J. MADDERN HARRIS
J. MADDERN HARRIS est chargé de la recherche sur la qualité du bois au service des produits forestiers de l'institut néo-zélandais de recherche forestière de Rotorua.
Il existe de nombreuses études récentes sur presque tous les aspects de l'amélioration des propriétés du bois par méthodes génétiques. Il ne serait guère utile de reprendre toute la littérature sur la question. L'auteur a cherché à faire le point des connaissances, à analyser les avantages pratiques que présente l'amélioration de la qualité du bois et à indiquer les objectifs prioritaires tant pour les applications que pour la recherche future.
On désigne ici par qualité du bois les propriétés du bois sans défaut. En effet, les causes et les conséquences de défauts tels que les noeuds, le bois de réaction, les déviations du fil et la plupart des autres formes de discontinuité du xylème relèvent de la section de la consultation chargée d'étudier la qualité du fût. A noter, toutefois, que la notion de qualité supérieure du bois n'a vraiment d'application pratique que si le fût est lui-même de qualité supérieure. Par exemple, pour beaucoup de résineux, la variabilité naturelle est telle que, pour une espèce donnée, la résistance du meilleur morceau de bois sans défaut peut être deux ou trois fois supérieure à celle du moins bon; or, la présence de défauts peut réduire la résistance de l'un et de l'autre à un dixième ou moins encore de celle du bois sans défaut. Un groupe important de noeuds ou une forte déviation du fil dans une zone critique peuvent rendre le bois de la meilleure qualité intrinsèque impropre à toute utilisation mécanique. C'est pourquoi, lorsque l'on prédit les gains à escompter de l'amélioration de la qualité du bois, il faut bien entendre que ces prévisions ne sont valables que toutes choses égales d'ailleurs. Les facteurs les plus importants à cet égard sont ceux qui dépendent de la qualité du fût.
Il est maintenant prouvé qu'il est à la fois utile et possible d'améliorer les caractéristiques du fût par des méthodes génétiques: il est donc probable que les programmes d'amélioration des arbres les considéreront généralement comme prioritaires par rapport à l'amélioration de la qualité du bois. Mais, d'autre part, pour de nombreux produits du bois, en particulier les panneaux et des papiers et cartons, les variations de la qualité du bois ont une influence déterminante et il ne faut négliger aucune possibilité d'amélioration.
Goggans (1961), Hattemer (1964) et Zobel (1961 et 1964) ont présenté des résumés généraux sur l'héritabilité des propriétés du bois. Harris (1965) a traité de l'hérédité de la densité du bois et Smith (1965), van Buijtenen (1965) et Zobel (1965a) de celle des propriétés de la fibre. Zobel (1965b) a également examiné l'hérédité de la fibre torse.
Lorsque l'on évalue les travaux considérables dont ces résumés rendent compte, on remarque les faits suivants:
1. La majeure partie de ces travaux sont très récents; la plupart ne datent que des dix ou quinze dernières années. C'est pourquoi on a tâtonné, mis au point de nouvelles techniques d'évaluation et d'analyse, et on a souvent été obligé d'utiliser les matériaux dont on disposait et non pas un assortiment parfait.2. Ce domaine de recherche étant relativement nouveau, la plupart des résultats obtenus portent sur des arbres jeunes plutôt que sur des arbres d'âge marchand.
3. L'évaluation de l'héritabilité d'un caractère peut, au mieux, représenter le résultat spécifique d'une expérience conçue avec soin et menée dans des circonstances bien définies; elle ne doit jamais être considérée comme la propriété absolue et immuable d'une espèce. Pour conférer un maximum de valeur à l'évaluation, il faut des données adéquates obtenues dans des sites de caractère opposé. Elle doit en outre s'accompagner d'informations sur les conditions du milieu, le genre de population utilisé et les intervalles qui séparent les diverses observations. Rares sont les évaluations qui, jusqu'à présent, ont rempli ces conditions idéales et plus rares encore celles qui peuvent être utilisées pour mesurer les acquisitions génétiques.
