CARIN EHRENBERG
CARIN EHRENBERG est assistante au département de la génétique forestière du collège royal de foresterie de Stockholm.
Le concept de qualité du fût comprend les caractéristiques tant internes qu'externes: morphologie, anatomie, composition chimique et physiologie, toutes étroitement liées en un ensemble complexe. Dans un sens plus restreint, la qualité du fût est définie par des propriétés externes ou morphologiques, à la différence de la qualité du bois, définie par des propriétés internes ou cellulaires. La qualité du fût est ainsi essentiellement caractérisée par la forme du fût et par la croissance et le développement des branches.
On peut classer un arbre comme bon ou mauvais selon l'utilisation à laquelle on le destine et selon la qualité exigée. Pour la production de bois de sciage, un arbre est considéré comme bon s'il est grand, droit, sain, doté de branches fines, sans angle aigu, d'un houppier étroit et d'un fût bien élagué, à faible décroissance. Dans ces conditions, le rendement et la qualité du bois sont satisfaisants et les frais de manutention, d'écorçage et de transport relativement réduits. Ces mêmes conditions sont exigées pour la production de pâte à papier, mais en ce qui concerne la rectitude du fût, la décroissance et l'élagage, elles peuvent être moins rigoureuses. Les conditions exigées seront différentes pour des arbres destinés à des ceintures vertes ou à des zones de récréation.
L'analyse des résultats des travaux d'amélioration de la qualité du fût se limitera ici aux seules caractéristiques du fût et des branches qui ont une importance pour la qualité du bois. On donnera un aperçu des données publiées entre 1950 et 1963/64 et l'on étudiera de façon plus approfondie les résultats plus récents. Nous nous référerons, de préférence, à des publications contenant une bibliographie détaillée. Nous mentionnerons brièvement les propriétés du bois importantes pour la production de pâte à papier et de bois d'œuvre, essentiellement du point de vue des effets des caractéristiques du fût et des branches sur la qualité du bois.
PREMIERS RÉSULTATS ET MÉTHODES DE SELECTION
Les essais de provenance ont révélé une grande variation des caractéristiques du fût et des branches, en fonction des sources géographiques, et il est recommandé de procéder à un essai consciencieux des plantes de provenance étrangère et des plantes exotiques avant de les transférer et de les planter dans des milieux nouveaux (Kiellander, 1958; Langlet, 1960, 1964; Shelbourne, 1963; Wright et Bull, 1963; Callaham, 1964). Les essais de descendance biparentale et uniparentale et de descendance obtenue par autogamie ont fourni des renseignements précieux sur la variation des propriétés du fût et des branches entre peuplements, descendants et sujets individuels (Mergen, 1955, 1960; Arnborg et Hadders, 1957; Toda, 1958; Rohmeder et Schönbach, 1959; Perry, 1960; Campbell, 1961; Squillace et Dorman, 1961; Ehrenberg, 1963; Barber, 1964; Goddard et Strickland, 1964; Johnsson, 1965; Nilsson, 1968).
Il faudrait des expériences bien conçues pour étudier de façon plus intensive les schémas de transmission héréditaire et l'héritabilité des caractères à variation continue, et pour évaluer avec plus de précision la variation de ces caractéristiques.
Des techniques de mesure perfectionnées ont été mises au point, ainsi que des méthodes statistiques pour évaluer les paramètres génétiques dans les peuplements d'arbres forestiers (Stern, 1961, 1964a). Schreiner (1958) et Hattemer (1963) ont résumé et évalué les travaux réalisés avant 1963 sur les gains que permet la sélection des peuplements et sur l'hérédité.
De nombreux auteurs ont étudié les propriétés du fût et des branches et leurs incidences sur la qualité du bois pour beaucoup de conifères importants et même pour quelques feuillus (Nylinder et Hägglund, 1954; Dadswell, 1960; Campbell, 1961; Goggans, 1961, 1962; Zobel et Haught, 1962; Shelbourne, 1963; Sunley, 1963).
Toutes les études soulignent l'influence des facteurs sylvicoles et autres facteurs du milieu sur la variation des caractéristiques du fût et des branches. La variance due à ces facteurs change selon les caractéristiques étudiées.
