par
A. Bakun (Président)*
| RESUME |
| Les principales variables affectant directement chaque poisson et à travers lui l'abondance de la population, sont: la nourriture, la prédation, la température, la salinité et la concentration d'oxygène. Ces variables primaires sont altérées par plusieurs processus et quelques-uns d'entre eux sont décrits dans ce rapport ainsi que diverses sources d'informations sur la variabilité du milieu et les caractéristiques biologiques. Il existe un besoin d'approche plus rigoureuse du problème des effets du milieu sur les pêcheries et quelques suggestions sont proposées à ce sujet. L'information sur les variations du milieu a une grande valeur pour l'aménagement, en particulier lorsqu'il est prouvé que l'environnement est une source majeure de fluctuations dans la disponibilité du poisson. |
Les pêcheurs savent parfaitement que la disponibilité à court terme du poisson dépend souvent de conditions de milieu telles que la température de l'eau ou la phase de la marée. A long terme, il existe des relations toutes aussi importantes avec les variations de milieu mais elles sont moins évidentes. Les pêcheurs et les gestionnaires ont besoin que ces relations soient identifiées pour permettre une prédiction des captures et des effets de la pêche sur l'abondance et la viabilité de la ressource. Pour les biologistes des pêches, le problème est plus fondamental et consiste à séparer les changements d'abondance apparents (variations de disponibilité) des changements réels; ils doivent aussi comprendre les processus par lesquels divers paramètres affectés par l'environnement tels que le recrutement, la croissance, la mortalité naturelle et la fécondité réagissent avec l'exploitation pour provoquer des conséquences négatives telles que la dislocation ou l'effondrement des stocks. Les résultats des discussions sur ces thèmes et quelques autres, liés à l'étude et au suivi de l'environnement, sont résumés dans ce rapport. Ont contribué aux discussions et à la préparation de ce rapport: S. Coombs et F. Robles (Rapporteurs) ainsi que P. Bernal, J. Cañon, P. Fréon, M.L. Garcia, O. Guillén, R. Jones, R. Jordán, P.M. Kelly, P. Lagos, R. Parrish, G.D. Sharp, P. Shelton, S. Zuta et bien d'autres.
L'ignorance des processus régulant le recrutement a été identifiée comme étant peutêtre le problème le plus sérieux entravant le progrès de la science halieutique. L'étude des données historiques pour découvrir les relations claires semble avoir été un échec remarquable. L'un des arguments est que l'on ne devrait pas s'attendre à trouver des relations simples ou constantes. Quelques-unes des relations identifiées sont, sans aucun doute possibles, le résultat du hazard et n'ont pas de base réelle. Etant donné la multitude des effets ambiants concevables et la relative brièveté des séries chronologiques sur les pêches, on peut en général trouver quelque relation empirique entre les pêches et une série de données du milieu. Il est clair qu'une approche plus rigoureuse du problème est maintenant nécessaire à l'intérieur d'un cadre de travail conceptuel solide permettant à l'analyse de se développer d'une manière plus scientifique. Les approches rationnelles basées sur la compréhension des processus et les approches empiriques fondées sur l'analyse des séries chronologiques, devraient être combinées de manière à incorporer toute l'information pertinente disponible. La conception des programmes d'observation, des systèmes de suivi, et des expérimentations devrait être intégrée de manière à ce que tous ces éléments soient complémentaires. Toutes les méthodes “courtes” possibles telles que les études comparatives interrégionales ou autres devraient être évaluées et utilisées le cas échéant.
* Pacific Environmental Group, National Marine Fisheries Service, P.O. Box 831 Monterrey CA 93942, USA
On doit surtout mettre l'accent sur l'intégration globale des divers niveaux de connaissance de manière à “coller” étroitement aux besoins réels. Par exemple, on observe peut-être en ce moment la plus grande anomalie océanique à grande échelle des dernières décennies, l'El Niño de 1983. En dépit du nombre de théories et de la quantité de données sur les effets de telles anomalies sur la productivité par exemple, il est regrettable qu'il n'existe pas actuellement de base universellement reconnue pour la prédiction de leurs effets sur le recrutement et la viabilité de l'un des complexes halieutiques les plus importants du monde, la sardine chilo-péruvienne, Sardinops sagax. Cependant, l'expérience et les connaissances scientifiques disponibles suffisent à prévoir un accroissement des probabilités d'anomalies sérieuses au niveau des facteurs tels que le succès de la reproduction, la disponibilité à la pêche, etc., pendant des périodes d'anomalies importantes de l'environnement.
Le stade larvaire est souvent considéré comme le segment du cycle vital où l'environnement affecte fortement le recrutement. Les mécanismes theóriques les plus intéressants sont discutés dans plusieurs rapports récents de la COI ou de la FAO (Sharp, 1981, Bakun et al., 1982, Groupe de travail 67 du SCOR, 1982); on a donc choisi d'éviter ici une longue répétition et pour la plupart des thèmes discutés on se référera aux actes de cette dernière consultation d'experts. Nombre de papiers présentés et discutés au cours de cette réunion constituent une documentation en ce qui concerne le thème du présent rapport.
Lorsque l'on considère les interactions à l'intérieur d'un écosystème défini, on mettra un accent différent sur les fonctions biologiques et physiques suivant la nature du système et les échelles spatio-temporelles implicites du processus concerné. Considérons par exemple le contraste simple entre une mer tempérée peu profonde (la mer du Nord) et un système de courant de bordure (courant du Pérou, tableau 1). Il y aura implicitement de plus grands changements dans l'hydrographie, la productivité et la distribution géographique du milieu vivant, dans le système de bordure.
| Mer tempérée peu profonde | Courant de bordure |
|---|---|
| Système semi-fermé | Système semi-ouvert |
| Renouvellement biologique lent | Renouvellement biologique rapide |
| Affecté par des phénomèmes d'origine | |
| locale | Affecté par des phénomèmes lointains |
| Temponné vis-à-vis des changements | Faiblement tamponné vis-à-vis des |
| biologiques et physiques | changements |
En outre, l'examen du mode de vie d'un poisson suggérera l'importance relative des liens avec les autres composantes de son système. Un exemple très simplifié est donné sur la figure 1.
