PARTE II (Continued)

19. ALGUNAS IDEAS PARA REPRESENTAR LAS REDES ALIMENTARIAS EN UN CONTEXTO PESQUERO

Pese a que los diagramas no pueden ser sino complementos de los modelos númericos, uno de los aspectos que se ha destacado en este documento es la utilidad de las aproximaciones en forma de diagrama para plasmar la información acerca de las interacciones y de la red alimentaria del ecosistema. A pesar de la variedad de pautas utilizadas a la hora de elaborar los diagramas de flujo, hay dos aspectos de las relaciones tróficas en el mar que normalmente no son representados, pese a su gran importancia. El primero de estos aspectos representa la distribución espacial de la trasmición de energía - un tema principal en este documento al considerar la red alimentaria como una “estructura de disipación”, en la que las áreas específicas y los habitats juegan un papel clave en la producción y en la diseminación de biomasa (tomemos la Figura 3 como ejemplo de una representación espacial de los vínculos de la red alimentaria, y Laevastu y Larkins (1981) como discusión de la importancia de las distribuciones espaciales y de los factores hidrográficos). Una segunda característica de la mayoría de redes alimentarias marinas que comúnmente no es representada, consiste en que la mayoría de componentes en todos los niveles tróficos inician su vida en rangos de talla similares, y los depredadores apicales, por ejemplo, se mueven de forma inevitable, tróficamente hacia arriba a lo largo de la vida. La conclusión es que las relaciones con la talla (con referencia a las consideraciones espaciones espaciales anteriores), son esenciales para comprender los procesos del ecosistema, pero rara vez aparecen representadas en las redes alimentarias. Todo ello nos incita a sugerir de forma tentativa una aproximación a la representación de redes alimentarias que tome en consideración estos elementos espaciales y relacionados con la talla, junto con el otro elemento informativo importante, la biomasa de las especies.

La Figura 68 pretende mostrar de forma gráfica la relación entre un depredador dominante (A), uno subdominante (B) y su presa común (C) evidenciando las interrelaciones con la talla además de la biomasa (ambas en una escala logarítmica). La posibilidad de una depredación “recíproca” de las presas adultas sobre los juveniles de sus depredadores (es el ejemplo del bacalao y el arenque), es fácilmente situable en este planteamiento. También es posible sumar todas las biomasas (no sus logarítmos!) lateralmente para obtener el espectro de biomasa del susbsistema en cuestión. Los diagramas tipo “cometa” de la Figura 68 son, obviamente para cada especie, “réplicas” del espectro de su biomasa. Tales espectros de biomasa (en este caso, obviamente incompleto para los niveles tróficos inferiores), deberían establecerse antes y después de que se hubieran explotado uno o más componentes y son análogos a la pirámide de números mostrada en la Figura 2.

Figura 68 Red alimentaria de tres especies, con el logaritmo de la biomasa representado por la “anchura”,y flechas que indican los intercambios tróficos entre los diferentes rangos de tallas. Se muestra el control recíproco del reclutamiento larvario del “depredador” A por la “presa” B(¿Planctófaga?). También se incluye el espector de biomasa para el ecosistema en su conjunto . (Las flechas sin origen indican elementos indeterminados situados más abajo en la red)

20. ORDENACION DE UNA SOLA ESPECIE EN EL CONTEXTO DEL ECOSISTEMA

Diferente Vulnerabilidad Frente a la Pesca

La mayor parte de la teoría referida a pesquerías, como hemos venido señalando, aún gira entorno de la asunción de que los componentes individuales pueden ser ordenados con independencia de sus presas, depredadores y competidores, y el mantenimiento de esta escuela tanto en sus facetas teóricas como prácticas a lo largo de medio siglo desde los primeros trabajos de Baronov, demuestra que puede no ser una perspectiva totalmente incorrecta en algunos ecosistemas y en muchos casos. Puede valer la pena especular que esto podría ser cierto a causa de la naturaleza “amortiguada” de muchos de los ecosistemas marinos, en los que los componentes individuales de la red alimentaria tienden a solaparse con otros del mismo sistema generando una cierta elasticidad en la red alimentaria ante la explotación de uno de los componentes, o quizás porqué a niveles de explotación moderados, la producción de las especies sometidas a explotación se ve de hecho incrementada por la pesca.

