El papel ecológico de una población animal dentro de un ecosistema está determinado por su ubicación dentro de éste y sus relaciones determinadas por la trama trófica del sistema. Su importancia la definen la abundancia de la producción primaria, su disponibilidad y distribución anual.
El capibara es el mamífero nativo de mayor talla que comparte el nicho ecológico del herbívoro que pastorea la sabana inundable. Por lo tanto, su función dentro del ecosistema es transformar la biomasa vegetal -el pastizal - en carne, es decir, en biomasa animal. Sus efectos sobre la vegetación, circulación de nutrientes y suministro de energía a biofagos secundarios incluyendo al hombre puede considerarse como su papel fundamental en los ecosistemas sabaneros (Ojasti, 1991).
Las sabanas inundables constituyen los pastizales naturales más productivos de los ecosistemas sabaneros. En Venezuela, la sabana ocupa la cuarta parte del territorio nacional (alrededor de 220.000 Km2). Las sabanas inundables comprenden la cuarta parte de este ecosistema, es decir, más de 5 millones de hectáreas.
En Sudamérica el ecosistema pastizal natural sobrepasa los tres millones de kilómetros cuadrados, ocupando la sabana la mayor parte de este ecosistema. Las sabanas inundables están ampliamente distribuidas en Sudamérica, ocupando desde el norte de Argentina hasta el sur de Venezuela amplias zonas anegadizas de los innumerables ríos, manteniéndose un paisaje y una composición botánica muy similar a todo lo largo de este gradiente latitudinal. Podríamos decir, que las sabanas mal drenadas del Beni (Bolivia), del Chaco y Corrientes (Argentina), Las Varceas (Brasil) y las de Banco, Bajío y Estero (Venezuela y Colombia), representan un continum ecológico de un pastizal natural muy utilizado por la ganadería del continente, por su amplia gama de forrajes, su alto valor nutritivo y amplio período de producción.
En Venezuela, el término de sabana inundable o mal drenada se contrapone al de sabanas altas bien drenadas, llamadas de Trachypogon por ser esta la especie de gramínea dominante.
Las mal drenadas comprenden dos grandes tipos de sabanas: las anegadizas ó sabanas de drenaje dificultoso, malo en general por poseer suelos poco permeables y escasa pendiente (menos de 0, 02%) y que se inundan por el represamiento natural de los ríos Apure y Orinoco, haciendo que las aguas pluviales inunden el llano bajo al inicio, del período de lluvias (junio-julio). Se caracterizan por un anegamiento de tipo pluvial, éstas son las sabanas llamadas por Ramia (1967), de Banco, Bajío y Estero.
Las sabanas de inundación, producto del desbordamiento de los ríos Apure y Orinoco, son sabanas con un aporte de nutrientes de origen aluvional que determinan una elevada fertilidad del suelo, lo que determina un pastizal abundante y de alta productividad, como lo es el Paspalum fasciculatum, llamado paja chigüirera o gamelote que de manera exclusiva se desarrolla en estas sabanas y le ha dado su nombre (Escobar, 1977).
Estas sabanas mal drenadas o inundables carecen de sustrato leñoso, que según Sarmiento y Monasterio (1969) caracteriza el ecosistema sabanero conjuntamente con el sustrato bajo graminiforme. Las sabanas inundables se distinguen por el doble juego de las condiciones edáficas y de relieve que junto al de una pluviometría muy abundante y estacional generan una formación típica de graminetum con ausencia del estrato leñoso (González Jiménez y Escobar, 1976). Este vasto ecosistema sudamericano constituye el lugar de origen y ecosistema donde vive el capibara actualmente.
Los estudios de comportamiento realizados sobre esta especie son de singular importancia para poder manejar las poblaciones animales, tanto en los sistemas abiertos en condiciones naturales donde se cosecha al capibara como en los sistemas de confinamiento con miras a su domesticación.
El capibara es un animal muy sociable. La formación de los grupos familiares depende fundamentalmente de los siguientes factores del ecosistema donde vive: la sabana inundable, los períodos de lluvias, la topografía, la presencia de bancos con matorrales, la sequía, los diques que les permiten atravesar en invierno las sabanas inundadas, los predadores y el hombre. Todos estos factores determinan un comportamiento social que se necesitan conocer para implementar un sistema de producción acorde al ecosistema.