Les courants de bordure Est sont dominés par les poissons pélagiques et la majeure partie de la biomasse exploitée est composée d'espèces situées à des niveaux trophiques relativements inférieurs. Les mers tempérées peu profondes sont en général dominées par des espèces démersales. Elles contiennent cependant également des quantités considérables d'espèces pélagiques. Les espèces démersales occupent typiquement les niveaux trophiques supérieurs et présentent des chaînes alimentaires complexes qui incluent les chaînes alimentaires des espèces pélagiques avec lesuqelles elles réagissent. Les liens plus directs entre l'environnement physique et les stocks d'adultues d'espèces pélagiques dans les courants de bordure Est suggèrent que la réponse du poisson à l'environnement est moins tamponnée et que les effets des variations de ce dernier sont plus facilement observables.
Figure 1. Liaisons simplifiées des espèces pélagiques et démersales avec les autres composantes de leur système
Il est clair qu'un large éventail de processus d'interactions entre l'environnment et les populations de poissons peut exister dans la plupart des systèmes. Il est important de noter qu'une appréciation de l'influence relative des caractéristiques propres d'un système permettra d'apprécier l'importance relative des divers mécanismes. Il sera évidemment impossible de collecter suffisamment d'informations pour identifier toute la variance liée à l'environnement. L'accent doit donc être mis sur un processus unique ou un nombre très limité de processus ayant un impact suffisamment important pour être distingué du bruit créé par l'ensemble des autres processus.
La gamme des échelles à considérer est large. Les échelles géographiques des populations par exemple vont de quelques centaines de mètres dans les récifs de coraux à des milliers de kilomètres dans les courants de bordure; les échelles de l'environnement individuel vont de quelques centimètres (pour l'alimentation des larves) à des milliers de kilomètres (biotope d'un poisson adulte); les échelles de temps appropriées vont de la journée (pour le jeûne des larves) à un couple d'année (temps de génération d'une population)
Il est certainement essentiel d'organiser une étude sur une base conceptuelle adéquate. Dans le cas contraire, les ressources seront dilapidées dans la récolte de divers éléments d'information dont la combinaison n'apportera pas la réponse nécessaire pour entreprendre les actions qui s'imposent. Le progrés devrait naître d'un processus itératif avec rétroaction approximativement de la manière suivante:
Pendant la formulation d'une hypothèse concernant la disponibilité du poisson, une évaluation logique devrait être entreprise suivant un schéma semblable à celui de la figure 2 où les directions de recherche particulières sont identifiées.
Figure 2. Exemple de diagramme pour l'évaluation des paramètres biologiques et physiques devent être mesurés pour tester l'hypothèse suivant laguelle le recrutement est contrôlé par la mortalité larvaire.
Cette analyse permet de déterminer les paramètres biologiques et physiques qui doivent être mesurés. Il en résultera une amélioration de l'échantillonnage et de l'interprétation des résultats. De même l'importance de chaque processus ou mécanisme peut être évaluée à partir d'une considération des caractéristiques propres du système et la difficulté de réalisations des études nécessaires peut être appréciée; de cette manière, on peut définir un degré de priorité pour cette recherche sur la base d'une analyse coût/bénéfice.
Cette approche de vérification d'une hypothèse formelle doit être complétée par un élément de suivi de manière à construire une base de données de variables potentiellement utiles. La facilité de la mesure est primordiale pour assurer la continuité de la collecte des données.
Pour qu'un stock atteigne une grande taille de manière stable, un certain nombre de conditions physiques, chimiques et biologiques doivent être réunies à des échelles appropriées de temps et d'espace. Les conditions qui affectent directement le poisson individuel (alimentation, prédation, température, salinité et concentration en oxygène) sont appelées variables primaires. Les poissons sont non seulement affectés par les variables primaires directement, ils sont également affectés indirectement par les processus qui modifient les variables primaires (insolation, mélange turbulent, transport, divergence et convergence). Pour que se produisent le développement et la croissance, une nourriture de qualité nutritionnelle correcte composée de particules de dimensions appropriées doit exister en concentrations suffisantes. En outre, les conditions de température, salinité et oxygène doivent non seulement se trouver dans les limites physiologiques du stock mais exister en une combinaison correcte. Par exemple, la nourriture peut être adéquate pour une croissance rapide à une certaine combinaison de température, salinité et oxygène, mais le stress physiologique causé par les changements dans la température et l'oxygène peuvent limiter la croissance. Ceci peut se produire même lorsque tous les facteurs considérés séparément se trouvent dans les limites physiologiques du stock.
Une croissance rapide durant le premier stade de développement est particulièrement importante pour le recrutement d'un stock car l'accroissement de la taille est un important facteur de réduction de la suceptibilité à la prédation ou au cannibalisme. A cet égard, il est remarquable qu'une grande majorité de poissons néritiques, y compris les formes démersales et littorales, ont des larves épipélagiques. On sait que les taux de mortalité des larves épipélagiques sont élevés; cependant, la prédation sur des larves démersales ou littorales pourrait être encore plus élevée en raison de l'accroissement de la concentration des prédateurs vertébrés et invertébrés dans le domaine benthique et littoral.
Les taux de mortalité élevés caractérisant les oeufs et les stades larvaires font de ces stades des périodes vraisemblablement critiques pendant lesquelles les perturbations du milieu pourraient substantiellement affecter le recrutement. Cependant, à ce jour, le nombre de larves mesurées par prospection à grande échelle s'est révélé être plutôt un indice du stock parental qu'un indice du recrutement. Ceci ne signifie pas évidemment que le recrutement soit ou ne soit pas déterminé durant les premiers stades de la vie, mais suggère que le recrutement peut être affecté par les conditions du milieu relatives à la phase juvénile ou adulte du cycle vital.