PROPRIÉTÉS DU FÛT
Forme
On considère généralement qu'un fût droit est souhaitable, quelle que soit l'utilisation à laquelle il est destiné. Toute déformation (inclinaison, angle, gauchissement et courbure) réduit la valeur et le volume de la partie commercialement utilisable du fût et peut accroître les frais de manutention et de transport. Les méthodes utilisées pour mesurer et classer les défauts sont soit des classements subjectifs de la forme du fût, soit un compte du nombre des angles par mètre, et la mesure de l'angle le plus prononcé. Pour chiffrer la forme du tronc, on a également utilisé des photographies de l'arbre prises SOUS des angles différents, ou une technique photogrammétrique.
Décroissance
L'uniformité de croissance et la bonne forme du tronc, exprimées par le rapport entre le diamètre du fût à hauteur de poitrine et le diamètre supérieur, sont des qualités importantes pour la production en volume et pour les propriétés telles que la flache et le grain en spirale.
Anomalies de croissance d'origine génétique
La croissance fourchue ou la fasciation des scions annuels entravent la croissance normale et entraînent une déviation du fût, l'apparition de deux troncs ou plus, et de grosses branches. Dans les cas les plus graves, tout l'arbre est tordu et touffu. L'apparition de pousses de deuxième sève donne également naissance à des troncs tordus et à de larges branches latérales qui concurrencent la branche terminale et donnent lieu à la formation de troncs à fourche. Au cours des années ultérieures, si la branche terminale maintient sa dominance, les pousses d'août produisent de fortes branches; si elle est affaiblie par la concurrence, elles peuvent entraîner une déviation du tronc et la transformation de la branche terminale en une simple grande branche. On constate parfois une formation répétée, chez un sujet isolé ou dans tout un clone, de branches ramicornes ou fastigiées.
Capacité d'élagage
L'âge auquel les branches inférieures d'un arbre commencent à mourir et à tomber et l'aptitude de l'arbre à cicatriser rapidement sont d'une importance capitale. La vitesse de cicatrisation et le temps nécessaire à un arbre pour reprendre une cadence normale de croissance après l'élagage artificiel sont deux caractéristiques essentielles.
CARACTÉRISTIQUES DES BRANCHES
Diamètre des branches
Des branches de petit diamètre laissent de plus petits noeuds et nuisent moins à la qualité du bois. Chez un arbre à branches, les risques de dommages causés par des facteurs tels que la neige, la glace et les attaques par des mycètes et des insectes sont réduits. Il y a généralement une corrélation étroite entre la longueur et le diamètre des branches. Ainsi donc, la largeur du houppier et le rapport entre cette largeur et la hauteur de l'arbre sont en relation avec le diamètre des branches. On a utilisé des évaluations oculaires et des méthodes de mesure plus précises pour classer les dimensions des branches.
Angle des branches
L'importance de l'angle formé par les branches pour la qualité du fût et du bois est bien connue. Les branches presque horizontales s'élaguent naturellement, cicatrisent plus vite et laissent un noeud plus petit que celles qui forment des angles aigus. des ramicornes ont habituellement des angles très aigus, caractéristique défavorable. Le risque de dégâts causés par des facteurs climatiques ou biologiques est plus grand lorsque les angles sont aigus. L'angle est habituellement mesuré avec un rapporteur ou classé par évaluation oculaire.
Nombre de branches, nombre de verticilles et longueurs internodales
Ce sont des caractéristiques essentielles qui exercent une grande influence sur le développement du fût et la formation du bois. L'uniformité de la croissance, le taux de croissance, la forme du fût et la fréquence des noeuds sont affectés par le nombre de branches par verticille et le nombre de verticilles par longueur unitaire d'un fût d'arbre, et le développement régulier des branches.
PROPRIÉTÉS DU BOIS
Bois de noeuds
On a calculé le volume des noeuds des branches en mesurant le diamètre, l'angle et la longueur du noeud. Cette caractéristique est étroitement liée à la formation du bois de compression et du grain en spirale; elle constitue l'un des facteurs déterminants de la qualité du bois (Wedel et al., 1967).
Bois de compression
Ce bois est caractérisé par un développement anormal de la trachéide, de larges espaces intercellulaires et un retrait. Le terme bois de compression est utilisé pour les résineux alors que l'on dit, pour les feuillus, bois de tension. L'expression bois de réaction est un terme classique qui recouvre les deux. Dadswell (1960) le définit comme étant du bois de feuillus ou de résineux, anatomiquement différent du bois normal et qui comporte habituellement une croissance radiale du fût, excentrée, pour les bois durs, vers le haut des troncs et des branches inclinés et, pour les bois tendres, vers le bas.