Les tableaux présentés par Namkoong et al. (1967) illustrent bien les avantages que présente l'utilisation, comme référence, du gain génétique escompté, calculé par ordinateur, pour évaluer les améliorations des propriétés du bois effectivement obtenues. La plupart des informations publiées ne sont malheureusement pas présentées sous cette forme et ne se prêtent pas au calcul du gain génétique. C'est pourquoi on se basera ici sur les évaluations de la transmissibilité héréditaire pour étudier les observations.
Pour la plupart des propriétés du bois examinées jusqu'à présent, c'est l'accumulation des témoignages qui fait croire au rôle de la génétique plutôt que chaque expérience prise individuellement. Pourtant, certaines tendances générales commencent à se dessiner et un certain nombre de résultats ouvrent d'excellentes perspectives d'amélioration. Chacune des propriétés du bois sera traitée séparément; on commencer a par décrire les applications de chaque propriété (Dinwoodie, 1965; Nicholls, 1967), pour examiner ensuite les informations dont nous disposons sur l'amélioration de cette propriété par des méthodes génétiques.
DENSITÉ DU BOIS
Cette propriété est en corrélation étroite avec les propriétés de résistance du bois, avec le rendement en pâte et avec la qualité de la pâte et du papier ainsi qu'avec les caractéristiques d'usinage, de collage et de finition. C'est pourquoi, bien que la densité soit une propriété complexe qui dépend d'un grand nombre de variables anatomiques (Nylinder, 1965), c'est elle qui a été le plus étudiée du point de vue génétique. En dépit de cette complexité, on signale d'assez fortes héritabilités au sens étroit et au sens large, chez des conifères de 5 à 15 ans. Les valeurs enregistrées pour le bois de cœur (1 à 5 couches annuelles à partir de la médulle) sont généralement moins élevées. On a effectué relativement peu de travaux sur les feuillus et, jusqu'à présent, les résultats sont moins prometteurs. Une hérédité au sens large de 0,2 - 0,4 (par exemple pour Populus spp.) est typique, mais un degré de transmissibilité héréditaire plus élevé a été observé; en conséquence, des travaux plus poussés s'imposent avant de rejeter la possibilité d'améliorer la densité des feuillus.
PROPRIÉTÉS DE LA FIBRE
Pour plus de commodité, le terme de fibre sera utilisé ici pour parler des véritables fibres des feuillus aussi bien que des trachées des résineux. Les propriétés de la fibre sont les principaux facteurs qui déterminent les variations de la qualité du bois. La proportion des fibres par rapport aux autres types de cellules dans les bois feuillus et leurs dimensions dans les bois feuillus et résineux influencent la densité du bois et déterminent ainsi dans une large mesure la qualité de la pâte et du papier (Dinwoodie, 1965).
Longueur de la fibre
Les recherches sur le caractère héréditaire des propriétés de la fibre en sont encore au début, mais il semble que chez les conifères le facteur génétique soit au moins aussi important pour la longueur de la fibre que pour la densité du bois. Il y a peu de valeurs connues de la transmissibilité héréditaire chez les feuillus, mais des informations connexes permettent de présumer certaines valeurs assez élevées. Si ces hypothèses s'avèrent, il se peut que les travaux futurs aboutissent à l'amélioration de la fibre des feuillus. Malgré les limites étroites de la variation (Zobel, 1965a), la longueur de la fibre restreint tellement l'utilisation des feuillus que même une amélioration modeste serait précieuse.
Diamètre de la fibre et épaisseur de la paroi
On a enregistré, chez les conifères, des variations considérables de ces propriétés, mais on a publié très peu d'études sur leur hérédité. Jusqu'à présent, l'importance du facteur génétique semble prouvée mais reste moins déterminante que pour la longueur de la fibre. Or, la forte hérédité observée pour la densité du bois dépend dans une large mesure de ces caractéristiques de la fibre; il semble donc que l'hérédité du diamètre et de l'épaisseur de la paroi ait été sous-évaluée à cause de la considérable marge d'erreur des mensurations.