Habitats Críticos y Refugios

Al tratar de establecer un orden de prioridad, en lo que a nosotros afecta de la ordenación de especies en el contexto del ecosistema, la complejidad de los ecosistemas marinos hance que resulte problemático, excepto en el caso de sistemas muy sencillos. En un futuro próximo será posible dar razón de un impacto dado como consecuencia de una intervención particular en un “nudo” específico de la red alimentaria. Así, aunque por ejemplo, por medio de una pesca selectiva, teóricamente podemos eliminar los componentes “indeseables”, tal operación podría ser de difícil justificación desde un punto de vista económico. Basándonos en algunos ejemplos en que ésto se ha llevado adelante, como es el caso de la eliminación del “dogfish” (un depredador de los salmónidos, de poco valor) en el Pacífico noroeste por medio de un sistema de “subvenciones”, o el control de depredadores como las estrellas de mar y los gasterópodos en los cultivos de moluscos, se puede decir que tales esfuerzos rara vez se ven recompensados por un éxito duradero, incluso en el caso (como ocurre con frecuencia) de que subsecuentemente surja un mercado para estos productos “engorrosos”.

Experiencias a gran escala de manipulación de ecosistemas han sido realmente desarrolladas en todo el mundo, especialmente en pesquerías comerciales de carácter monoespecífico. Aunque estas experiencias no fueron dirigidas a la erradicación de especies, en una proporción relativamente baja de casos encontramos factores diferentes a un descenso en los rendimientos económicos por la baja de las abundancias, habiendo intervenido para proteger las especies objetivo de la extinción. Se han dado casos, por supuesto, en que se ha provocado la extinción o la drástica disminución de especies de valor (en especial de aquellas muy vulnerables y larga vida), pero también ha habido un número sorprendente de casos que han mostrado un significativo grado de elasticidad ante estas intervenciones.

Un examen detallado de ambas categorías parece mostrar que se dan dos tipos de intervenciones que con mayor probabilidad pueden provocar la caída del stock y la situación de sobrepesca:

(a)  La fase explotada de una población pasa por un período (generalmente cuando el stock está concentrado en un área dada), en que es muy vulnerable a la pesca, estas áreas pueden ser denominadas “habitats críticos”. Ejemplos comunes de habitats críticos son las áreas de puesta de especies tales como los cefalópodos, el arenque y las tortugas marinas en que la mayor parte de la biomasa adulta se concentra en un área reducida por un corto período de tiempo, siendo vulnerable a altos niveles de explotación en que el éxito de pesca es francamente independiente de la biomasa del stock.

(b)  La especie pasa por una fase en la que su desarrollo está asociado a un habitat en particular, por ejemplo el manglar y las lagunas litorales en el casó de algunas especies de gambas y cangrejos, praderas submarinas o asentamientos de macrofitos para algunas especies de langosta, etc. La “salut” de las “especies substrato” tiene en consecuencia una influencia fundamental en los organismos asociados.

En sentido contrario, si las especies resisten una fuerte explotación, puede ser porque la eficiencia en la captura es proporcional a la densidad o porque existe un “refugio” que protege a la especie de la fuerte explotación en una parte de su rango de tallas y de su distribución geográfica.

Un “refugio” no es fácil de definir, pero puede consistir en una zona del fondo de rocas, no rastreable, o en el caso de una pesquería de pequeñas embarcaciones, en una zona de fuertes corrientes y alejada de la costa. También puede darse el caso de que se faene con aparejos tales como nasas o redes de enmalle que tienen una selectividad de tallas particular, de tal forma que la luz de la malla dominante o la dimensión de la boca de entrada del aparejo constituya un “refugio” para aquellos individuos que evitan la captura el tiempo suficiente para alcanzar las tallas mayores, correspondientes a la madurez.