Types de train
Le fil en spirale ou les distorsions réduisent la résistance et la valeur d'un tronc. Le bois en spirale tend à gauchir.
Longueur de trachéide
La longueur et la largeur cellulaires, ainsi que l'épaisseur de la paroi cellulaire affectent le rendement et la qualité du bois ainsi que sa densité.
Densité
La densité est un critère courant de la qualité et du rendement du bois et constitue un excellent indice de la quantité de substance solide contenue dans un morceau de bois sec (Goggans, 1961, 1962). La densité est mesurée à partir de coupes transversales ou de cœurs.
Un fût droit est essentiel à la formation de bois de bonne qualité. Angles, gauchissements et courbures sont à l'origine du bois de compression et d'un fil irrégulier. La quantité de bois fortement comprimé est importante chez les arbres dont le gauchissement et la courbure sont très marqués. La longueur de trachéide et la densité varient en raison inverse de la compression, d'où de fortes pertes de volume et de valeur. Fourches et ramicornes nuisent à l'anatomie et à la structure du bois.
La dimension et le nombre des noeuds, ainsi que le bois de compression et le type de grain des bois noueux résultent essentiellement de certaines caractéristiques des branches: diamètre, angle aigu, grand nombre de branches par verticille et verticilles nombreux. C'est ici qu'intervient indirectement l'aptitude à l'élagage naturel. Un auto-élagage précoce réduit le volume des noeuds d'un tronc, car les branches tombent lorsqu'elles sont relativement minces; les cicatrices se referment plus vite et les cernes annuels redeviennent plus rapidement réguliers. De plus, la hauteur de l'élagage, étroitement liée à la taille totale de l'arbre, détermine la longueur de la partie marchande du fût de l'arbre.
La décroissance affecte la production totale en volume, mais surtout certaines propriétés du bois scié, notamment la structure et la résistance du bois. Pour les arbres à forte décroissance, la caractéristique de grain incliné est plus prononcée.
SCHÉMAS DE TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE
On n'a guère de preuves ni même d'indications de l'hérédité mendélienne simple des caractéristiques du fût et des branches. Schröck (1957) et Ehrenberg (1963) font état de difformités attribuées à l'effet d'un ou de plusieurs gènes dominants ou récessifs. On a observé des fourches et des fasciations de rejets annuels chez les pins sylvestres, pour les descendants obtenus par pollinisation naturelle, ou par croisements contrôlés entre arbres parents qui souffraient des mêmes anomalies de croissance. La production de pousses de deuxième sève, qui donnent des fourches différentes, est une caractéristique d'origine génétique mais qui est probablement plus complexe (Ehrenberg, 1963; Rudolph, 1964; West et Ledig, 1964). Il semble que chez Picea abies, la forme virgata (forme de serpent), qui dans les cas extrêmes est totalement dépourvue de branches, soit transmise par hérédité simple. On trouve (Gunnert, 1962; Holzer, 1968) des formes intermédiaires entre le type sans branches et les sujets à branches normales. Des gènes récessifs, ou un gène dominant entraînant une réduction des branches et des bourgeons et modifié par des gènes mineurs et des facteurs du milieu, pourraient expliquer ce phénomène.
Des caractéristiques du fût, telles que la forme et l'aptitude à l'élagage peuvent être liées au dimorphisme sexuel, comme il est indiqué dans le cas de Fraxinus spp. (Hung, 1964) et des peupliers (Muhle Larsen, 1968). Si cette remarque est exacte, on peut s'attendre à une corrélation parfaite entre ces caractéristiques. Chez Populus nigra L., le fût droit est un caractère héréditaire dominant, déterminé par plus de deux loci (Zufa, 1969).
Selon des études portant sur des hybrides artificiels produits par croisement entre Populus nigra, P. deltoïdes et P. trichocarpa (Panetsos, 1969), si, comme on l'admet, le développement des branches latérales chez les plants d'un an est provoqué par un gène unique, il doit exister au moins trois allèles de ce gène. Chez les mêmes sujets, on a observé une dominance incomplète de la forme droite du fût et on a attribué la formation d'un houppier clair, dense ou moyen à l'effet d'un petit nombre de gènes dominants. Toutefois, le mil eu exerce une influence considérable sur ces propriétés et les délais nécessaires pour obtenir les générations F1 et F2 permettent difficilement de déterminer le mode d'hérédité.