Los capibaras como la mayoría de los animales silvestres tienen un fuerte sentido de territorialidad. Sus actividades de pastoreo, reposo, baño y nado, reproducción y cópula se realizan dentro de un territorio o localidad que aporta una cantidad apreciable de agua.
La disponibilidad de cuerpos de agua con sus áreas de pastoreo, descanso, defecación y matorrales para guarecerse, constituyen el territorio ideal para que la manada viva y se reproduzca. Las sabanas denominadas de Banco, Bajío y Esteros (cuerpos de agua casi perennes) constituyen el ecosistema natural ideal donde vive esta especie en forma silvestre.
La ausencia de arbustos, la carencia de bancos con elevados y la disponibilidad de agua, hacen que el capibara emigre hacia otras áreas en busca de estos y de los pastizales requeridos para su alimentación. Los grupos de capibaras van a depender fundamentalmente de la disponibilidad de los cuerpos de agua, mientras mayor sea la disponibilidad, más dispersos estarán los grupos familiares y habrá menos predación.
En el verano, caracterizado por la ausencia de lluvia, los cuerpos de agua se reducen, las manadas se concentran y el grupo social se relaja. En este momento la predación es muy grande y la cacería más fácil. Actualmente la cosecha de las poblaciones de capibaras se realiza en marzo, bajo el sistema de control implementado en Venezuela (Ojasti, 1991).
La estabilidad del grupo social varía estacionalmente, siendo la cohesión más baja en al período seco del año, cuando en los grupos familiares hay animales ausentes y están presentes miembros extraños. La variación del tamaño del grupo es en este momento muy aleatoria, condicionando fluctuaciones muy marcadas. Al llegar las lluvias y la inundación, la subdivisión de estos grandes grupos y la reagrupación en los viejos grupos familiares son muy caractrísticas (Ojasti, 1973). Estos grupos familiares se forman y reconstituyen año en la temporada de lluvias.
Aunque la filiación del grupo contempla un gran componente familiar, algunos grupos contienen miembros que entran y salen de él. En general los animales viejos, enfermos o agresivos son expelidos de las familias.
En un grupo típico existen en promedio 3 a 4 machos y 6 hembras (Azcarate, 1978). Sin embargo, en el grupo es admitido sólo un macho funcional, quien liderea al grupo, marca el territorio y ejerce la supremacia. El número de jóvenes varía según la época de pariciones, la cual depende muchas veces de la estacionalidad de las lluvias y de la existencia de cuerpos de agua, donde generalmente se realiza la cópula, (Ojasti, 1968).
La población de capibaras de un hato está estructurada en grupos estables de 8 a 40 animales de ambos sexos. El promedio de cada grupo se encuentra entre 7 y 10 animales. Cuando se incluyen los jóvenes puede sobrepasar los 15 animales. Con el advenimiento del verano las manadas pasen a ser de mayor tamaño, hasta 100 o más animales (Ojasti, 1973; Herrera, 1986; Azcarate Bang, 1978). Por lo tanto el promedio mensual de individuos por grupo familiar, contando sólo adultos, pasa por un mínimo de 5 a 6 individuos en julio, máximo del período de lluvias, a 15 y 16 en marzo, mes de mayor sequía.
La estructura del grupo está conformada por un bloque central de hembras con sus crías, los machos se encuentran en la periferia guardando al grupo y el macho dominante atisbando la transgresión del territorio por cualquier extraño. Los machos subordinados muchas veces cambian de manada. Las crias siempre están integradas al grupo, pues es a ellas a quienes se defiende, ya que son los más buscadas por los predadores. La ausencia de vegetación arbustiva genera una mayor predación y una difícil estructuración del grupo familiar. Sin embargo, en condiciones muy favorables, en áreas de pastizal abundante, con agua y abrigo, los jóvenes capibaras llegan a conformar nuevos grupos de donde saldrá una nueva familia (Fotografía 4).
