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2 MICROESTRUCTURA DEL OTOLITO

Los otolitos de los osteíctios son complejos cuerpos policristalinos que actúan como órganos del equilibrio en el oído interno (Carlstrom, 1963; Gauldie, 1988). Los otolitos están compuestos principalmente de carbonato cálcico cristalizado en forma de aragonito y de una proteína fibrosa, otolina, del tipo del colágeno (Degens et al., 1969; Morales-Nin, 1986 a; 1986 b). Con relativa frecuencia se encuentran otolitos total o parcialmente anormales, formados por calcita (Morales-Nin, 1985 a). Estos otolitos cristalinos son translúcidos y sin marcas de crecimiento definidas.

El otolito crece por aposición de materiales sobre su superficie, esta aposición cíclica es función de los ritmos internos del metabolismo del calcio (Simkiss, 1974) y de la síntesis aminoacídica. Resultando en la formación de incremento de crecimiento diario en el otolito, compuestos por una unidad contínua o incremental y una discontínua (Pannella, 1971; 1974; Dunkelberguer et al., 1980). La zona incremental está formada por microcristales aciculares de aragonito rodeados por la matriz orgánica y dispuestos transversalmente a la superficie del otolito. La unidad o zona discontínua, está compuesta principalmente por capas concéntricas de matriz orgánica (Mugiya et al., 1981; Watabe et al., 1982; Morales-Nin, 1986 b).

El grosor de los incrementos y la densidad de los microcristales depende de la fase de crecimiento (Irie, 1960). Así, en los periodos de crecimiento activo los incrementos son gruesos con unidades discontínuas bien desarrolladas, en los períodos de crecimiento lento los incrementos son más finos y los microcristales más compactos y contínuos. Frecuentemente se encuentran dos o más subunidades en los incrementos, probablemente causadas por ritmos de alimentación, migraciones (Pannella, 1974; 1980), cambios de la temperatura (Brothers, 1978; Pannella, 1980; Campana, 1983; Campana y Neilson, 1982; Geffen, 1982, 1983,), etc.

Dado que el crecimiento del cuerpo y del otolito están estrechamente relacionados, el grosor de los incrementos será función de la tasa de crecimiento, registrará los períodos de estrés fisiológico y ambiental, así como las fluctuaciones del crecimiento causadas por la disminución del metabolismo ligada a la edad (Gutiérrez y Morales-Nin, 1986). Aunque en ciertos casos el crecimiento somático y del otolito parecen ser independientes (Wright et al., 1990).

La formación diaria de los incrementos de crecimiento depende de un ritmo circadiano endocrino que se sincroniza a edad temprana con el fotoperiodo u otros factores externos diarios (Tanaka et al., 1981; Radtke y Dean, 1982; Campana y Nielson, 1985). El estímulo sincronizador debe tener una periodicidad que no difiera más de 2 a 4 horas del ciclo de 24 horas o que consista en ciclos armónicos múltiples de 24 horas. Sólo un factor ambiental puede actuar como sincronizador, aunque otros pueden enmascarar o reforzar el ritmo endógeno.

La formación diaria de los incrementos permite, al menos teóricamente, determinar la edad con extrema precisión. Son numerosos los autores que han utilizado los incrementos para la determinación de la edad de larvas y juveniles (ver referencias en Ré, 1983; Campana y Nielson, 1985; Palomera et al., 1988; Bergstad, 1984; inter al.), y en algunos estudios con adultos (Darayatne y Gjosaeter, 1986; Ralston y Miyamoto, 1981; Randall, 1961; Morales-Nin y Ralston, 1990; Strushaker y Uchiyama, 1976; Taubert y Colbe, 1977; Uchiyama et al., 1986; Uchiyama y Struchaker, 1981). Sin embargo, a partir del primer año de vida la finura de los incrementos depositados y la morfología del otolito pueden dificultar la interpretación de los otolitos (Morales-Nin, 1988).

En algunos casos la periodicidad diaria de los incrementos no se ha determinado, limitándose los autores a asumir que ocurre por paralelismo y por ser los ritmos diarios un fenómeno común en los organismos marinos. Este procedimiento puede llevar a error, y aunque es más trabajoso determinar el ritmo de formación de los incrementos en todas las edades, es imprescindible para considerar válidos los resultados obtenidos.

Además de la determinación de la edad, los incrementos se han utilizado para validar la periodicidad de los annulae (Pannella, 1980; Victor y Brothers, 1982), determinar los cambios en el crecimiento (Gutiérrez y Morales-Nin, 1986), detectar las transiciones vitales (Radtke, 1984), estimar el reclutamiento y la mortalidad (Methot, 1981, 1983; Robertson et al., 1988; Thomas, 1983) y en estudios taxonómicos.


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