Distribución de la Biomasa por Clases de Talla y Reclutamiento

La importancia de la información acerca del espectro de tallas de una especie para el análisis de las tendencias, y la estimación de los parámetros de la población, va siendo en los últimos años más apreciada, y el equivalente en términos de biomasa tiene una importancia análoga de cara a los cálculos tróficos. Las distribución de la biomasa por clase de talla y de edad de una especie muestra un incremento hasta una edad/talla en que as máxima, cuando el crecimiento se ve compensado por la mortalidad debida a todas las causas, después va cayendo al aumentar la talla (Figura 69). En el caso de recursos sometidos a explotación, este punto de biomasa máxima sería la talla ideal para llevar a cabo una explotación instantánea. En la práctica, no obstante (y aquí entran en juego las metodologías de rendimiento por recluta de, por ejemplo, Beverton y Holt, 1957), es corriente para una tasa de mortalidad natural dada (M) que se ha asumido como constante para el rango de tallas sometido a explotación, calcular la tasa de explotación que puede proporcionar un rendimiento por recluta máximo para una talla de primera captura dada, o los efectos de un cambio de malla o de la talla de primera captura. Esta approximación no tiene en cuenta el posible impacto que una fuerte explotación podría causar sobre las poblaciones del depreddor o de la presa de la especie en cuestión.

Figura 69 (A) Evoloción de una cohorte con la edad partiendo de numerosos individuos pequeños hasta llegar a unos pocos de gran talla. (B)Evolución del stock de esta misma cohorte con el tiempo o la edad (C) Tasa de cambio en biomasa (dB/dt) con relación a la edad(II indica la edad de biomasa máxima, con las tasas de crecimiento y mortalidad utilizadas, y I Y III indican respectivamente el momento en que la biomasa está creciendo o cayendo más rápidamente

Otra de las limitaciones de este tipo de cálculos conmayor número de implicaciones prácticas, consiste en que la predicción de efectos de un cambio en la talla de primera captura no siempre tiene en cuenta si la especie va a empezar a ser capturada antes de alcanzar la madurez sexual o no. Esto afectará lógicamente al nivel medio de reclutamiento, si en un caso extremo la explotación es intensa y se inicia antes de la madurez. Este tipo de efecto es tratado por medio de los modelos llamados de stock-reclutamiento (para más detalles ver Ricker, 1975). Estos modelos que normalmente intentan predecir el nivel medio de reclutamiento partiendo solamente del tamaño del stock reproductor, generalmente no tienen en cuenta las variaciones en el medio físico y biótico al que están sujectos el stock reproductor y los prereclutas, y en consecuencia la varianza en la predicción del número de reclutas es elevada. Lo que es importante señalar desde la perspectiva del análisis trófico es, sin embargo, que la “pérdida” de individuos de talla comercial en las evaluaciones de renbdimiento por recluta a causa de la mortalidad natural (la proporción M/Z de todas las muertes) supone un retorno de materia a la red alimentaria. Esto sólo es cierto en el caso de modelos de stock reproductor-reclutamiento, de modo que aunque el número de reclutas producidos por unidad de biomasa de reproductores cae al aumentar la biomasa total de reproductores, las “pérdidas” en forma de gametos y prereclutas que conlleva, se incorporan de nuevo a la red alimentaria, si bien por lo general en una talla de prereclutas menor.

En términos prácticos, no obstante, a pesar de que no deberíamos abandonar los tan útiles métodos monoespecíficos que se han desarrollado durante los últimos 50 años, es necesario poner cierto interés en situar este tipo de análisis en su contexto ecológico correcto, es decir que la evaluaciíon de cada especie debería ir precedida de un estudio cuantitativo acerca de:

(a)  El sistema físico, y lo que nosotros conocemos de su estabilidad, estacionalidad, extensión y productividad.

(b)  Que conocemos acerca de los principales componentes biológicos del sistema y acerca de sus interacciones (tróficas o de otro tipo) con la especie en cuestión.

(c)  La variabilidad de la producción del recurso en cuestión y de otros recursos clave considerados en (b), y alguna idea sobre si por lo general la biomasa presente está en los niveles superior, medio o inferior del rango histórico.

