiva son un sub-conjunto de los mejores individuos de la población para cruzas.
Fase de cruzamiento
Para conservar la diversidad genética y la integridad de las fuentes geográficas de las semillas, el sudeste de los Estados Unidos ha sido dividido en “regiones de cruza” para cada especie comercialmente importante. Las regiones de cruza son zonas que tienen árboles genéticamente similares y condiciones fisiográficas y ambientales parecidas. Por ejemplo, el área de dispersión del Liquidambar al este del río Mississipi, territorio de operación del programa de Investigación Cooperativa sobre Latifoliadas, ha sido dividida en siete regiones de cruza (Figura 1). Los árboles seleccionados serán utilizados sólo dentro de la región de la cual se originan, hasta que los ensayos demuestren su aptitud fuera de la propia región de cruza.
Las entidades cooperantes dentro de cada región de cruza continuarán a seleccionar y evaluar árboles de los rodales naturales y de las plantaciones no mejoradas, usando los métodos de selección extensivos, hasta que cada región de cruza haya seleccionado por lo menos 500 árboles superiores a la media por especie. Las pruebas genéticas por polinización abierta de los 500 árboles mejores del promedio establecidos por el método de selección extensiva serán usados para seleccionar los árboles-superiores de la población, para los cruzamientos basados en la infomación sobre la familia o árboles individuales. Los dos árboles mejores de cada mejor 50% de las familias serán los progenitores de la segunda generación de la población bajo cruzamiento. Se incluirán en las pruebas genéticas de la correspondiente región tres lotes comerciales de control comunes a cada región.
Figura 1. Regiones de cruza propuestas para Liquidambar (“sweetgum”).
Cada ensayo genético consistirá de 50 familias y será plantado en dos localidades. Cada localización tendrá diez réplicas con seis árboles por familia por réplica. Los seis árboles para cada familia en una réplica serán divididos en tres grupos de dos, y los tres grupos serán diseminados dentro de toda la réplica de manera que un conjunto diferente de familias circundará cada grupo (Figura 2). Los grupos permitirán el raleo del 50% en las pruebas, sin perder ninguna familia y mejorará también la polinización libre entre familias. La N.C. State University diseñará con computadoras los ensayos genéticos. Se repetirá luego el ciclo para las generaciones subsiguientes, con individuos seleccionados para la mejor población de cruza, elegida dentro de la anterior población de cruza, basada sobre la información sobre la familia y el árbol individual (Figura 3). Las huertas de semilla clonales serán también espurgadas en base a los resultados de las pruebas genéticas.
Se han tomado medidas para una selección continua de árboles-superiores, a partir de plantaciones no mejoradas, para agrandar el fondo de genes de la población de cruzamiento para generaciones futuras.
Fase de producción
La fase de producción del programa de mejoramiento implica la producción masiva de material mejorado y utilizará el mejor sub-conjunto de árboles de la población de cruzamiento. El material mejorado puede ser producido en cantidad masiva ya sea por semillas de huertas semilleras que por propágulos vegetativos. La propagación vegetativa tiene posibilidades potenciales enormes para las latifoliadas del sur; es necesario, sin embargo, investigar más antes de ser aceptada para la producción masal de material mejorado.
Se prefieren las huertas semilleras clonales a las huertas semilleras por plántulas, en la Cooperación para Latifoliadas, puesto que el diseño de las pruebas genéticas de primera generación no lleva necesariamente a transformarse en una huerta semillera. Los ensayos genéticos de segunda generación llevan más a una conversión en huerta semillera de plántulas, puesto que los individuos de una familia están ubicados en lotes no contiguos en lugar que en parcelas lineares. Sin embargo, las ganancias derivadas de estas huertas semilleras por plántulas de segunda generación no superarán aún las de las huertas clonales puesto que las huertas clonales pueden utilizar los mejores individuos de cada ensayo genético de la región de cruza (500 familias), mientras que la huerta semillera por plántulas se restringe a una prueba (50 familias). Para la huerta semillera de segunda generación sería mejor emplear los individuos verdaderamente mejores de cada ensayo genético en la región de cruza.
| Figura 2 |  |
| Diseño experimental (ima. réplica). Diseño de los lotes parciales y no contiguos de los 6-árboles en los ensayos genéticos de segunda generación. |
ESQUEMA PARA EL MEJORAMIENTO DE ARBOLES DE LA INVESTIGACION COOPERATIVA
DEL N.C. STATE PARA LATIFOLIADAS
Figura 3. Esquema para el Mejoramiento de Arboles de la Investigación Cooperativa del N.C. State para Latifoliadas
Podría obtenerse posiblemente más mejoramiento en huertas semilleras de generación avanzada, insertando árboles seleccionados de poblaciones de cruza de otras regiones de cruza. Una vez que se establecen poblaciones de cruza, se investigará la factibilidad del traslado de fuentes de semillas de una región a otra. Se combinará la progenie de cinco árboles-superiores de cada ensayo genético dentro de la región para comprobar la implantación en cada una de las otras regiones de cruza. El diseño para este ensayo será como el del estudio del árbol-madre, incluyendo seis réplicas de parcelas lineares de diez árboles.
El diseño de las huertas semilleras clonales será semejante al de las huertas semilleras existentes de latifoliadas, donde el tamaño de la huerta dependerá de la productividad en semilla de cada especie. Las especies dioicas como el fresno trae problemas especiales en el diseño de huertas semilleras de producción. Generalmente, cada parcela de plantación en una huerta semillera es tanto masculina que femenina; pero, para el fresno, tendrán que ubicarse los machos y las hembras en forma tal que aseguren una máxima eficiencia polinizadora.
Para la primera generación se ha adoptado un sistema de polinización libre para aparear los árboles selectos, pero en generaciones posteriores puede ser necesario evitar depresiones por consaguineidad y menores ganancias en las huertas semilleras. Un esquema de cruzamientos por polinización controlada es particularmente aplicable a un programa operativo de plantación empleando propágulas vegetativas.
BIBLIOGRAFIA
Sweet, G.B. y L. Wells. 1974 Comparison of the growth of vegetative propagules and seedlings of Pinus radiata. New Zealand Jour. For. Sci. 4(2):399–409.
Nota del Editor: Los principios y los métodos presentados en este documento, si bien limitados a las especies del S.E. de los Estados Unidos, pueden ser aplicados a especies de latifoliadas tropicales, a las cuales se aplican también muchos de los problemas y limitaciones ventiladas en este documento.
