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ANNEXE 3

REPARTITION DES ESPECES DEMERSALES DU PLATEAU CONTINENTAL

IVOIRIEN (ET DU GOLFE DE GUINEE)

par

CAVERIVIERE Alain
Chargé de Recherches de l'ORSTOM

On trouve dans d'assez nombreux ouvrages des renseignements sur la répartition et l'abondance des espèces démersales peuplant le plateau continental de l'Afrique de l'Ouest, qui constituent une grande unité faunistique appelée province équatoriale ou guinéenne. Les limites de cette province sont assez variables selon les auteurs cités par Postel (1968) et nous considérerons qu'elle s'étend du Sénégal au Congo, suivant en cela Ekman (1963) et Longhurst (1965), ce dernier écrit qu'il n'y a pas d'importantes différences dans la composition spécifique des pêches côtières effectuées dans cette vaste zone.

Cependant, la plupart des études n'ont porté que sur une ou quelques espèces particulières et les travaux d'ensemble sont plus rares. Le plus complet - et qui porte sur une zone d'upwellings saisonniers bien marqués avec deux saisons marines chaudes et froides comme sur le plateau continental ivoirien - concerne le Congo (Durand, 1967) et servira souvent de base de comparaison.

Les communautés de la province guinéenne ont été définies par Longhurst (1969) dont nous utilisons la classification, que nous pourrons quelquefois moduler à partir de nos données. Nous ne nous intéresserons qu'à la répartition des espèces quantitativement les plus importantes et laisserons de côté certains peuplements dont les espèces sont très marginales dans les pêches ivoiriennes.

L'étude de la répartition des espèces est essentiellement basée sur les résultats de la radiale de Grand Bassam visitée régulièrement entre mars 1966 et février 1967 et également sur ceux des campagnes de chalutage CHALCI 78.01, 79.01 et 80.01. A l'intérieur de chaque communauté les espèces seront citées dans l'ordre de la systématique, tel que suivi par Blache et al. (1970).

1. PRESENTATION DE L'ETUDE

1.1 Les données

1.1.1 Les radiales

Des pêches ont eu lieu toutes les trois semaines, de mars 1966 à février 1967 (18 sorties), sur la radiale de Grand Bassam (Troadec et al., 1969) située un peu à l'est d'Abidjan et sur 1l immersions : 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60, 80, 100, 200 m. Les pêches, d'une durée d'une heure à une vitesse moyenne légèrement supérieure à 3 noeuds, ont toujours été effectuees de jour et d'ouest en est. On considèrera que les répartitions bathymétriques des espèces sur cette radiale représentent assez bien les répartitions diurnes pour l'ensemble de la Côte d'Ivoire. Le chalut de fond employé, de type Le Drezen, avait 24 m de corde de dos et un maillage du cul de 40 mm (vide de maille), il était tire par le N/O REINE POKOU, chalutier classique de 300 CV pêchant par le côte. Au total 196 traits de chalut ont été effectués en 1966–67 sur cette radiale, dont 126 entre 15 et 50 m et 54 entre 60 et 200 m.

Nous utiliserons aussi parfois les résultats des pêches effectuées - avec la même méthodologie et à une périodicité de deux mois - sur des radiales assez régulièrement espacées le long du littoral ivoirien et situées d'est en ouest près des villes de Jacqueville, Grand Lahou, Fresco et Sassandra (Bouillon et al., 1969). Sur ces radiales les profondeurs de pêche ne furent comprises qu'entre 15 et 45 m.

La nature des fonds pour toutes les radiales, de Grand Bassam à Sassandra, est donnée sur la figure 1 d'après les cartes de Martin (1973). Les conditions physico-chimiques au dessus de la radiale de Grand Bassam sont représentées sur la figure 2 (A à C). Les conditions de température et de salinité au niveau du fond, lors des traits de chalut effectués sur la radiale de Grand Bassam (fonds de 15 à 100 m), peuvent être reparties dans des classes d'eau dont les limites et les appellations sont données sur la figure 3. Ces classes sont proches de celles utilisées par Troadec (1971) pour l'étude du Sciaenidae Pseudotolithus seneqalensis. La principale modification consiste en la séparation à 19°C des eaux 4 et 5, toutes deux appelées eaux de la thermocline par cet auteur, alors que les eaux 5 sont nommées subtropicales dans la présente étude. En effet, le point bas de la thermocline, qui n'est jamais très net, se situe vers 18°–20° quand celle-ci existe.

