La determinación de la edad y crecimiento de los peces es un paso fundamental en la elucidación de la biología de las especies y para una adecuada ordenación pesquera. Los parámetros determinados a partir de la edad (mortalidad, crecimiento, etc.) son la base de los modelos de dinámica de poblaciones utilizados en el análisis de pesquerías. De los estudios de edad pueden ser determinados otros datos básicos, tales como: la estructura de edad de la población, edad de primera madurez, frecuencia de freza, las respuestas individuales y poblacionales frente a cambios en el hábitat, el éxito del reclutamiento, etc. Además, los datos de edad y crecimiento permiten determinar los cámbios en la población causados por las tasas de explotación.
La edad puede determinarse por medio de uno o varios de los siguientes métodos.
Método anatómico: por enumeración de las marcas rítmicas de crecimiento formadas en los tejidos duros, tales como escamas, otolitos, vértebras, espinas y huesos urohiales.
Análisis de frecuencia de tallas: siguiendo la progresión a lo largo del tiempo de las modas indentificables en las clases de talla.
Estima directa: por mediciones directas de la tasa de crecimiento de algunos ejemplares y extrapolación al total de la población. La estima directa puede llevarse a cabo por el marcado y posterior recaptura de los peces, o por seguimiento de crecimiento de peces de edad conocida mantenidos en cautividad.
Hasta hace algunos años se suponía que la determinación de la edad en los peces tropicales era prácticamente imposible a causa de la freza contínua y la ausencia de ciclos de crecimiento (Mohr, 1921), lo que hacía muy difícil sino imposible la aplicación del método anatómico y de los análisis de frecuencia de tallas. Sin embargo, se ha demostrado que si bien los peces tropicales tienen un periodo de puesta más extenso que en zonas templadas (Lowe-McConnell, 1987), el reclutamiento está restringido a uno o dos épocas del año. Esta limitación puede ser originada por fluctuaciones de la puesta o por la mortalidad larval y juvenil que controla el reclutamiento, limitándolo a periodos determinados (Bakun et al., 1982; Victor, 1982; Robertson et al., 1988).
La formación de anillos de crecimiento (annulae) en los tejidos calcificados de los peces óseos es causada, al menos en parte, por los cambios estacionales del medio. En las zonas tropicales dichos cambios periódicos (ciclos de temperatura, disponibilidad de alimento), son más limitados e irregulares que en las zonas templadas. Sin embargo numerosos autores mencionan la presencia de anillos de crecimiento anual en los otolitos de peces tropicales (Poinsard y Troadec, 1966; Quasim, 1973; Manooch III, 1987). Las causas de este crecimiento cíclico anual no son claras; algunos autores los relacionan con los periodos de freza y otros con los cambios de la temperatura del agua. Dado que los anillos de crecimiento anual estan presentes en peces inmaduros, es probable que la formación siga un ritmo interno de crecimiento sincronizado con las oscilaciones estacionales del medio.
Una nueva aplicación del análisis de las estructuras de crecimiento en los otolitos fue desarrollado por Pannella (1971; 1974; 1980), quien demostró que las capas concéntricas, lamellae, observadas a nivel microscópico (Hickling, 1931) eran formadas diariamente. Los incrementos de crecimiento diario ofrecen un campo de estudio de altas posibilidades y aplicaciones (Campana y Neilson, 1985).
Estos métodos anatómicos permiten determinar con relativa facilidad la edad y crecimiento (Bagenal y Tesch, 1978; Casselman, 1983; Beamish y McFarlane, 1987), sin embargo tanto en el caso de estudios con annulae como con incrementos, la periodicidad de la formación de las marcas de crecimiento no puede darse por supuesta, debe ser determinada para cada una de las clases de edad de la población a estudiar (Beamish y McFarlane, 1983).
El método de separación de clases modales (consideradas como correspondientes a clases de edad distintas) de las distribuciones de frecuencia de tallas, fue el primero en ser aplicado en la determinación del crecimiento (Petersen, 1891). Los estudios iniciales del crecimiento en peces tropicales se realizaron mediante análisis de frecuencia de tallas. Sin embargo, la sobreposición de clases modales sucesivas y la difícil obtención de muestras representativas y no selectivas de la población causan frecuentemente problemas al aplicar este método (Mathews, 1974; Morgan, 1983, 1985; Morales-Nin, 1989).
El método de estima directa del crecimiento a través del marcado y posterior captura ha sido poco aplicado en especies tropicales. La estima puede ser afectada por enfermedades producidas por la manipulación o por el marcado, o por errores en las mediciones realizadas. Además, deben marcarse numerosos ejemplares para asegurar suficientes recapturas que permitan el calculo de crecimiento. En la práctica, los experimentos de marcado y recaptura se ven limitados a especies resistentes que puedan sobrevivir al estrés de ser estraídas del medio y manipuladas, y que además puedan ser recapturadas en número suficiente (Munro, 1982).
En cada caso, el método a aplicar dependerá de las características de la población estudiada y de los datos disponibles, así como del coste y de los medios técnicos (Mathews, 1987; Gulland, 1987). Para la interpretación de los otolitos se requiere de más tiempo, además de personal especializado con amplia experiencia (Williams y Bedford, 1974), mientras que los análisis de tallas están basados en datos que se obtienen con relativa facilidad y que pueden ser procesados rápidamente. Sin embargo, la valoración del coste relativo de cada método debe tener en consideración la precisión de los resultados que se obtendrán (Gulland, 1987).
La relativa incertidumbre en la determinación del crecimiento inherente a todos los métodos, aconseja utilizar dos técnicas independientes que confirmen los resultados obtenidos. Probablemente, la utilización de los análisis de frecuencia de tallas y la interpretación simultánea de marcas de crecimiento ofrezca los mejores resultados. En la conferencia internacional ICLARM/KSIR sobre la teoría y aplicación de los métodos de evaluación de stocks basados en los análisis de frecuencia de tallas llevada a cabo en 1985 (Pauly, 1987), se conluyó que la precisión de los métodos de análisis de frecuencia de tallas aumenta sustancialmente cuando se incorpora información sobre el crecimiento obtenida por un método independiente, generalmente procedente de lectura de otolitos (Morgan, 1987).
En este documento se describe el método de determinación del crecimiento mediante el análisis de microestructuras en los otolitos. La determinación del crecimiento por análisis de frecuencia de tallas ha sido descrita en otras publicaciones de FAO (Sparre et al., 1989) y por otros autores (Pauly, 1982; Morgan y Pauly, 1987; Csirke et al., 1987).