On ne sait pratiquement rien, pour un nombre surprenant d'espèces de poissons exploités, de la période située entre le moment où la larve devient suffisamment mobile pour éviter les filets à plancton (environ un mois après l'éclosion) et le moment où les jeunes arrivent sur les nourriceries généralement situées en eau peu profonde. Cette période du “transport larvaire” dure généralement d'un mois à un an selon l'espèce. Durant cette période, les variations naturelles de croissance, de mortalité ou de schéma de transport sont des facteurs pouvant réguler le recrutement. Pour de nombreux stocks, on considère que le recrutement est établi au moment où les jeunes arrivent dans les nourriceries.
Il est évident qu'on ne peut exclure que le changement de la mortalité naturelle après le recrutement en liaison avec les changements du milieu puisse avoir un effect potentiel important sur la taille du stock, en particulier quand il existe des tendances sur plusieurs années dans la taille de la population. En outre, le stock adulte peut affecter directement le recrutement par les changements dans la production d'eoufs. Par exemple, les conditions alimentaires peuvent modifier les facteurs liés à la production d'oeufs tels que la croissance, le facteur de condition, l'âge de maturation, la fécondité instantanée, le nombre de pontes. Il est connu également que les anomalies à grande échelle peuvent affecter la localisation, les variations saisonnières et le volume de la ponte: la réaction de l'anchovetta à l'El Niño de 1972 est un bon exemple de ce type d'altération.
La productivité primaire dépend de facteurs tels que l'ensoleillement, les sels nutritifs, la température, la circulation et les processus de mélange, le broutage et l'enfoncement du phytoplancton. Les centres de productivité les plus importants se trouvent dans les régions de mélange vertical et de divergence horizontale des couches superficielles. Le mélange turbulent et l'enfoncement du phytoplancton peuvent affecter négativement le taux de productivité primaire en retirant des organismes de la couche de surface illuminée. Des variations de l'intensité de l'upwelling côtier peuvent provoquer des variations dans l'apport en sels nutritifs supportant la production organique dans les couches superficielles.
Le transfert des sels nutritifs vers la surface ne dépend pas seulement de l'intensité de l'upwelling (vitesse verticale), il dépend également de la richesse en sels des eaux situées à la profondeur où l'upwelling prend sa source. Par exemple, dans le courant du Pérou pendant l'El Niño les eaux pauvres de surface ont une plus grande extension verticale et l'upwelling peut n'être pas assez profond pour atteindre les eaux riches en sels.
Il existe aussi une possibilité que des changements dans la composition spécifique de la communauté planctonique soient importants pour la disponibilité des particules alimentaires convenables. Pendant l'El Niño de 1976 par exemple, les dinoflagellés étaient dominants au large du Pérou au lieu des diatomées habituelles.
La distribution spatiale de l'alimentation est extrêmement irrégulière et l'agrégation à très petite échelle est considérée comme un facteur important contrôlant le recrutement des poissons. Le développement et la destruction des microstructures physiques sont liés à divers processus tels que l'ensoleillement, les courants de marée et le mélange turbulent dû au vent. L'ensoleillement affecte la microstructure en diminuant la densité des eaux de surface conduisant au développement de gradients verticaux de densité. Sur le plateau continental et autres bancs peu profonds, la turbulence due aux courants de marée peut détruire la stratification verticale avec pour conséquence la formation de fronts entre les zones stratifées et les zones homogènes. La turbulence liée au vent, proportionnelle au cube de la vitesse du vent, modifie l'agrégation du plancton en effaçant les microstructures verticales physiques et biologiques, apporte des sels nutritifs dans les couches homogènes de surface, modifie la salinité, la température et la concentration d'oxygène dans la couche superficielle.
La phase épipélagique des poissons néritiques peut concerner une partie variable du cycle vital qui va des tous premiers stades du cycle pour de nombreux poissons démersaux et littoraux à la totalité de ce cycle dans le cas de nombreux petits poissons pélagiques. La zone épipélagique contient généralement la nourriture appropriée pour les larves de poissons. C'est aussi la zone où le transport est le plus important. Par conséquent, les larves doivent non seulement s'assurer une quantité suffisante de nourriture pour la première croissance et éviter la prédation, mais également se trouver dans une position géographique favorisant le transport vers les nourriceries où une combinatison différente de nourriture et de conditions physico-chimiques peut être nécessaire pour la croissance des juvéniles.
Le transport dans les océans met en jeu un ou plusieurs mécanismes. Les courants géostrophiques à grande échelle sont liés aux gradients de densité qui peuvent être estimés à partir de la structure termohaline de l'océan qui peuvent être associés avec des variations du niveau de la mer à la côte. Le transport superficiel d'Ekman est provoqué directement par le vent local. Les régions d'upwelling sont caractérisées par un transport d'Ekman vers le large pouvant affecter le recrutement par dispersion des larves loin des côtes. Les cylces de courants de marée peuvent avoir pour résultat un transport net sur un nombre de cycles en particulier si les organismes peuvent ajuster leur profondeur aux diverses phases du cycle de marée ou s'ils peuvent s'accrocher au fond pendant les phases de courant défavorables. Les courants verticaux de déchirure de divers types sont fréquents dans l'océan. Le comportement migratoire vertical des larves peut être adapté à l'utilisation des variations verticales des courants horizontaux. Divers effets de pellicule superficielle, la circulation de Langmuir, les transports non linéaires de surface par les vagues, etc., peuvent être également concernés par les processus critiques de transport pendant le cycle vital.
Les anomalies dans la circulation atmosphérique influencent fortement l'océan. Il existe des éléments indiquant que l'océan superciciel et l'atmosphère sont couplés sur de vastes régions en ce qui concerne les échelles temporelles climatiques à court et à long terme. Le couplage air-mer se produit par “forcage” atmosphérique de l'océan. Les effects de ces interactions apparaissent dans les structures termiques, halines et de vélocité de l'océan, lesquelles sont affectées par les vents et la température dans la basse atmosphére.