Las evaluaciones monoespecíficas por lo tanto pueden convertirse en una valoración cualitativa que ponga los “condicionantes” y los “peros” a las conclusiones numéricas, de tal forma que el administrador pueda establecer algunos juicios acerca de su posible aplicación y por cuanto tiempo puede aplicarse. Esta valoración debería establecerse en base a una experiencia procedente de fuera de la pesquería en cuestión, y podemos sugerir que no sería prematuro ver retrospectivamente la historia de la pesca industrial a lo largo de las últimas décadas. Un rápido examen (por ejemplo, Caddy y Gulland, 1983) puede sugerirnos que la “teoría de las catástrofes” constituye un concepto bastante más aplicable, en algunos casos, que el de la “población en equilibrio”.

21. IMPACTOS A NIVEL DEL ECOSISTEMA

Algunas de las primeras secciones se han referido a los components del ecosistema y sus características, lo cual puede habernos inducido a caer en la errónea impresión de que las características de un ecosistema son simplemente la suma de las propiedades de sus componentes. Esto no es exacto; ya que se dan “características emergentes” del ecosistema que no pueden deducirse de las de los componentes individuales. De tal forma que a un nivel más práctico, el rendimientos multiespecífico del sistema está significativamente por debajo de la suma de los rendimientos máximos de cada especie en el supuesto de que éstas fueran explotadas de forma individual. Mann (1982) señala que los diagramas estáticos de las redes alimentarias, en particular los modelos de compartimentos, están condenados al fracaso como predictores cuantitativos, en gran parte porque las características emergentes de estos sistemas no se evidencian, aunque estos diagramas pueden seguir siendo útiles para describir cómo la energía fluye a través del sistema.

Esto nos lleva a considerar la principal aproximación alternativa, es decir la aplicación de aproximaciones empíricas a la evaluación de los ecosistemas marinos. Podemos fijarnos, por ejemplo en el equivalente marino al índice morfoedáfico (Figura 70), que estima la producción de peces de agua dulce en lagos en función de factores físicos fácilmente medibles. Esto por supuesto encierra dos problemas fundamentals, el primero consistirá en que los sistemas marinos son todos “ilimitados” en diverso grado, el segundo que los cambios en el “estado” del subsistema en que se haya basado el índice trastornan las series históricas de captura y de información medioambiental, obligando a una revisión de las cuestiones estructurales fundamentales.

Figura 70 Predicción de curvas de rendimiento en función del índice morfoedáfico para grupos de lagos en seis zonas climáticas del mudo (adaptación de Henderson, Ryder y Kudhongania, 1973)

Diversos ecólogos se han dedicado a las características emergentes de los ecosistemas, y a pesar de que quizás la ley más fundamental de la ecología sea la más generalizadora y la que conlleve el mayor número de excepciones, las perspectivas que ofrezca demostrarán esperanzadoremente la utilidad de analizar las respuestas a nivel del ecosistema.

Un posible punto de partida sería el planteamiento de Margalef (1978) que sugiere que “todas o la mayoría de las formas con que el hombre puede interferir en el resto de la naturaleza producen efectos coincidentes o paralelos” … “la diversidad se ve reducida y la relación producción/ biomasa se incrementa”. Si esto es cierto, supone realmente una simplificación de muchos problemas aparentemente diversos, y la idea ha sido desarrollada pudiendo con ello abrir un nuevo campo de trabajos, que podría ser la “ecología del stress” (Barrett, Van Dyne y Odum, 1976). Algunos conceptos básicos y la terminología que se ha utilizado (Rapport, Regier y Hutchinson, 1985) provienen de trabajos sobre respuesta de organismos individuales al stress. Este término, impreciso en este contexto, se asocia a la idea de una perturbación impuesta en el sistema partiendo de una situación dada y llevándolo probablemente lejos del estado de equilibrio o de “seudoequilibrio” original, en el sentido en que estos términos son utilizados en la dinámica de poblaciones. Raport, Regier y Hutchinson (1985) destacan los tres estados postulados por Selye (1974) acerca de la respuesta de un organismo, es decir de “una reacción de alarma”, seguida de un estado de resistencia al stress” y finalmente el “agotamiento” o la sumisión pasiva al stress, como si existieran paralelismos desde un punto de vista cibernético a nivel del ecosistema (Figura 71).