Fotografía 4. Grupo de capibaras jóvenes
Generalmente los capibaras, machos o hembras, llegan a la pubertad, cuando cumplen su primer año de vida y se van a constituir en nuevas unidades grupales quedándose muy pocos con el grupo familiar inicial. En este caso, cuando se están conformando los nuevos grupos muchos pelean y algunos llegan a morir.
En el Hato El Frío (Apure, Venezuela), y en los otros que practican la cosecha anual durante el verano, los ejemplares jóvenes que quedan después de matar a los adultos, se constituyen en grupos, pues las ventajas de estar integrados en un grupo son mayores que las de vivir individualmente defendiéndose todo el tiempo. Sin embargo, muchos son los machos que viven en la periferia de los grupos, pues la estructura social dominada por el macho más grande del conjunto le impide convivir dentro de éste. Sin embargo, algunas veces puede hasta preñar alguna hembra.
La protección ofrecida por el grupo es de gran valor en la vida silvestre. La vigilancia constante es la mejor defensa ante el intruso o predador. El amamantamiento de los jóvenes por las madres del grupo es comunitario, los jóvenes capibaras maman de todas las hembras recién paridas. Los capibaras comen hierba y maman desde que nacen, y dependen solo unas cinco semanas de la leche materna. Más que todo, estos jóvenes recién nacidos requieren del cuidado, de guarida y de defensa, para poder sobrevivir a los predadores. Este es el momento de la más alta mortalidad en la vida de este animal
El territorio de una manada comprende varias zonas determinadas donde ésta desarrolla sus actividades. Así, se encuentran zonas de descanso, defecación, de baño y otra de pastoreo, siendo esta última la más extensa. Frecuentemente los territorios no tienen limites bien definidos, produciéndose entonces verdaderas batallas entre las manadas. Dichos enfrentamientos, según Azcárate-Bang (1978), se realizan generalmente entre macho-macho, hembra adulta-hembra adulta, joven-joven y muy raras veces entre machos y hembras, machos y jóvens o hembra y jóvenes. Al terminar la batalla, que normalmente dura unos 20 minutos, con el repliegue de las dos manadas hacia el interior de su territorio, varios animales quedan heridos, presentando en el lomo, el hocico y otras partes del cuerpo, como las patas, heridas sangrientas y profundas producidas por los mordiscos.
Existen varias formas de marcar el territorio, y en ello participan todos los integrantes de la manada, con diferentes sistemas de marcación. Los machos adultos, generalmente el padrote o macho funcional, restriegan contra las ramas de arbustos, plantas, herbáceas u otra vegetación existente, la glándula que poseen en el morrillo. Por otro lado pueden él y los integrantes del grupo pasarse las plantas elegidas para la marcación por toda la parte ventral del cuerpo, orinando al final sobre éstas, al mismo tiempo que estiran el cuerpo hacia adelante y presionan sus genitales contra las hierbas. Este último marcaje, según Azcárate-Bang (1980), es el más importante dada la frecuencia con que se efectúa y la posibilidad de ser realizado plenamente por todos los animales de la manada.
También los machos subordinados, los machos solitarios que se aislaron del grupo y los perdedores de las luchas por la supremacía en las manadas, han sido observados marcando territorio.
La marcación territorial sirve fundamentalmente para defender al grupo familiar, a la manada y al propio individuo solitario. Los capibaras al detectar la presencia de un intruso su principal reacción es la de emitir un ruido gutural muy estridente, para alertar al grupo. La reacción de alerta comienza cuando se yerguen sobre sus patas traseras, paran los pelos de la nuca y ciertas partes del dorso y va seguido de una carrera del grupo hacia el agua o refugio. En la vanguardia huyen las hembras con sus crías, en la retaguardia los machos. Estos últimos cuando perciben que la distancia se ha acortado mucho entre ellos y la causa del disturbio emiten otro bramido de alerta, más ronco y fuerte que el primero. Así se produce la estampida que los lleva a unos 200 ó 300 metros, lo cual los agota fácilmente. Agotados se esconden dentro del matorral o pajonal cuando no consiguen alcanzar su refugio acuático o cuando no tienen suficiente agua en el verano, también en esta época pueden esconderse dentro de una zanja profunda (Cruz, 1974).