La superposition de notre grille des différentes classes d'eau sur celles des abondances en fonction de la température et de la salinité (carrés de 1°C et de 0,1°/oo), données par Troadec et al. (1969) pour les principales espèces capturées lors des radiales Grand Bassam, nous permettra de commenter rapidement la répartition des espèces en fonction des types d'eau. Les mensurations effectuées pendant les radiales (Caverivière, 1976) pourront également être utilisées dans l'étude des répartitions.

1.1.2 Les campagnes de chalutage

Les résultats des campagnes CHALCI 78.01, CHALCI 79.01 et CHALCI 80.01 pourront être également utilisés pour préciser certains aspects de la répartition des espèces qui n'apparaissent pas à partir des résultats de la radiale de Grand Bassam. Ces campagnes ont consisté en un échantillonnage stratifié de tout le plateau ivoirien entre 10 et 120 m (Caverivièe et Champagnat, 1978 et 1979; Caverivière, 1980 ). Elles ont eu lieu en février 1978, mars 1979 et août-septembre 1980 à partir du N/O ANDRE NIZERY, chalutier arrière de 425 CV utilisant un filet de 24,6 m de corde de dos avec un vide de maille de 39 mm au niveau du cul. La duree standard des traits est de 1/2 heure. Au total plus de 200 traits de chalut pourront ëtre analysés à partir des campagnes CHALCI pour l'étude des répartitions spécifiques. Notons que les deux premiéres ont eu lieu en saison chaude et la derniére en saison froide, ce qui correspond proportionnellement assez bien à la dure de ces saisons.

Le chalut employé par le N/O ANDRE NIZERY est proche de celui utilisé par le N/O REINE POKOU, avec une vitesse en pëche similaire, de ce fait, il ne devrait pas y avoir de modifications notables dans les proportions des prises spécifiques dues au train de pëche. Cette remarque s'applique egalement pour les comparaisons que nous serons amenés á faire avec les résultats du N/O OMBANGO au Togo, Dahomey, Cameroun, Congo (Crosnier, 1964; Crosnier et Berrit, 1966; Durand, 1967).

Les rendements utilisés not été obtenus à partir de traits diurnes. Nous savons (Caverivière et al., 1982) que les variations nycthémérales modifient considérablement les abondances apparentes pour la plupart des espéces et pourraient entraîner des changements notables dans la répartition bathymétrique de certaines d'entre elles.

1.2 Importance des espèces

Le tableau 1 indique le pourcentage moyen des prises (sup. à 0,5 %) des principales espèces capturés de 15 à 100 m sur la radiale de Grand Bassam. Les prises ont été pondérées par des facteurs K (Tableau 2) calculés à partir des cartes de Martin (1973), qui permettent de tenir compte de l'écartement des stations (*). Dix espèces ont un pourcentage supérieur à 2 % et représentent 76,4 % du total, dix autres sont comprises entre 2 et 0,5 % et représentent 12,5 % du total. Les deux premières espèces (Brachydeuterus auritus et Ilisha africana), qui forment le tiers des prises, sont semi-pélagiques. Rappelons que nous nommons ainsi les spèces pèchées à la fois en bonne quantité par les chalutiers et les sardiniers, c'est-à-dire que ces espéces ont un lien assez làche avec le fond et peuvent se trouver régulièrement entre celui-ci et la surface en formant en général des bancs plus ou moins denses.

Nous donnons dans le tableau 3 la liste de toutes les espèces capturées de 15 à 100 m lors des radiales Grand Bassam de 1966–67, avec les prises horaires moyennes obtenues à chaque profondeur. Nous ne nous intéresserons, par la suite, qu'aux espèces des communautés des Sciaenidés, des Sparidés (élément còtier et élément profond) et celles dites “eurybathes ou de la thermocline”. La communauté des Lutjanidés décrite par Longhurst (1969) existe bien en côte d'Ivoire, mais elle ne représente qu'une trés faible proportion des mises à terre de la pèche industrielle du fait que les substrats préférentiels au dessus desquels se tiennent les espèces de cette communauté ne sont pas favorables au chalutage. Pour la méme raison elle n'est pas représentée dans les radiales. Les communautés profondes du plateau et de la pente continentale ne sont pas exploitées.