Figura 71 Tres fases del síndrome de adaptación general observados en los organimos.(A) reacción de alarma, (B) estado de resistencia, (C)estado de agotamiento (Rapport, Regier y Hutuchison, 1985)

Los impactos humanos sobre el sistema ecológico podrían incluirse en cinco tipos de stress, los cuales no son exclusivos de la interferencia humana, dado que causas naturales también pueden producir efectos similares:

(1)  explotación;

(2)  descarga de productos contaminantes (quizás podríamos distinguir los tóxicos producidos por el hombre a los que no se aplica esta generalización de la contaminación orgánica natural);

(3)  modificaciones en el terreno, batimetría, grado de protección, etc. (por ejemplo el desarrollo del litoral, demandas de terreno, dragados y extracción de arena, etc.);

(4)  introducción de especies exóticas;

(5)  acontecimientos devastadores (huracanes, vertidos de petróleo, contaminación costera, etc. ver el apartado (2)).

En el apartado (5) los autores incluyen las guerras también como catástrofes naturales (no obstante de paso debemos señalar aquí que la información más completa acerca de la tasa de recuperación de un sistema pesquero del stress, y que ha servido al desarrollo de la teoría de la dinámica de poblaciones, proviene del cese de la pesca en el Atlántico noreste durante las dos guerras mundiales).

Los cambios por stress del ecosistema, diagnosticados por Rapport, Regier y Hutchinson (1985), incluyen:

(1)  un incremento en la tasa de pérdida de nutrientes del sistema (es decir la parcial destrucción de la estructura de disipación o red alimentaria);

(2)  cambios en la productividad primaria (como ocurre en las zonas de afloramiento o cuando se produce un incremento en el arrastre de sedimentos o fertilizantes en las zonas litorales debido al desarrollo agrícola);

(3)  incremento en la relación producción/biomasa;

(4)  disminución de la diversidad de especies;

(5)  regresión. Definida como un cambio en la composición de especies debido a la mejor adaptación de algunos organismos a las nuevas y más difíciles condiciones medioambientales, en nuestro contexto, es el caso de los organismos de vida corta r-seleccionados, como se señaló anteriormente. (Si lo vemos desde el punto de vista de la sucesión ecológica y del concepto de clímax en las comunidades biológicas, ésto implicaría un desplazamiento hacia comunidades “menos maduras”);

(6)  cambios en la composición de tallas, generalmente hacia tallas medias menores y períodos de vida más cortos. De nuevo tenemos la corta vida de las especies r-seleccionadas y la elevada relación P/B mencionada en (3). (No obstante en sentido contrario un fallo en el reclutamiento puede dar lugar a un incremento de la talla media lo que la convierte en un índice del stress de la población);

(7)  otras señales de peligro tales como el “síndrome de peligro biológico” pueden aparecer e incluirían todo lo anterior, más enfermedades, modificación de la tasa de crecimiento y mortalidades masivas.

En relación a la pesca, los cambios en la relación tiempo de búsqueda/tiempo de pesca (por ejemplo, Condrey, 1984), o en el número y localización de áreas de puesta, pueden ser indicadores de situaciones de stress o de cambios en el tamaño de la población, su distribución y abundancia. La desaparición o progresiva escasez de las especies indicadores de sistemas no sometidos a stress, y su sustitución por especies paralelas más resistentes, puede ser otra forma de “reacción de alarma” de las anteriormente mencionadas. Estos cambios también se ponen en evidencia en el mercado local de pescado por medio del aumento del precio relativo de las especies populares (sometidas a stress) y por su sustitución por especies alternativas (consideradas anteriormente de menor calidad). De nuevo los cambios sugerentes del ecosistema, pese a tratarse en este caso de cambios en el mercado o en las pautas de consumo pueden constituirse en agentes causales de una explotación más intensa.