El Niño est un born exemple d'interactions océan-atmosphère à large échelle et de modifications des variables primaires par les conditions de milieu. Une anomalie dans les alisés des Sud-Est dans le Pacifique centre-équatorial donne naissance à une perturbation à grande échelle de l'océan superficiel sous la forme d'une onde équatoriale de Kelvin, qui se propage vers l'est et provoquel'enfoncement de la termocline ainsi que l'intrusion d'eaux équatoriales de surface, chaudes et peu salées,vers la côte ouest de l'Amérique du Sud. L'effet de ces eaux anormales et de l'enfoncement de la termocline conduit à de larges fluctuations de toutes les variables primaires sur une très grande partie de la région du courant du Pérou.
Quelques-uns des moyens les plus communs pour acquérir de l'information sur la variabilité ambiante et pour la suivre sont:
Les observations maritimes. Dans le cadre du réseau mondial d'informations météorologiques, les navires marchands enregistrent généralement la température de l'eau, le vent de surface et d'autres variables atmosphériques. Ces observations fournissent les données de base sur l'état de l'environnement marin. Leur coût pour les programmes de recherche halieutique est faible car ils sont un sous-produit des programmes météorologiques. En fait, l'incorporation de ces observations dans des analyses des champs à grande échelle effectuées par les agences météorologiques, fournit la matière première pour des applications halieutiques telles que le calcul des indices de transport d'Ekman et du mélange turbulent dû au vent ou l'étude des upwellings produits par le vent local.
Stations côtières. Les observations collectées régulièrement dans des installations côtières fournissent un moyen valable et économique de suivi de l'environnement marin à la côte. Les mesures du niveau de la mer sont une donnée particulièrement utile fournissant de l'information sur les processus océaniques importants tels que la circulation le long des côtes. la structure de la masse d'eau et la propagation des perturbations océaniques telles que celles qui paraissent liées aux anomalies de type El Niño. Les fluctuations à basse fréquence du niveau de la mer sont des échantillons de phénomènes à grande échelle spatiale ce qui facilite donc l'interprétation. Les mesures de température de la mer sont également des indicateurs peu coûteux de la variabilité océanique, mais elles concernent des phénomènes à échelle spatiale plus localisée. La collecte d'autres variables océaniques à la côte telles que la salinité ou l'oxygène dissous (à divers niveaux de profondeurs), peut conduire à des rapports coût-bénéfice très favorables dans certains cas. Les mesures du vent à des stations côtières bien exposées sont également des données utiles.
Les navires d'opportunité. Il est parfois possible d'éviter une partie du coût élevé que représente l'utilisation des navires de recherche spécialisés en utilisant des navires commerciaux pour la collecte de données particulières. Par exemple, les bathythermographes larguables (XBT) permettent d'observer la structure thermique subsuperficielle sans gêner les déplacements du navire. Les observations XBT sont collectées et disséminées à travers le monde par le programme IGOSS de la Commission intergouvernementale océanographique.
Les navires de recherche. Ces navires spécialisés constituent une méthode plutôt coûteuse de collecte des données; ils peuvent être cependant parfois le seul moyen d'obtenir des données de grande qualité qualite aux échelles spatio-temporelles requises. Les campagnes hydrographiques permettent d'obtenir une vision quasi-synoptique des courants géostrophiques et une couverture tridimensionnelle de la température, de la salinité, de l'oxygène et de la densité de l'océan. Les systèmes de sondes tractées tels que les ondulateurs ou les “poissons” permettent de mesurer les structures fines, horizontales et verticales. Il existe un certain nombre de mesures spéciales qui ne peuvent être effectuées qu'à partir d'un navire spécialement adapté.
L'avion. Une grande couverture géographique pratiquement instantanée peut être réalisée à l'aide d'un avion spécialement équipé. On peut obtenir des mesures de variables atmosphériques telles que le vent, la température de l'air et son humidité en fonction de l'altitude. On dispose de techniques pour la télémesure des températures de surface de la mer (température de la pellicule superficielle) et pour déterminer la distribution de la chlorophylle près de la surface. La structure thermique subsuperficielle peut être obtenue à partir de systèmes XBT aéroportés.
Les satellites. La télémesure des températures superficielles de la mer (ou SST = Sea Surface Temperature) par rayons infrarouges ou micro-ondes a connu un développement important. La précision absolue n'est pour le moment pas suffisante pour analyser les variations temporelles à long terme de la température; cependant, les images satellites sont utiles pour la détection des fronts et autres structures spatiales. Le développement de descripteurs et l'estimation des paramètres quantitatifs concernant les structures spatiales détectées par satellite, et permettant d'élucider les variations à long terme des processus liés à ces structures, serait très utile pour les études d'environnement liées aux pêches. La concentration de chlorophylle peut être mesurée avec un pouvoir de résolution spatial élevé et devrait se révéler un paramètre utile quand la technique sera au point. La télémesure des caractéristiques superficielles de la mer est limitée aux zones sans nuage; cependant, la connaissance de la couverture nuageuse peut être utile pour estimer la radiation solaire qui atteint la surface dans certaines régions bien que l'on ne puisse pas encore estimer la précision des indications concernant la variabilité à plus long terme. Le développement ultérieur de l'altimétrie spatiale peut donner accès à une information importante sur les variations de la topographie de la surface de la mer et sur les flux géostrophiques qui en découlent. Toutes les techniques de télémesure requièrent que les données soient collectées sur le terrain pour permettre l'étalonnage et le calcul des valeurs absolues: pour de nombreuses études cependant, les valeurs relatives sont suffisantes.
Les analyses des données historiques. Les études dendrochronologiques (stries d'accroissement des arbres) peuvent apporter une information sur l'histoire des influences climatiques qui s'ajoute à celle qui découle de l'échantillonnage actuel des systèmes biologiques. Une image directe de la réponse des populations de poissons aux changements de climat peut être trouvée dans les écailles et otolithes déposés dans les sédiments marins.
Les programmes d'échantillonnage biologique supposent généralement des moyens importants et ne sont donc pas forcément appropriés à toutes les échelles de temps et d'espace et dans toutes les circonstaces. Cependant, l'observation aux diverses phases du cycle vital des interactions réelles avec les proies, les prédateurs, le cannibalisme, etc., aux échelles où ces interactions se produisent, est certainement une nécessité vitale si l'on veut progresser dans l'analyse des problèmes relatifs au recrutement.