En el invierno, periodo de abundantes aguas, cuando los animales se encuentran cerca de algún cuerpo de agua, lo más frecuente es que naden después de zambullirse durante algunos minutos (Fotografía 5) y se distancien del predador o intruso.
Fotografía 5. Capibaras nadando hacia un lugar seguro.
La natación se realiza mediante el movimiento alterno de los miembros con parte de la cabeza fuera. Sin embargo, puede permanecer sumergidos hasta 10 minutos para liberarse de algún predador.
El capibara siempre escoge cuerpos de aguas suficientemente grandes y conocidos por la manada para sentirse más seguro (Mendoza, 1991).
La especie ocupa según Ojastí y Mones (1986) una variada gama de hábitats además de las sabanas de Banco, Bajío y Esteros, y los márgenes de los ríos con de paja chigüirera, como son los manglares costaneros del delta y los deltas internos de la Amazonia, Orinoquia y el Pantanal del Matogroso, Brasil (Schaller y Crawshaw, 1981).
Las sabanas inundables son las típicas sabanas de capibaras. A primera vista, dan la impresión de tener una topografía plana, pero en realidad el terreno es discretamente ondulado. Los lugareños (llaneros) han distinguido tres distintas categorías: de Banco, Bajío y Estero. Cada una tiene diferentes niveles de inundación, diferencias fisonómicas y florísticas marcadas, así como características edáficas propias.
Banco: Los Bancos son sitios altos que no se inundan durante los meses de lluvia. Su origen es aluvial. En este existen numerosas plantas altas que sirven de resguardo al capibara. La Mimosa pigra, una leguminosa armada por la presencia de espinas, constituye la guarida ideal para las manadas de capibaras. (Ver Fotografía 3).
La cubierta herbácea es de porte mediano y bajo y está integrada por pastos altos, poco apetecidos por el capibara.
La composición de gramíneas varía entre un banco y otro, pero hay un grupo de especies propias de esta subunidad. Entre las más comunes están: Andropogon selloanus, Sporobolus indicus (tupuquén), S. cubensis, Paspalum plicatulum (gamelotillo), P. stellatum; Eragrostis, Leptocoryphium lanatum, Axonopus purpusii, A. crysoblepharis y Aristida capillacea.
También crecen en los bancos muchas leguminosas de los géneros Desmodium, Eriosema, Galactia e Indigofera de baja palatabilidad para el capibara.
Bajío: Los bajíos en este tipo de sabana se inundan durante la época de lluvias, pero en general el agua no alcanza una altura mayor de 20 cm. Sus suelos son comúnmente de textura pesada y ricos en arcilla.
La vegetación de gramíneas de los bajíos está constituida por pajas de diferentes portes y aspereza. Entre las gramíneas altas y toscas que ahí crecen están la cola de vaca (Andropogon bicornis), el carrizo (Panicum sp.) y la víbora (Imperata contracta). Entre los pastos suaves se encuentra particularmente la lambedora (Leersia hexandra) y la paja carretera (Paratheria prostata), que sólo es asequible al capibara y los caballos por su tamaño.
Esteros: Son estos los sitios más bajos de las sabanas y permanecer inundadas casi todo el año.
La cubierta de gramíneas de los esteros es baja. Abundan la lambedora (Leersia hexandra), la paja carretera (Paratheria prostata) y Reimarochloa spp. Además son frecuentes las colonias de platanico (Thalia geniculata) y de celedonia (Ipomoea crassicaulis).
Cuando el estero se inunda su aspecto cambia radicalmente. La vegetación herbácea queda cubierta por el agua. Se inicia el crecimiento de especies acuáticas y semiacuáticas, que a mitad de la temporada lluviosa llegan a formar tupidos colchones vegetales flotantes. Aparece un grupo de gramíneas propias de este hábitat y se propagan las llamadas pajas de agua (Panicum dichotomiflorum, P. elephantipes, Paspalum repens, Hymenachne amplexicaulis), los arrocillos (Oryza spp.), los boros (Eichornia spp.) y el boro dormilón (Neptunia sp.).
Sabanas de Paspalum: Las sabanas de Paspalum fasciculatum cubren todo el Bajo Apure y los rebalses de los ríos de la cuenca Orinoquense y de los grandes ríos de América tropical.