Quizás el menos optimista, aunque bastante realista, punto de vista del uso potencial de las aproximaciones corrientes al modelado de las interrelaciones tróficas, es el planteado por Gulland y Garcia (1984), que en relación a la cuestión de la interacción y estabilidad en pesquerías multiespecíficas destaca que a pesar de que estas cuestiones merezcan un incremento práctico y atención teórica, los estudios teóricos no han ido muy lejos excepto en cuanto a “abrir la puerta de la complejidad de los problemas interrelacionados”. Una visión similar fue expresada por Sainsbury (1982) quien después de revisar los modelos matemáticos utilizados, incluido el seminario realizado por el ICLARM/CSIRO en 1981, concluye que “un detenido examen de la teoría ecológica y de pesquerías indica que en el momento presente no existen modelos ecológicos adecuados a la dinámica de la comunidad, y que de entre las aproximaciones revisadas no destaca un cuerpo coherente de reglas y métodos aplicables a la ordenación de las pesquerías multiespecíficas tropicales. Como se ha señalado, con cierta frecuencia la complejidad del problema proviene de la aproximación científica adoptada por el mundo académico, que da una notable prioridad a la innovación frente a los trabajos de síntesis, dado que como señaló Kuhn y demuestra perfectamente la teoría ecológica, la ciencia consiste en una serie de disciplinas separadas, compitiendo cada una de ellas en la publicación de trabajos y disputándose los presupuestos en el “mercado de la ciencia”.

A pesar de la visión pesimista que se acaba de plantear acerca de la posibilidades de producir un modelo multiespecífico generalizado en breve (lo que constituye un proyecto ambicioso dada la amplia diversidad de pesquerías multiespecíficas; ver, por ejemplo, Pauly y Murphy, en Gulland y Garcia, 1984) ellos no implica que una aproximación dirigida a una pesquería en particular no pueda resultar en cierto grado exitosa. Lo que se ha intentado en esta revisión es ilustrar algunas de las ideas y conceptos que deben ser tenidos en cuenta en tales aproximaciones. No obstante resulta bastante evidente que los sistemas multiespecíficos no pueden ser abordados, con ciertas posibilidades de éxito, a menos que se establezca un importante compromiso, preferentemente con unas bases de cooperación amplias.

Así aunque no existen fórmulas sencillas apropiadas, parece que hay ciertas directrices generales para proceder al análisis de los sistemas pesqueros multiespecíficos de una forma objectiva que pueden demostrar ser útiles en una situación dada, pero un plan de acción establecido aplicable a todas las circunstancias no es factible.

(1)  La primera sugerencia que hacemos va dirigida a establecer categorías entre las principales asociaciones o comunidades presentes (separando las especies transeúntes de las residentes), y cartografiarlas sobre un mapa de caladeros. Incluso en el caso de que lo hagamos de forma preliminar, mostrará las relaciones espaciales de estas asociaciones con referencias a los principales puertos pesqueros, puiendo constituir la base de un sistema estadístico pesquero que en la medida de las posibilidades pueda determinar las capturas efectuadas en cada caladero separadamente. Las concepciones derivadas pueden facilitar la caracterización de las zonas litorales, de las masas de agua y de las áreas locales de alta producción.

(2)  Si es posible, las series históricas de datos de la pesquería, incluidas las informaciones de carácter anecdótico proporcionadas por los pescadores, así como la información proveniente de la revisión de la bibliografía disponible, nos debe ayudar a establecer una base informativa referida a las especies clave, sus hábitos, interrelaciones tróficas y ciclos vitales. La existencia de cambios importantes en la abundancia y en la dominancia de especies en el pasado (incluso de carácter cualitativo) debe quedar documentada, junto con la información específica acerca del esfuerzo pesquero ejercido en cada área, tamaño de la flota, caladeros y serie histórica de capturas, así como todos los datos históricos referidos a la tasa de captura y a la composición de tallas que se puedan encontrar.

(3)  Siempre que sea posible, sin que ello suponga mayores dificultades, también se pueden recoger informaciones de contenidos estomacales de las especies comerciales clave referidos a tallas, estaciones y áreas determinadas a fin de configurar una idea de las interacciones de las especies en el sistema.

(4)  Un aspecto clave de la aplicación de los planteamientos ecológicos a los problemas pesqueros consiste en la identificación de las fuentes de producción biológica principales y de las áreas en que se sitúan estos centros con relación a las actividades desarrolladas por el hombre.

(5)  Una posible sugerencia que deriva de estas consideraciones es la de establecer un mapa de habitats críticos y de los centros de las “estructuras de disipación” del ecosistema, tal como se ha representado en la portada de este trabajo, con el fin de que se de una gran prioridad a su conservación, incluso en el caso de que los detalles de las interacciones de la red alimentaria todavía no se hayan resuelto. Este tipo de actuaciones pueden calificarse como de conservación de “opciones de futuro”, una vez que los estudios ecológicos de la pesquería hayan sido realizados.