En général, les caractéristiques du fût et des branches sont des propriétés à variation continue régies par une hérédité quantitative. Dans tous les cas où les dispositifs expérimentaux et les méthodes d'évaluation de la variation d'un caractère ont permis une évaluation statistique, on a observé une variante génétique additive. Dans certains cas (Nikles, 1965), on trouve des manifestations de l'action d'un gène dominant, par exemple sur la forme du fût et sur le volume. On a évalue la corrélation entre les deux caractéristiques du fût du double point de vue phénotypique et génotypique pour un grand nombre d'espèces; cela permet de dégager les modes de transmission héréditaire (Namkoong et al., 1966; Stonecypher, 1966). Toutefois, lorsqu'on évalue les variances génétiques, il faut formuler un certain nombre d'hypothèses qui ne se réalisent jamais complètement dans les cas étudiés. étudiés. réduit la fiabilité des valeurs calculées.
TRANSMISSIBILITÉ HÉRÉDITAIRE
Ces dernières années, les ouvrages sur la transmissibilité héréditaire se sont multipliés. Là encore, les valeurs calculées ne sont pas toujours fiables (Stonecypher, 1966). Nous ne pouvons, ici, passer en revue les évaluations publiées (Strickland et Goddard, 1965; Hattemer, 1967; Sakai et Mukaide, 1967; Wilcox et Farmer, 1967; Dyson, 1969; Faulkner, 1969), mais nous mentionnerons certaines tendances qui s'en dégagent.
Les évaluations de la transmissibilité héréditaire varient grandement pour chaque caractéristique étudiée la méthode expérimentale, l'espèce étudiée, l'âge arbres, le milieu et d'autres facteurs.
La plupart des évaluations ont été faites sur des es jeunes ou très jeunes (plants issus de semence lents clonaux de un à dix ans). Seules quelques talions plus âgées (10 à 20 ans) ont été évaluées à cet égard. La plupart des évaluations publiées portent des conifères, surtout des pins à croissance rapide régions subtropicales, et sur des peupliers.
MÉTHODES AMÉLIORÉES DE SÉLECTION
Nombre des techniques mises au point ces dernières es sont élémentaires et communes à plusieurs service recherche sur l'amélioration des arbres fores. Nous nous efforcerons ici de résumer l'évolution les perfectionnements apportés aux secteurs les plus importants et nous mentionnerons certaines techniques liées plus particulièrement à la qualité du fût.
Depuis dix ans, des essais sur le terrain, spécifiquement conçus à des fins bien définies, ont été mis en œuvre pour les essais de descendance et pour les études de provenances et de peuplements. Les mesures et observations recueillies dans ces jeunes plantations sont en cours de publication. On a obtenu des renseignements précieux sur la variance génétique, sur les corrélations entre les caractéristiques étudiées et sur les interactions génotype/milieu. On peut citer l'étude sur la transmissibilité héréditaire effectuée, sur Pinus taeda, dans le cadre du North Carolina State Cooperative Tree Improvement Programme, par la International Paper Company et d'autres firmes, dans la forêt expérimentale de Southlands, en Georgie. Ce projet de recherche à long terme est spécialement conçu pour étudier la génétique quantitative (Stonecypher, 1966). On a mis au point et perfectionné les systèmes de croisement et les techniques de pollinisation pour les études de populations et les essais de descendance dans les vergers à graines (Libby, 1964; Stern, 1964b; Johnson, 1965; Andersson, 1967). Les avantages comparés des vergers à graines issus de clones et des vergers à graines issus de plants ont été examinés, par exemple, par Barber et Dorman (1964), Johnsson (1964), Toda (1964) et Zobel et McElwee (1964).
Les méthodes de multiplication végétative ont été améliorées pour beaucoup d'espèces, et de nouvelles techniques d'aménagement des pépinières ont été mises au point pour faciliter l'établissement de vergers à graines clonaux et d'essais de clones. C'est là une part essentielle de la plupart des programmes d'amélioration des arbres (Squillace en donne la bibliographie commentée, 1967). De nombreux auteurs ont étudié les moyens d'améliorer l'efficacité de la sélection et les procédures d'évaluation des gains génétiques (Stern et Hattemer, 1964; Anderson, 1965; Namkoong et al., 1966; et Squillace et al., 1967). Des recommandations ont été formulées en conséquence.