Elles permettent en général de mesurer la biomasse instantanée du phyto et du zooplancton, par l'intermédiaire d'indices variés tels que les comptages de particules ou la mesure des concentrations de chlorophylle(a). En raison des “lissages” propres à l'échantillonnage à grande échelle, seuls les phénomènes majeurs seront détectés et seules les relations simples ou très nettes avec le recrutement ou la disponibilité des adultes seront mises en évidence. Au cours des campagnes on devrait mesurer simultanément des variables physico-chimiques appropriées (telles que la température, la salinité ou les sels nutritifs) car elles ont des distributions à grande échelle analogues à celles des paramètres biologiques et sont plus faciles à obtenir.
L'échantillonnage biologique doit être conçu de manière à tenir compte correctement de la distribution en essaim des organismes planctoniques. L'analyse des échantillons jusqu'au niveau de l'espèce n'est souvent pas nécessaire mais il est utile de disposer d'estimations de la structure de taille du zooplancton et de son mode d'alimentation (herbivores/carnivores); une telle information permet de calculer l'intensité de la prédation sur les larves et la disponibilité de la nourriture pour les poissons juvéniles et adultes. En ce sens, on doit faire attention au tissu coelentéré généralement indicateur de la présence d'organismes prédateurs.
Les traicts de filet à plancton conventionnels sont en général adaptés à l'échantillonnage biologique à grande échelle. On peut cependant économiser du temps-navire et accélérer l'analyse en utilisant des techniques de filtration du plancton et d'analyse des tailles des particules en continu effectuées à l'aide de véhicules tractés ondulants. Ces instruments offrent en outre l'avantage considérable de mesurer simultanément un ensemble de paramètres physiques (ainsi que la chlorophylle(a) sur une échelle spatiale fine. Dans les régions où les structures hydrographiques sont cohérentes il peut être profitable de procéder à des études morphométriques et histologiques des larves pour déterminer si les conditions biologiques et physiques rencontrées sont favorables à l'alimentation.
Les problèmes d'échantillonnage sont plus difficiles lorsqu'on s'adresse à des structures fines mais on devrait leur accorder une grande attention étant donné l'importance des processus qui s'y déroulent. La stratification verticale du plancton et des larves de poisson revêt une importance particulière puisque sa variabilité est supérieure de plusieurs ordres de grandeur à la variabilité horizontale. En conséquence, les migrations verticales des larves de poissons peuvent accroître leurs possibilités d'accès aux concentrations alimentaires favorables.
L'échantillonnage des structures fines fournit des mesures des biomasses instantanées plus détaillées. Il peut en outre être associé à des mesures de production primaire (au carbone 14) et secondaire (taux de croissance des copépodes). Des expériences avec des larves de poissons peuvent enfin être réalisées pour quantifier directement l'adéquation de l'environnement à la survie des larves.
Les techniques d'échantillonnage des structures fines reposent sur l'utilisation de filets conventionnels mais des systèmes stratifiés en fonction de la profondeur tels que des pompes ou des enregistreurs de plancton de Longhurst-Hardy offent de grands avantages. Les compteurs de particules permettent de mesurer rapidement la microstructure de la distribution verticale; il faut cependant faire attention à la composition spécifique du plancton pour permettre de tenir compte de la sélectivité des larves de poissons vis-à-vis des proies.
L'échantillonnage des oeufs et des larves est parfois entrepris en routine pour estimer la taille des stocks. On peut faciliter l'interprétation en effectuant simultanément des mesures relativement simples d'autres caractéristiques biologiques et physiques. On peut normalement recueillir à partir du même traict unéchantillon représentatif de plancton (autre que des oeufs et des larves) on obtient ainsi une information sur l'abondance approximative du plancton et sa distribution en vue d'études plus générales concernant l'alimentation et la prédation.
Etant donné le nombre de rapports indiquant que les poissons juvéniles sont abondants dans le neuston, il est souhaitable de chercher à affiner les techniques d'échantillonnage de ce domaine planctonique si l'on considère que le mécanisme déterminant le recrutement repse sur une mortalité importante aux stades juvéniles.
Il est presque toujours possible d'assembler quelques données sur la variabilité ambiante. Leur nombre ainsi que leur qualité sont cependant toujours limités par le coût et les difficultés techniques de leur collecte. Le problème essentiel est de trouver le moyen d'extraire le type d'information recherchée (par exemple pour l'aménagement) à partir des données déjà disponibles (paramètres de l'environnement, etc.).
L'intégration des données correspondant à diverses échelles de temps et d'espace est un aspect essentiel de ce problème. Par exemple, il est généralement utile de combiner une information à long terme, mais dont la précision spatiale est faible avec une information à court terme ayant un provoir de résolution spatiale élevé. Par exemple, on peut penser que le recrutement est le résultat de processus biologiques se produisant à des échelles spatiotemporelles courtes, c'est-à-dire que les taux de survie des larves et des juvéniles sont contrôlés par la disponibilité de la nourriture, distribuée en taches ou microcouches, ainsi que par la densité des prédateurs. Il est cependant possible que le facteur important pour l'apparition d'une classe d'âge abondante soit en fait la disponibilité de micro-environnements localisés, de grande qualité. à une échelle compatible avec la distribution géographique de la reproduction de l'espèce. En ce qui concerne la prédiction du recrutement, la détermination de la qualité des micro-environnements concerne une propriété intensive du système alors que la disponibilité relative de ces environnements en est une propriété extensive Comme on l'a vu plus haut, les variables à considérer sont propres à chaque système bien que l'on puise s'attendre à une certaine analogie entre systèmes similaires situés dans des régions différentes.
La transformation des variables mesurées en information pertinente pour l'aménagement des pêcheries dépend de l'identification de la nature des relations de cause à causeà effet qui sont concernées. Cette identification se fera soit sur une base rationnelle, quand on dispose d'une compréhension suffisante des mécanismes mis en jeu, soit sur une base empirique. En général, on pourra utiliser une plus grande proportion de l'information disponible en combinant les approches rationnelles et empiriques.