Estrategias de Explotación de Ecosistemas Multiespecíficos

Las estimaciones de producción pesquera total basadas en las estadísticas pesqueras, están posiblemente subestimadas con referencia al potencial que podría obtenerse si la pesquería fuese explotada con diversos artes de pesca de forma equilibrada con el fin de alcanzar el máximo rendimiento (Marten y Polovina, 1982). ¿Cual es la estrategia de explotación que se ajusta a esto?.

Teóricamente, una red alimentaria puede mantenerse “en equilibrio” pescando cada uno de sus componentes en la proporción a la tasa de depredación natural a que está sometido.

Esta estrategia de explotación “utópica” de una red alimentaria puede considerarse equivalente a una situación en que:

es decir que una proporción constante d ela producción total p_i = M_iB_i para las especies i = 1,2,3 …. n sea retirada (capturada) como rendimiento (Y_i), donde M_i es la tasa de mortalidad natural, y B_i la biomasa. Esto es equivalente a situar la relación F_i/M_i a un nivel constante para cada especie, lo que supone una forma de control del esfuerzo pesquero para cada especie.

Con referencia a cualquier tipo de esquema simplificador se pueden hacer toda una serie de objeciones lo mismo que con respecto a su aplicación práctica:

¿De qué manera se podrían medir todos los parámetros con precisión, sin modificar la tasa de explotación de cada especie?

¿Cuáles serían los niveles “de seguridad” de F_i/M_i a utilizar?

Caddy y Csirke (1983) demuestran que los valores de F_RMS/M encontrados en la biobliografía varían considerablemente y que un buen número de valores se sitúan por debajo de 1 e incluso valores del orden de 0,33 podrían resultar apropiados a algunos grupos utilizando el escaso número de estimaciones de los parámetros de que se dispone.

Obviamente como hemos visto resulta peligroso asumir que la abundancia o incluso la naturaleza de los componentes de una red alimentaria sea constante. Con una relación F/M demasiado elevada la sustitución de especies podría ser otra posibilidad, especialmente si la talla media de los componentes de la red alimentaria cambia, con lo que cambia la posición efectiva de la especie en la red, generando un excedente de organismos disponible como alimento lo que permite la colonización del ecosistema por “nuevas” especies o grupos de depredadores.

La idea de que se puede incrementar la producción total del sistema retirando los depredadores superiors y procediendo después a explotar las especies “presa” situadas por debajo, en la red alimentaria, intensivamente con el fin de obtener grandes rendimientos, parece que, dado que muchas de las especies de peces marinos de mayor talla recorren secuencialmente los diferentes niveles tróficos a lo largo de su vida, no funciona en la mayoría de los casos.

Al parecer (Regier y Henderson, 1973; Ursin, 1982) al incrementarse la actividad pesquera ejercida sobre los depredadores dominantes o apicales, el papel de agente controlador es asumido, por lo menos en parte, por el depredador inferior más próximo, los individuos más viejos que pueden situarse en una categoría trófica superior a la ocupada en un principio. En realidad, las experiencias llevadas a cabo en grandes lagos (Regier y Loftus, 1972) demuestran que eliminando los grandes depredadores el rendimiento se incrementa en un porcentaje inferior al 100 %, lo que no se ajusta a las predicciones de 5 a 10 veces obtenidas por medio de experiencias de laboratorio en las que se asumía que la composición de la dieta de los peces era fija.

Una estrategia alternativa consistente en la pesca indiscriminada de todas las especies con un arte de pesca de amplio espectro del tipo de los artes de arrastre, favorecería a las especies oportunistas poco exigentes en relación al nicho ecológico y con una elevada fecundidad. No obstante la experiencia demuestra que las respuestas del sistema a la pesca no son fácilmente predecibles, puesto que el éxito de la actividad pesquera al ser una actividad de carácter económico depende de a cual de los dos tipos de depredadores de amplio espectro se esté favoreciendo: los de escaso valor como los peces espinosos o los de elevado valor como son los peces tipo bacalao.