De nouvelles techniques ont été élaborées pour évaluer la qualité du fût. Shelbourne et Namkoong (1965) ont mis au point une technique photogrammétrique pour déterminer la rectitude du fût avec une grande précision; cette méthode a été appliquée par Shelbourne (1966) dans son étude sur la transmissibilité héréditaire et sur le rapport entre la rectitude du fût et la formation de bois de compression chez les pins du sud des Etats-Unis.
L'amélioration des techniques est due pour une large part à l'essor rapide des méthodes statistiques et à l'utilisation des ordinateurs pour évaluer les données. L'historique et les détails de ces méthodes se trouvent dans les manuels classiques (Falconer, 1961; Li, 1963; Hjort, 1963; Williams, 1964; Wright, 1968).
Finalement, l'apparition des phytotrons permet, dans une large mesure, de déterminer le milieu. Par exemple l'évaluation du taux de croissance, des caractéristiques du tronc et des branches et des propriétés du bois sera possible sur des arbres très jeunes et on pourra comparer non seulement les plants issus de semences et les clones étudiés en milieu contrôlé, mais aussi les comparer avec le même matériel poussé dans des conditions différentes et à un âge différent (Went, 1957; Helmers, 1967; Wettstein, 1967; Dormling et al., 1968).
RÉSULTATS OBTENUS POUR LES DIFFÉRENTES ESPÈCES
Les recherches récentes sur les caractéristiques du fût portent surtout sur des conifères à croissance rapide de grande valeur économique. Mais on accumule aussi des renseignements sur les résineux à croissance plus lente des régions tempérées et sur les bois durs de toutes les régions mais, plus particulièrement, des régions tropicales et subtropicales. On connaît encore mal la variation entre les plantations et les peuplements naturels et l'héritabilité des propriétés du fût.
Certains résultats d'expériences expressément conçues pour les études sur la variation génétique, les corrélations phénotypiques et génotypiques et la transmissibilité héréditaire peuvent illustrer le type et l'importance des renseignements recueillis. Des évaluations ont été faites sur des sujets choisis au hasard: arbres parents et descendances de un à sept ans.
Dans le cas de Pinus taeda L., qui est une des espèces les plus étudiées à cet égard, on a prouvé une transmissibilité héréditaire modérée de la rectitude du fût. La transmissibilité héréditaire semble relativement élevée pour les angles mais modérée pour les courbures. Les essais de descendance avec pollinisation naturelle et contrôlée ont indiqué des différences très marquées entre les descendants, et il semble que les facteurs génétiques entrent pour beaucoup dans la variance de ces caractéristiques. Les essais ont démontré une corrélation positive modérée entre parent et rejeton et aussi une relation assez forte entre le sujet jeune et le sujet arrivé à maturité (Goddard et Strickland, 1964; Woessner, 1965; Shelbourne, 1966; Stonecypher, 1966).
Les essais effectués sur les descendants et les plantations clonales de Pinus elliottii Engelm., P. palustris Mill. et P. radiata D. indiquent le même degré de transmissibilité héréditaire pour la rectitude du fût. En outre, dans certains cas, on observe une forte aptitude au croisement générale et spécifique pour les angles (Gansel, 1965; Nikles, 1965; Nikles et Smith, 1969; Shelbourne, 1969). On a observé, chez d'autres conifères également, des indications de transmissibilité héréditaire légère ou moyenne des caractéristiques du fût.
La décroissance comme l'élagage spontané, sont des caractéristiques génétiques. Selon Georgi et Schrock (1967), la décroissance présenterait des différences marquées dans les descendances uniparentales d'origines différentes dans une plantation d'essai de pins sylvestres âgés de 20 ans. Barber (1964) a trouvé, pour la transmissibilité héréditaire de l'élagage spontané, des valeurs allant de 0,50 à 0,64, au cours d'un essai sur Pinus elliottii de huit ans et a observé une corrélation faible mais significative entre la hauteur de l'élagage naturel et la hauteur de l'arbre à deux et trois ans (r = 0,18 et 0,16 respectivement). Dans un essai de provenance sur le mélèze européen Larix decidua, les différences considérables observées entre les provenances indiquent une transmissibilité héréditaire assez forte de l'aptitude à l'élagage spontané (Vyskot, 1966).