Dans l'approche empirique, il est important de distinguer l'analyse exploratoire des données et le test d'hypothèses. Dans l'analyse exploratoire, les données sont utilisées pour élaborer un “modèle” décrivant les observations. A ce stade, le “modèle” n'est qu'une hypothèse non vérifiée et sa vérification requiert des données supplémentaires. En revanche, le test d'hypothèses consiste à vérifier la capacité d'un modèle, à prédire les événements qui n'ont pas pu être observés; il repose sur une définition à priori du modèle, indépendamment des données utilisées. En conséquence, une grande partie des relations entre le stock et l'environnement que l'on a publiées sont en réalité des hypothèses non vérifiées et il n'est pas surprenant qu'elles puissent conduire à l'échec lorsqu'elles sont confrontées à de nouvelles données. Ceci ne signifie pas que l'analyse exploratoire des données ne soit pas une recherche utile. Cependant, elle ne doit pas être confondue avec le test d'hypothèses, même si les descripteurs statistiques paraissent semblables.
En l'absence de relations de cause à effet bien établies, l'exploration la plus simple est l'analyse des corrélations. Elle s'est révélée utile pour identifier les causes possibles du recrutement, mais elle a cependant une portée limitée pour plusieurs raisons. Tout d'abord pour que les résultats soient significatifs il faut disposer de longues séries de données; malheureusement les séries concernant les pêches sont en général courtes. D'autre part, en dépit du fait que les techniques de corrélation permettent d'évaluer objectivement les résultats, l'utilisation du même jeu de données pour un grand nombre de tests limite sévèrement le nombre réel de degrés de liberté disponibles pour les comparaisons (tests multiples). Ce problème a été souvent méconnu et a conduit à considérer comme significatifs des résultats formellement incorrects.
Etant donné qu'il est probable que les variables considérées produiront certains effects à des échelles différentes et que ces effets sur le recrutement ne seront peut-être pas immédiats, il est recommandé d'utiliser les méthodes de corrélation croisée qui préservent les relations fonctionnelles de ces variables dans le temps en prévoyant les réponses avec temps de latence. Par exemple, un upwelling côtier intense se produisant en amont de la zone de reproduction et avant la ponte peut être un facteur favorable de survie des larves par son effet sur l'abondance des organismes servant à l'alimentation. Cependavnt, il peut être également un facteur défavorable s'il se produit pendant le maximum de ponte conduisant ainsi à un manque d'organismes adéquats pour la nourriture et à une dispersion des larves elles-mêmes vers le large.
Les processus biologiques et environnementaux varient parfois à des échelles extrêmement différentes; si ces échelles ne sont pas séparées (par filtrage, etc.), l'analyse peut être rendue difficile à cause de l'interférence et des “brouillages” entre les différents processus. Il est certain que si l'on ne sépare pas les échelles de temps qui se manifestent dans les séries de données, il en résultera une perte de précieux degrés de liberté sur les composantes à court terme à cause de l'autocorrélation imposée par les composantes à long terme. L'analyse spectrale est une technique d'analyse exploratoire utile où l'information historique est utilisée pour décomposer la variabilité totale en ces différentes échelles de temps et d'espace.
On doit noter qu'il n'est pas nécessaire qu'une cause ait la même périodicité que ses effets. Par exemple, il ne faut pas nécessairement rechercher un facteur de l'environnement variant avec une période de quarante ans pour expliquer les deux périodes pendant lesquelles la sardine du Japon a fourni des captures élevées. Les effets tendent à “rebondir” du court terme au long terme. Un ou plusieurs orages de courte durée, durant la ponte, peuvent perturber le recrutement annuel; plusieurs recrutements annuels importants ou faibles peuvent déterminer la viabilité à long terme d'un stock exploité.
Plusieurs techniques d'analyse exploratoire des données sont disponibles. Ce qui importe ici c'est qu'elles consistent essentiellement à chercher des relations et des structures dans une série d'observations et de les mettre en évidence de manière concise et identifiable. Si l'on veut tirer des conclusions sensées, concernant des situations non contenues dans les données observées, ou qui ne se sont pas encoreproduites, il est nécessaire de passer au test d'hypothèses. Il faut définir à priori les relations fonctionnelles à vérifier, reposant autant que possible sur des principes fondamentaux ou suivant au moins un modèle explicite bien défini ou un raisonnement élaboré avant l'analyse. Il est en ce sens plus important de disposer d'une bonne analyse raisonnée concernant la manière dont les différents processus sont liés, même si quelques détails ont été délibérément simplifiés, que d'essayer toutes les relations possibles ou encore de formuler des modèles complexes dont les paramètres sont difficiles ou impossibles à mesurer avec précision.
Le but des études de l'environnement est de servir de base à l'élaboration des modèles prédictifs. A ce stade, une grande priorité doit être donnée à la robustesse des modèles. L'application systématique de la relation fonctionnelle la plus simple conçue pratiquement comme l'hypothèse nulle à laquelle on confronte les résultats fournira la base sur laquelle sera construit le modèle. Les approximations de premier ordre et la théorie linéaire devraient être appliquées et toutes leurs possibilités explicatives et heuristiques épuisées avant de passer à des analyses plus sophistiquées. Cette recommandation découle du fait que ni les relations qui lient les diverses composantes du système, ni la variabilité (stochasticité) des paramètres ne sont suffisamment connues pour garantir la justification d'autres approches.