Pauly (1979) resumió algunas de estas “opciones de ordenación de las redes alimentarias” de forma semihumorística, y tomamos algunas de estas formas que frecuentemente se dan en el mundo real y que por lo menos de forma implícita han sido tratadas anteriormente. Haciendo uso de los títulos descriptivos utilizados por Pauly, seleccionamos los siguientes:

(1) La estrategia “inexistente” o “nula”:

Es el caso en que el recurso es dejado en su estado virgen.

(2) La estrategia de “los túnidos”:

Básicamente consiste en tomar el RMS de los depredadores apicales pescando los mayores ejemplares utilizando para ello métodos selectivos. Como ya ha sido indicado por May et al., esta estrategia, si bien no proporciona el máximo rendimiento del ecosistema, es sostenible.

(3) La estrategia “del mar del Norte”:

Pauly (1979) caracteriza esta estrategia por la sistemática sobreexplotación de los depredadores apicales hasta que la depredación ejercida sobre las presas se hace insignificante. Ello conduciría a un máximo en la biomasa de las presas (ver sin embargo la hipótesis de Ursin!) pero en ese momento este aumento de biomasa, es contrarrestado por la pesca ejercida sobre las presas, con lo que su producción es trasferida a la captura. Esta puede ser la estrategia más productiva en latitudes situadas más al norte donde encontramos un buen número de comedores generalizados, pudiendo incluso resultar sostenible en estas áreas.

(4) La estrategia del golfo de Tailandia:

Esta consiste en pescar tanto depredadores como presas con artes de malla muy pequeña y con niveles de esfuerzo muy altos. El resultado, es el colapso tanto del stock del depredador como del de la presa, incrementándose el plancton y la biomasa bentónica y una, en cierta forma generalizada, rápida reproducción de especies r-seleccionadas, tales como calamares y pequeños peces planos.

También se pueden considerar otras variantes, pero estas tres estrategias configuran de alguna forma todo el espectro posible, incluyendo la “estrategia nula” la cual curiosamente es practicada conjuntamente con una de las otras, es decir, preservando parte de los ecosistemas vírgenes intactos calificándolos como reservas o parques marinos.

En un apartado anterior se postuló una estrategia diferente que se denominó estrategia “Utópica”, en la que se pretende equilibrar la explotación en su conjunto, por medio de una pesca selectiva de todos los componentes que asegure el equilibrio multiespecífico. Quizás la pesquería litoral japonesa constituya el caso más próximo a la realidad de esta estrategia. Esto puede poner en evidencia la utilidad de este concepto que se debe tener presente a la hora de discutir alternativas multiespecíficas de ordenación.

En la realidad, el mejor planteamiento puede ser una combinación de estrategias. Por ejemplo, una combinación de (1) y (3) o de (1) y (4) son posibilidades a considerar, en cuyo caso algunos habitats críticos permanecerían completamente cerrados a la pesca, o por lo menos lo estarían en períodos estacionales.

Con el fin de comparar la posibilidad de manipulación de un ecosistema (o de la vulnerabilidad de los ecosistemas a ser modificados), existe una marcada tendencia a clasificar los diversos tipos de intervenciones propias de ecosistemas de mar abierto y que hemos discutido, en el siguiente orden de posibilidad e impacto:

El anterior orden de posibilidad encierra, con excepciones obvias, un alto grado de subjetividad, pero está basado en la conclusión de que las manipulaciones de especies, con la excepción de las exóticas, cuya introducción en algunos ecosistemas marinos han tenido consecuencias dramáticas (y por lo general efectos adversos), son de una efectividad más incierta que la manipulación de habitats críticos y de las especies substrato (como arrecifes de coral, manglares y praderas submarinas). Igualmente se considera que la protección o mejora del habitat probablemente resultará más efectiva en la ordenación de recursos, que la intervención directa sobre las redes alimentarias controlando las especies de forma individual tal como se indica en los últimos casos de los tipos de manipulación referidos anteriormente. La protección de los habitats críticos posee la ventaja de que no precisa muchos conocimientos detallados de las interacciones entre especies, y no impide que en el futuro cuando sean factibles se puedan realizar intervenciones más sofisticadas sobre la red alimentaria.

22. REFERENCIAS

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