Chacun sait que les caractéristique) des branches sont très influencées par les facteurs mésologiques comme le sont la croissance et les autres caractéristiques morphologiques. Toutefois, il est attesté que ces propriétés dépendent aussi de facteurs génétiques.
Le diamètre des branches, qui est en corrélation étroite avec leur longueur, varie avec le diamètre de l'arbre mais la transmissibilité héréditaire est modérée ou faible. L'angle des branches est plus nettement d'origine génétique. On a noté des différences marquées entre descendants dans les plantations de sujets issus de graines et de clones; une grande part des variations est d'origine génétique (Johnson, 1965; Gansel, 1965; Strickland et Goddard, 1965; Ehrenberg, 1966).
On admet que la tendance aux ramicornes ou aux grandes branches à angle très aigu est d'origine génétique. La transmissibilité héréditaire du nombre de branches par verticille et du nombre de branches par verticilles est assez faible; pourtant, des expériences sur des spécimens très jeunes de Pseudotsuga menziesii (Sziklai, 1964) indiquent une forte influence génétique. On observe, dans la plupart des cas étudiés, des corrélations entre les caractéristiques des branches. On a démontré, par exemple, des corrélations négatives entre l'angle et le diamètre des branches et entre le nombre de branches par verticille et la dimension des branches (Woessner, 1965).
Des recherches récentes sur les bois durs indiquent de grandes variations pour chacune des caractéristiques étudiées: on a observé des valeurs élevées de transmissibilité héréditaire pour le nombre de branches dans le cas de Populus deltoides (Wilcox et Farmer, 1967). Pour Populus spp., Einspahr et Benson (1964) et Benson et Einspahr (1967) font état de différences notables entre spécimens pour la forme du fût, les caractéristiques des branches et l'élagage naturel, et Venkatesh (1969) signale des observations analogues pour Bombax ceiba L. Kellison (1967) a noté des différences très significatives entre les arbres d'un même peuplement de Liriodendron tulipifera et des différences significatives pour l'angle des branches entre peuplements d'une même région. Kormanik et Brown (1967) signalent des branches épicormiques sur Liquidambar styraciflua. Cette caractéristique est surtout déterminée par des facteurs du milieu mais, selon certaines indications, il y a aussi une influence génétique.
Selon Vidakovic et Ahsan (1969), les facteurs génétiques seraient très importants pour la forme du fût de Dalbergia sissoo Roxb. Dans le sud des Etats-Unis, on s'intéresse de plus en plus aux bois durs, et un vaste programme de recherche a été entrepris pour étudier les espèces à utiliser en sylviculture (Université d'Etat de la Caroline du Nord, 1965-68; Dorman, 1965). Des enquêtes portant sur les variations géographiques de certaines espèces ont été effectuées et l'on a choisi des arbres qui seront utilisés dans le programme de sélection. Pour Eucalyptus, genre complexe et comprenant de nombreuses espèces, généralement planté à l'heure actuelle dans de vastes régions situées en dehors de son habitat naturel, on étudie actuellement les variations inter et intraspécifiques de croissance, la production de volume, les propriétés du bois, les caractéristiques phénologiques et l'aptitude à l'adaptation des espèces les plus utiles (voir la bibliographie dans Larsen et Cromer, 1967), mais on ne sait que peu de choses sur la variation et la transmissibilité héréditaire de ses caractéristiques.
La plupart des premières expériences n'étaient pas assez bien conçues pour évaluer les corrélations phénotypiques et génotypiques, le degré relatif de variance et la transmissibilité héréditaire; en outre, elles ne fournissaient pas non plus de renseignements dignes de foi sur la variation des caractéristiques du fût et des branches des peuplements naturels ou des plantations. Toutefois, les résultats obtenus au cours d'études précédentes sont confirmés, pour l'essentiel, par des résultats plus récents obtenus sur des peuplements d'âge mur et de jeunes plantations d'essai.