(*) Les facteurs du tableau 2 sont quelques peu différents de ceux calculés à l'époue des radiales, tels qu'indiqués par Caverivièrè (1976). De plus le facteur correspondant à la profondeur 100 m a été minoré pour tenir compte des difficultés de chalutage et de la rupture de pente qui a eu lieu avant 150 m.

1.3 La variabilité intrinsèque

Avant d'examiner les espéces une par une, nous rappellerons brièvement que le chalut n'est pas un instrument parfait pour échantillonner une population et qu'il existe des variations aléatoires de l'abondance toutes conditions égales par ailleurs (dans la limite des observations). Ces variations sont en général fonction du caractère plus ou moins grégaire des espèces et on pourra se reporter plus particulièrement à Durand (1967) pour plus de détails. Cet auteur estime en première approximation à 30–40 % la marge d'erreur possible pour un trait de chalut du fait des variations aléatoires. Nous pouvons illustrer cette variabilité à partir de 24 traits de chalut effectués avec une périodicité de 2 heures au même endroit (fonds de 35 m ± 1 m) lors de la campagne CHALCI de mars 1979. Les prises globales sont présentées sur le tableau 4 avec les températures au niveau du fond. A 24 heures d'intervalle ces prises ont varié de 0 à 82 % pour des conditions assez similaires : la différence de température peut atteindre 2,5°C, mais un écart de 63 % est quand mëme enregistré pour une différence inférieure à 0,5°C. Nous verrons par la suite (cf. Annexe VI du présent volume) qu'une partie de cette variabilité peut s'expliquer par l'action d'ondes internes à courtes périodes, la part de la variabilité considérée comme aléatoire restant cependant importante. A l'intérieur des prises globales, les écarts élevés proviennent surtout d'espéces gregaires à caractere semi-pélagique telle Brachydeuterus auritus.

Notons comme facteur pouvant ëtre considéré comme aléatoire la présence ou non de quantités importantes de méduses sur les petits fonds. Une baisse nette de l'abondance a été observée dans le premier cas lors des campagnes CHALCI. Ce phénoméne avait déjá été noté par B audiri-Laurencin (1967) au Congo et Troades (1971) en Cöte d'Ivoire, plus récemment Franqueville (1980) le signale au Sénégal.

Nous concluerons au sujet de la variabilité intrinsèque qui, bien sôr, ne touche pas que l'étude des répartitions mais toutes celles utilisant la pèche comme moyen d'échantillonnage, que le calcul de moyennes doit cependant permettre d'accorder une certaine valeur aux résultats obtenus à partir de series suffisamment longues.

2. COMMUNAUTE DES SCIAENIDAE

Une autre espèce de “plat-plat” est plus côtière (15 à 35 m) et moins abondante (maximum 28 kg à 30 m le 25 février 1967), il s'agit de Chloroscombrus chrysurus, appelé “médaille” quand il est de petite taille. Les deux espèces se rencontrent dans la partie de type estuarien de la lagune Ebrié.

3. COMMUNAUTE DES SPARIDES

4. ESPECES EURYBATHES OU DE LA THERMOCLINE

La préférence de l'espèce pour des substrats contenant une fraction importante de vase a été notée par Crosnier (1966) au Togo-Bénin et Chauvet (1970) en Côte d'Ivoire. Thiam (1978) trouve au Sénégal que Cynoglossus canariensis a une abondance decroissante suivant les fonds sablo-vaseux,vaso-sableux, vaseux et sableux, avec cependant un pourcentage d'occurrence le plus eleve pour les vases et vases sableuses. Les chalutages des campagnes CHALCI de 1973–1980 dans l'aire préférentielle de répartition de l'espèce (30–60 m) paraissent indiquer une prédilection (Tableau 17) pour les vases-sableuses en saison chaude (CHALCI 78.01 et 79.01), qui n'est pas confirmée par la campagne de saison froide (CHALCI 80.01) ; l'évitement des fonds sableux semble réel malgré le faible nombre de traits realises sur ce substrat.