Constituyen una forma peculiar de la sabana inundable, que cubre grandes extensiones y su cubierta vegetal está prácticamente integrada por una sóla especie, el gamelote chigüirero (Paspalum fasciculatum). Además, su topografía es muy plana, las inundaciones alcanzan un nivel muy alto y el suelo es aluvial.
El gamelote, también llamado paja chigüirera, es una hierba robusta, de gran desarrollo, que alcanza hasta dos metros de altura y una abundante producción de materia seca (Escobar, 1977). Retiene su verdor durante la sequía y es utilizada por las manadas de capibaras que viven en los márgenes de los ríos tanto como alimento como de refugio.
La utilización que hace el capibara de su hábitat sigue un conjunto de patrones bien establecidos como el de la mayoría de los herbívoros. Los ciclos de pastoreo son naturales y repetitivos, pudiendo ser nocturnos cuando existen cazadores, además sus habitos nocturnos de roedor no desaparecen por su condición de pastoreador.
En un estudio de comportamiento realizado en Colombia por Gil y Jorgerson (1979), se observaron las actividades de pastoreo, reposo (acostado en tierra y en el agua), nado y juegos acuáticos. Se pudieron conocer las pautas de su comportamiento en pastoreo y se notó que el patrón del ciclo diario de actividades se repite cronológicamente. El pastoreo y el reposo ocurren desde las 7:00 hasta las 9:00 horas. En el Bajío y en el Banco pastan hasta que llega el mediodía. En el período de mayor calor e incidencia de los rayos solares, del mediodía hasta las 15:00 horas, se bañan, nadan, juegan y se reposan en el agua, pastorea esporádicamente hasta las 16:00 horas. El segundo período más intenso y definido de pastoreo comienza al inicio del crepúsculo entre las 18:00 y las 19:00 horas y puede durar hasta las 22:00 horas. Este pastoreo se realiza fundamentalmente en el bajío mientras existe abundante pasto. Puede pastorear de nuevo tarde en la noche, entre las 2:00 y las 5:00 horas, cuando se inicia el nuevo ciclo de pastoreo. Gil et al. (1976) constataron que estas actividades necesitaban un área de 10 a 15 hectáreas para poder realizarse. Sin embargo, advirtieron que los bordes de estas áreas podían ser compartidas por manadas adyacentes, mientras que el sitio para la siesta es privativo para cada grupo familiar.
Hay cambios del patrón con las estaciones, durante el período de lluvias dedican menos tiempo al pastoreo y demoran más tiempo metidos en el agua, retozando, nadando, jugando y reposando.
El consumo de los forrajes de la sabana de Banco, Bajío y Estero fue analizado por Escobar y González-Jiménez (1973), mediante la técnica analisis microscópicos de los remanentes cuticulares en las heces de esta especie. Este trabajo se realizó durante los tres períodos más críticos del año, el período de inundación, al retirarse las aguas y durante la sequía. Se obtuvieron los valores presentados en el cuadro 3, donde se nota cómo Hymenachne amplexicaulis, Leersia hexandra y Paratheria prostata constituyen las gramíneas más consumidas de este hábitat.
Además, se puede decir que el contenido protéico de estas gramíneas es el que define su preferencia (González-Jiménez y Escobar, 1977). Por otra parte, se puede señalar que tres cuartas partes del consumo de materia seca ingerida por los capibaras en ese ecosistema son gramíneas.
| Especies | Proteina Cruda % | % en la dieta | C3 | C4 |
| Hymenachne amplexicaulis | 10.44±1.82 | 34.96 | × | |
| Leersia hexandra | 9.43±0.98 | 29.16 | × | |
| Panicum laxum | 8.52±0.93 | 11.88 | × | |
| Paspalum chaffanjonii | 5.66±0.87 | 4.32 | × | |
| Sporobolus indicus | 4.10±0.61 | 2.72 | × | |
| Eragostris acutiflora | 3.96±0.28 | 1.04 | × | |
| Paspalum orbiculatum | 4.00±0.53 | 0.94 | × | |
| 85.02 | 76%Vs | 9% |
Fuente: González-Jiménez y Escobar (1977)