Des essais précoces ayant fourni des renseignements utiles au sujet du développement ultérieur de la qualité de la tige, ont porté sur de jeunes plantations de Pinus sylvestris (Bolland, 1967) et de P. taeda (Goddard et Strickland, 1964; Shelbourne, 1966). Ces essais ont révélé une assez forte corrélation des caractéristiques du fût et des branches entre les jeunes plants et les mêmes sujets quelques années plus tard. Ceci indique qu'il serait peut-être possible à l'avenir d'évaluer dès les premières années les caractéristiques du fût que possédera l'arbre une fois arrivé à maturité.
De plus, les résultats mis en évidence par les essais de descendance et les essais de clones, par les études de certains arbres d'âge mûr et par les relations parents/descendants indiquent qu'il est fort possible de tirer des gains substantiels de la sélection. Cette possibilité a été traitée par Barber (1964), Nikles (1965), Nikles et Smith (1969), Squillace (1965, 1967), Woessner (1965), l'Université d'Etat de la Caroline du Nord (1966-68), Dyson (1969), Shelbourne (1969), Vidakovic et Ahsan (1969).
INTERACTION GENOTYPE/MILIEU
Il y a déjà longtemps que l'on reconnaît et que l'on étudie l'influence des facteurs sylvicoles sur les caractéristiques du fût et des branches. Le site, la façon culturale, l'espacement, l'éclaircissage, la fertilisation et l'élagage artificiel sont tous des facteurs qui affectent la qualité du fût. Lorsqu'ils sont modifiés, la variation des caractéristiques augmente nettement. Nombreux sont les essais de provenance et de descendance effectués en divers endroits qui permettent de constater des modifications en fonction du site et du climat. Les plantations d'essai spécialement conçues pour évaluer la réaction de chaque clone ou de chaque descendant soumis à la modification des conditions d'espacement ou du sol sont, néanmoins, rares. On peut obtenir ce genre de renseignement dans les vergers à graines et les essais clonaux, lorsque les mêmes clones figurent dans plusieurs plantations.
Dans une étude portant sur des clones de Pinus sylvestris (Johnsson, 1965), plantés dans un sol riche et argileux d'une part, et dans un sol pauvre et sablonneux d'autre part, en trois points différents de la Suède méridionale, chaque essai a démontré la variation escomptée entre les clones. Chaque clone modifiait les caractéristiques de sa ramure en fonction du site mais le classement des clones en fonction de ces caractéristiques semblait à peu près le même pour les trois plantations d'essai. Les clones à houppiers naturellement étroits gardaient un houppier relativement étroit et, pour tous les génotypes étudiés, la réaction aux modifications du milieu prenait la même orientation. L'angle des branches n'était pas affecté par les différences de sol et de climat, comme l'indiquent les moyennes clonales constantes. Selon Keiding et Olsen (1965), qui ont étudié deux clones de Larix leptolepis plantés respectivement dans des sols sablonneux et argileux en deux emplacements, on a noté une influence assez faible des facteurs du milieu sur la forme du fût et une relation parent/descendant très faible.
Au cours d'un essai clonal sur Pinus sylvestris, conçu spécialement pour évaluer la réaction génotypique selon des différences d'écartement et de fertilisation, on a noté, pour les quatre clones étudiés, une réaction similaire de l'angle des branches (Andersson et Tamm, 1968).
Même en variant les espacements et les applications d'engrais, cette différence entre les clones s'est maintenue. Les sujets étaient jeunes, la greffe datant de quatre à cinq ans, et étaient plantés à deux écartements différents (1,3 × 1,3 m et 1,95 × 1,95m). Gansel (1965) a décelé certains effets de l'irrigation sur la formation de sinuosités chez Pinus elliottii Engelm. Dans une plantation clonale âgée de six à huit ans, les arbres des parcelles irriguées avaient un nombre accru de sinuosités par pied, et un indice plus élevé de sinuosité, par rapport aux arbres des parcelles non irriguées. Les résultats décrits ci-dessus pourraient suffire à illustrer les réactions auxquelles on peut s'attendre. En dehors des diverses réactions clonales, chaque caractéristique d'un même arbre peut varier différemment en fonction des modifications du milieu. Les interactions génotype/milieu sont complexes et il faudrait de plus amples connaissances sur leur nature et sur les méthodes et techniques nécessaires pour obtenir les renseignements requis. En sylviculture, on doit s'attendre à ce que de nouvelles méthodes soient continuellement mises à l'essai et utilisées, et il faut tenir compte de ces méthodes lors de l'établissement des programmes d'amélioration sylvicole (Webb et McAlpine, 1967).