Il est très important de distinguer d'une part le lien entre la variabilité de l'environnement à petite échelle et la variabilité à des échelles plus larges et, d'autre part, l'effet de ces deux échelles de variabilité sur le biosystème (ou subsystèmes). On utilise souvent une quantification d'un phénomène à grande échelle pour décrire la variabilité des processus se déroulant à plus petite échelle. Le choix des variables à utiliser dépendra le plus souvent des caractéristiques propres du système: par exemple, les récifs coralliens, les systèmes peu profonds et les courants de bordure Est requièrent différents ensembles de variables. La définition des variables de l'environnement devrait être autant que possible basée sur des mécanismes physiques ou biologiques réalistes. Ceci est particulièrement important avec les variables telles que le vent dont une seule mesure, peut représenter des processus complètement différents selon la relation fonctionnelle choisie. Par exemple, le transport d'Ekman pendant une certaine période de temps pourrait être correctement considéré comme proportionnel au carré du vecteur moyen de la vitesse du vent alors que l'énergie de mélange turbulent ajoutée à la colonne d'eau pourrait être considéréecomme proportionnelle au cube de la moyenne scalaire de la vitesse du vent.
Etant donné la nature du problème et l'importance des processus qui se déroulent à différentes échelles, il peut être essentiel pour les progrès de la modélisation d'identifier des paramètres permettant d'intégrer des caractéristiques extensives du système (variation à grende échelle des paramètres pertinents) avec des caractéristiques intensives mesurées à l'échelle locale (“qualité” de l'environnement local).
Les conditions requises pour les études expérimentales et pour le suivi de l'environnement sont de nature différente. Les expérimentations sont spécialement conçues pour tester une hypothèse explicitement formulée. Il y est impératif de considérer avant toute chose, l'exactitude et la précision des variables à mesurer par rapport aux variations de la variable dépendante auxquelles on s'attend. Très souvent cela implique de développer de nouvelles techniques de laboratoire ou méthodes de prélèvement. Par exemple, la pauvreté de nos connaissances sur les taux de survie des juvéniles et des prérecrues est essentiellement due à l'inefficacité des engins de prélèvement disponibles. Des progrès en ce domaine résulteraient certaienement en une amélioration de la compréhension des phénomènes.
En raison des restrictions imposées par les considérations pratiques et la recherche de la précision, les expériences de terrain se concentreront sur les processus à petite et moyenne échelle qui affectent la survie individuelle (c'est-à-dire la survie de l'oeuf. de la larve et du juvénile) et sur la manière dont ces derniers sont influencés par les changements de l'environnement à court terme. Le but de cette recherche est d'apprécier et de prédire quantitativement la qualité de l'environnement à l'échelle locale. Les effets de la formation et de la destruction de microstructures, le mélange et la stratification sont des domaines qui peuvent être étudiés sur le terrain en utilisant pleinement la technologie actuelle.
Un domaine particulier où les expériences de terrain peuvent être très utiles est celui de l'étalonnage des variables de remplacement (“proxy” variables) pour décrire l'environnement. Des études de terrain de courte durée et très précises sont particulièrement utiles pour comprendre les mécanismes par lesquelles une variable globale, qui peut incorporer divers types d'informations, se manifeste à certaines échelles. Par exemple, des observations sur la variation de la profondeur de la couche homogène peuvent servir à étalonner des séries chronologiques de données sur le vent pour décrire les phénomènes de mélange turbulent. Des campagnes hydrographiques détaillées pourraient également servir à intercalibrer des séries chronologiques d'observations sur le niveau de la mer provenant de stations côtières. Des mesures directes de chlorophylle sont nécessaires pour étalonner les estimations synthétiques faites par satellite.
Les études en laboratoire sont un complément nécessaire des études de terrain et parfois un précondition à leur réalisation. L'accent est ici placé sur l'explication des mécanismes responsables par la manipulation et le contrôle des variables du milieu. En particulier, la mesure des taux est un objectif fréquemment réservé aux études en laboratoire. La détermination de besoins physiologiques des différents stades du cycle vital peut y être effectuée et fournit alors une information pertinente pour l'identification de zones où l'environnement est favorable aux organismes considérés. Les taux d'ingestion. les effets de la qualité de la nourriture (taille des particules, composition spécifique) sont des sujets particulièrement adaptés à l'expérimentation en laboratoire. D'autres phénomènes tels que les taux de prédation et le cannibalisme pourraient y être étudiés.
Les comparaisons entre les systèmes régionaux présentant une dynamique de l'environnement comparable et contenant des assemblages similaires de populations de poissons, peuvent être une source d'informations additionnelle. Le coût de telles études peut être limité à l'acquisition ou à l'échange de données déjà collectées dans diverses régions. De telles comparaisons peuvent fournir de meilleures bases pour évaluer les possibilité de transfert d'expériences relatives au domaine halieutique afin de prédire les résultats d'une action entreprise dans une région en extrapolant à partir des observations réalisées dans une autre.
En outre, dans la mesure où des espèces voisines fonctionnent comme des analogues, la reconnaissance des schémas saisonniers et géographiques concernant la ponte et l'environnement peut permettre de mieux comprendre les mécanismes vitaux contrôlant le succès de la reproduction. Etant donné que la sélection naturelle implique une adaptation des stratégies de reproduction aux facteurs ambiants les plus importants, la similitude frappante des schémas observés suggère d'importantes relations de cause à effet. Une telle information peut aider à sélectionner un nombbre limité de variables explicatives de manière à utiliser au mieux le nombre limité de degrés de liberté disponibles dans les séries chronologiques de recrutement.
Ces études comparatives peuvent enfin servir à renforcer la confiance statistique accordée aux relations empireiques faibles. On a noté que des corrélations élevées sont improbables entre le recrutement, affecté par de nombreux mécanismes agissant à diverses échelles sur divers stades du cycle vital, et une unique caractéristique de l'environnement. En conséquence, des relations empiriques ayant la même forme générale dans plusieurs systèmes régionaux indépendants auraient, dans l'hypothèse des analogues, une signification statistique accrue. En fait, il serait utile de soumettre toute relation empirique au test de la comparaison interrégionale pour apprécier son degré de validité et de généralisation.