Il existe une repartition differentielle des tailles suivant la profondeur (Figure 13) ; les gros individus se trouvent plutôt sur les petits fonds et c'est l'inverse pour ceux de moins de 30 cm. Cette répartition va assez à l'inverse de ce que dit Chauvet (1970), qui ne s'est basé que sur la sortie effectuée devant Grand Lahou le 1.4.67. D'après Durand au Congo, les plus petits et les plus gros individus se trouvent aux profondeurs moyennes de l'aire de répartition.

5. DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Après avoir observé la répartition bathymetrique moyenne des principales espèces, nous pouvons examiner celle des prises totales toutes espèces (Figure 14). Les rendements maximaux s'observent de 20 à 30 m et le pic de 25 m est bien marqué (plus de 500 kg/h). A partir de 35 m les rendements sont assez stables autour de 200 kg/h, il fault cependant noter une baisse à 40–50 m correspondant à la base de la thermocline et à la séparation entre les deux communautés principales. En effet, la limite la plus basse des espèces de la communauté des Sciaenidés correspond, d'après Longhurst (1966), à la plus basse limite de la thermocline. Ainsi cet auteur indique que dans la baie de Biafra, où la thermocline est moins profonde que dans le reste du golfe de Guinée, la séparation de faune est également plus côtière.

Plus tard, Troadec (1971) a montré que la limitation vers le bas de l'ombrine Pseudotolithus senegalensis serait plutôt due à un facteur trophique. Il se base sur :

Nous ajouterons que Le Loeuff et Intès notent que : “dans la majorité des cas, la distribution bathymétrique des organismes n'est pas modifiée par le changement des conditions hydrologiques sur les fonds où ils vivent, même pour les espèces les plus vagiles”.

A partir des observations précédentes, on pourra généraliser à l'ensemble des espèces de la communaute des Sciaenides l'action préponderante de facteurs trophiques dans la répartition ers le bas de ces espéces. La correspondance entre la limite de la communauté des Sciaenidés et la limite vers le bas de la thermocline n'est, dans l'ensemble, valable que dans la mesure où la profondeur moyenne de cette derniére déterminerait la limite de la faune littorale benthique. Le facteur trophique est prépondérant dans la distribution des espèces demersales quand les conditions physico-chimiques ne sont pas trop défavorables.

Nous avons vu que la plupart des espèces de la communauté des Sciaenidés pour lesquelles nous disposons de donnees sur ce sujet eviteraient les fonds trop sableux (Pentanemus guinguarius Brachydeuterus auritus, Pseudotolithus typus et senegalensis, Pteroscion peli), ou trop vaseux (Galeoides decadactylus, Brachydeuterus auritus, Pseudotolithus senegalensis). A partir des résultats des traits de chalut effectués lors des campagnes CHALCI de 1978–1980, nous pouvons observer une diminution de l'abondance globale des especes sur les fonds de sables et de vases compris entre 10 et 50 m (Tableau 18). Cette diminution parait également apparente si l'on enlève des prises totales celles des principales espèces semi-pélagiques. Une telle baisse globale de l'abondance des espèces démersales côtières sur les fonds de vases et sables purs est à mettre en relation avec une diminution de la biomasse benthique sur ces fonds (Longhurst, 1959). Nous ne disposons pas de suffisamment de données, au delà de 50 m, pour les différents types de fonds. Il semblerait cependant que les différences - si tant est qu'elles existent réellement -y soient moins marquées.

D'après l'étude des distributions bathymétriques en fonction de la taille des principales communautes, il semble que l'on puisse dégager une indication générale concernant un schéma de répartition différent entre les espèces des divers groupements. Les espèces de la communauté des Sparidés pour lesquelles nous disposons de données suffisantes ont en moyenne annuelle une proportion de gros individus plus importante vers le bas de leur aire de répartition que vers le haut (Epinephelus aeneus, Pentheroscion m'bizi, Dentex angolensis, Pagellus coupei) ; cela ne serait pas le cas, et même serait souvent l'inverse, pour les espèces de la communauté des Sciaenidés ou eurybathes (Galeoides decadactylus, Cynoqlossus canariensis), Brachydeuterus auritus.

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