Compte tenu de l'importance que revêt, pour la production de bois de meilleure qualité, l'amélioration des caractéristiques du fût et des branches, il faudrait tenir compte de ces propriétés dans les programmes de sélection des peuplements et les études des problèmes génétiques posés par les arbres forestiers.
Il est prouvé que la transmissibilité héréditaire des caractéristiques du fût et des branches peut être élevée, modérée ou faible, selon la propriété étudiée, mais une amélioration génétique semble possible pour la plupart des caractéristiques.
L'influence des facteurs du milieu et les effets des traitements sylvicoles varient selon les caractéristiques, l'âge et le site, etc. Des recherches sont encore nécessaires dans ce domaine, pour mieux évaluer les meilleures espèces et provenances exotiques.
Depuis quelques années, le besoin se fait fortement sentir de mieux connaître l'interaction génotype/milieu et, dans le monde entier, on lance des programmes exhaustifs d'essai et d'utilisation de provenances exotiques. Il serait urgent d'étudier toutes les espèces d'Eucalyptus, dont un très grand nombre sont maintenant plantées hors de leur habitat naturel. Cette même considération vaut pour nombre de conifères américains, qui, introduits dans d'autres régions géographiques, supportent plus ou moins bien la concurrence des espèces locales dans des sites favorables ou les supplantent dans des sites moins favorables aux espèces autochtones. En sylviculture, la tendance a introduire des espèces ou des provenances exotiques n'est pas nouvelle, mais la demande de matériel nouveau. augmente rapidement; il conviendrait d'accorder La priorité à cet aspect de l'amélioration des peuplements forestiers.
La sélection de sujets supérieurs dans les plantations et les peuplements naturels est étroitement liée au choix des espèces et provenances idoines. Comme base pour la sélection, il faudrait une étude intensive des caractéristiques d'hérédité quantitatives et de la génétique des populations.
Lorsque les sélectionneurs choisissent les caractéristiques qui doivent servir à l'amélioration des peuplements, il leur faudrait tenir compte du degré relatif de transmissibilité héréditaire d'un caractère. Les résultats obtenus grâce aux essais de clones et aux essais de descendance indiquent qu'il serait plus facile d'améliorer la forme du fût et l'angle formé par les branches que, par exemple, le diamètre des branches, plus fortement influencé par les modifications du milieu. Ainsi donc, on peut espérer un gain de sélection plus élevé si les caractéristiques à améliorer sont fortement influencées par le facteur génétique.
Il faudrait procéder, sur une plus large échelle, à des essais de clones spécialement conçus pour étudier les effets des traitements sylvicoles. Il faudrait instituer des essais de descendance spécialement conçus pour évaluer les degrés relatifs de transmissibilité héréditaire des qualités du fût et les corrélations génétiques entre les caractéristiques souhaitables. Dans les deux cas, les plantations d'essai devraient être établies aussi près que possible des arbres parents afin d'accroître la validité des évaluations des relations parent/descendant en réduisant les différences des conditions de croissance entre les arbres ayant atteint leur maturité et les jeunes descendants.
La conservation des peuplements et des arbres de valeur, ainsi que la prospection des forêts inconnues revêtent une grande importance pour la sélection, pour l'hybridation et pour prévenir la disparition de la variabilité génétique, qui constitue le fondement même de la sélection. Les méthodes utilisées ou proposées pour la conservation des gènes sont nombreuses et, pour la plupart, coûteuses ou d'une application difficile. Les peuplements naturels pourraient être protégés dans des parcs nationaux ou dans des réserves et l'on pourrait, de façon intermittente, obtenir de nouveaux peuplements en prélevant les semences de ces arbres et en les plantant dans les mêmes régions. On pourrait reproduire certains arbres par la propagation végétative et les cultiver dans des jardins botaniques ou des banques de clones. Il est également possible de congeler les semences ou le pollen et de les conserver dans des banques de semences ou de pollen. Les résultats obtenus sur des cultures de tissus indiquent que les tissus de plantes peuvent maintenir leur croissance dans un substrat artificiel durant de longues périodes et même devenir des plantes normales dans ces conditions (Durzan et Steward, 1968). Il conviendrait d'étudier plus avant le problème posé par le choix des méthodes à utiliser dans l'avenir.
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