Une hypothèse implicite concernant l'utilisation des données sur le recrutement dans l'aménagement des pêcheries est qu'il existe une relation entre la taille du stock reproducteur et le recrutement de telle sorte qu'en dessous d'une certaine taille de la population il se produit une surpêche du recrutement. L'identification de la forme de cette relation et, en particulier, la détermination du point à partir duquel le recrutement diminue, est done d'un grand intérêt. Il est cependant peu satisfaisant de concevoir l'ajustement d'une “courbe stock-recrutement” unique et indéfiniment valuable à un ensemble de points dans lequel on observe une grande variabilité “naturelle” et pouvant contenir une importante corrélation sérielle. Il a été suggéré qu'une approche plus satisfaisante du problème serait de considérer l'existence d'une famille de courbes stock-recrutement représentant un éventail de conditions ambiantes, comme par exemple sur la figure 3 où R représente le recrutement proventant de la ponte d'un stock parental S et ei représente divers états de l'environnement.
Figure 3. Une famille de courbes stock-recrutement
Ceci est une manière sensée d'expliquer les phénomènos; cependant, l'ajustement d'une famille de courbes comportant plusieurs paramètres à un nombre très limité de points, de façon purement empirique, pose des problèmes considérables. L'utilisation abusive d'une telle procédure peut conduire à des interprétations totalement absurdes.
On peut cependant ajuster objectivement une telle famille de courbes à l'aide d'une régression multiple dans laquelle la taille du stock serait l'une des variables explicatives associée à une ou plusieurs autres variables du milieu. Par exemple, l'équation:
1n(R/S) = ao + a1S + a2ej + …produira une famille de courbes de “type Ricker” pour des valeurs constantes de la (ou des) variable(s), e, caractéristant le milieu. Il faut noter que ej peut aussi représenter un paramètre “multispecifique” tel que la taille d'un stock prédateur, etc. Il faut noter également qu'il s'agit là d'un modèle multiplicatif c'est-à-dire que les variables explicatives déterminent la proportion directe du nombre de recrues potentielles et non leur nombre absolu. Un tel modèle serait approprié pour la représentation de phénomènes tels que le cannibalisme des adultes sur les larves par filtration non sélective d'une portion du volume d'eau occupé par les larves ou la perte d'une fraction des recrues potentielles, par dispersion vers le large à cause du jeûne, ou par prédation liée à la croissance en raison d'une mauvaise disponibilité des particules alimentaires etc. Si d'autres types de mécanismes sont impliqués, et par example si un espace habitable limité peut être saturé par les recrues potentielles ou si les larves peuvent être suffisamment abondantes pour affecter de manière substantielle la quantité de nourriture disponible, des modèles différents seraient appropriés (additifs plutôs que multiplicatifs).
L'exemple ci-dessus n'est que l'une des multiples formulations possibles dont le choix dépendra des mécanismes particuliers mis en jeu. En outre, on doit souligner qu'avant de croire à la forme apparente de toute liaison du recrutement avec la densitédu stock qui pourrait être suggérée par une procédure d'ajustement de ce type, deux conditions doivent être remplies. Premièrement, la relation avec la taille du stock doit représenter une proportion importante de la variance expliquée. Deuxièmement, on doit être suffisamment certain que la part de la relation liée à l'environnement est modélisée de manière réaliste. On s'assure ainsi que la forme de la relation apparente entre le stock, et le recrutement ne résulte pas, en fait, des liaisons avec l'environnement non prises en compte dans l'analyse.
Naturellement, dans les cas où il n'existe que deux ou quelques états distincts et bien définis de l'environnement (par exemple présence d'El Niño ≠ présence d'un anti El Niño, etc.), correspondants à des nuages de points bien séparés dans le diagramme stockrecrutement, il peut être possible d'ajuster directement des courbes différentes.
On doit cependant insister de nouveau sur le fait que les modèles produits par ajustement empirique sont en fait des analyses exploratoires des données et sont tout juste des descriptions des informations déjà disponibles. Les conclusions éventuellement suggérées concernant des situations non encore observées doivent n'être considérées que comme des hypothèses non vérifiées. Un tel type d'analyse peut conduire à un bon modèle prédictif seulement lorsque les variables incorporées représentent réellement les principaux facteurs agissant du mécanisme.
a) Une approche plus rigoureuse du problème concernant les effets de l'environnement sur les pêcheries est nécessaire. La complexité et le nombre des interactions possibles entre les phénoménes physiques et biologiques d'un ecosystème rendent essentielle l'élaboration de concepts de base intelligents à partir desquels seront définies les activitiés de recherche. A terme, une simple exploration des corrélations avec les séries de données concernant l'environnement ne sera vraisemblablement pas couronnée de succès.
b) Il peut être très profitable de renforcer les programmes d'observation par des études expérimentales. Une dissémination des résultats obtenus au niveau interrégional et le développement d'études comparatives peuvent également être bénéfiques.
c) La prévision des effets des anomalies climatiques sur le recrutment est un objectif important. Cependant, lorsque cette prévision n'est pas possible la simple reconnaissance de l'existence d'une anomalie climatique est déjà utile en elle-même car elle peut motiver une stratégie d'aménagement conservatrice ou déclencher les actions requises par un aménagement adaptatif à court terme (aménagement “à vue”).
d) Une information utile sur les variations du milieu peut être obtenue à bon marché à partir des rapports maritimes ou des mesures régulières du niveau de la mer, de sa température ou du vent à des stations côtières bien exposées.
e) La compréhension des processus qui se déroulent à une échelle compatible avec l'alimentation et la survie des larves peut être la clef du problème posé par les variations de recrutement. Des progrès importants peuvent découler du développement de techniques d'échantillonnage du plancton permettant d'aborder les structures horizontales fines et mêmes les échelles encore plus petites associées à la distribution verticale des larves, de la nourriture planctonique et des organismes prédateurs.
f) Il convient de s'assurer que l'on utilise les procédures d'analyse empirique appropriées et surtout que les conclusions sont statistiquement robustes. Les processus doivent être abordés aux échelles auxquelles ils se déroulent ou alors leur dépendance vis-à-vis d'échelles supérieures doit être quantifiée suivant un modèle bien défini décrivant la liaison qui existe entre les différentes échelles.
g) L'accent doit être mis sur l'intégration des divers niveaux de connaissance possibles pour s'assurer que l'on s'adresse directement aux préoccupations réelles du domaine de l'aménagement.
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