Proportion des fibres dans les bois durs
Il est bien connu que la proportion de fibres par rapport aux vaisseaux et aux autres cellules du parenchyme dans les bois feuillus dépend du milieu, mais on ne dispose que de peu d'informations sur l'importance du facteur génétique, à l'exception des données obtenues dans l'étude de clones de Populus hybrides.
Fibre torse
L'importance donnée à la fibre torse varie beaucoup d'un pays à l'autre, en fonction sans doute de la fréquence chez les espèces locales, des utilisations finales et des contrastes de climat qui font ressortir l'instabilité des dimensions du bois à fibre torse. La fibre torse peut causer des problèmes graves.
Parmi les nombreux résultats publiés, rares sont ceux qui donnent une évaluation statistique de l'hérédité des fibres torses. On présume généralement qu'elle est très forte, ce qui est confirmé par Nicholls et al. (1964) qui ont trouvé que l'hérédité au sens étroit pour le bois de cœur de Pinus radiata est de 0,66 avec une valeur moins élevée pour l'aubier (la fibre torse apparaît surtout dans le bois de cœur chez cette espèce, mais n'est pas fréquente dans l'aubier). D'autre part, Zobel et al. (1968) ont trouvé que la variation génétique chez P. taeda n'est pas additive, si bien que la sélection répétée pour réduire le caractère torse ne serait pas très efficace pour cette espèce. Ils ont également noté que l'incidence de la fibre torse chez P. taeda est rare et peu grave.
PROPRIÉTÉS CHIMIQUES
Produits d'extraction
L'hérédité des produits d'extraction contenus dans le bois (à distinguer des produits chimiques obtenus en saignant un arbre vivant) a été examinée principalement pour les bois résineux utilisés en papeterie. Une teneur élevée en produits d'extraction peut réduire le rendement et augmenter la consommation de produits chimiques pour le traitement et même réduire de beaucoup l'utilité du bois pour la pâte mécanique. La teneur en produits d'extraction varie beaucoup d'un arbre à l'autre, mais les études menées jusqu'à présent n'indiquent pas une forte hérédité (van Buijtenen, 1967). L'influence des extractifs sur l'utilisation du bois est considérable (Hillis, 1965) et la possibilité de modifier leurs effets par des méthodes génétiques mérite une attention plus soutenue.
Formation du duramen
L'évaluation du caractère héréditaire de la formation du duramen, bien que très importante dans de nombreuses utilisations du bois, exige, chez beaucoup d'espèces, des arbres plus âgés que ceux dont on dispose généralement dans les familles ou clones. Les seuls résultats publiés sont ceux de Nicholls (1965) qui rapportent un taux brut d'hérédité de 0,36 pour la formation du duramen chez P. radiata.
Rapport cellulose/lignine
La teneur en cellulose pourrait être importante pour déterminer le rendement en pâte chimique, mais les quelques études effectuées jusqu'à présent (par exemple, Zobel et al., 1966, sur P. taeda) indiquent un taux d'hérédité si faible que la sélection ne pourrait apporter que peu d'amélioration.
Cette liste des propriétés du bois étudiées jusqu'à présent n'est certes pas complète. Par exemple, Zobel et al. (1968) soulignent dans un récent document l'importance de la teneur en eau des bois utilisés pour la pâte à papier. Il se peut que les variations de cette teneur dans une espèce dépendent principalement de la variation de la densité du bois et de la formation du duramen, mais il faudrait effectuer de plus amples recherches sur cette question. De même, le brillant est un trait important de beaucoup de pâtes de bois de résineux, mais il reste encore à établir une relation entre les varia fions du brillant et celles des matières premières, même si les spécialistes de la pâte à papier considèrent généralement que la cause en est une variation intraspécifique.
En résumé, il ne fait aucun doute que de nombreuses propriétés importantes du bois peuvent être améliorées par des méthodes génétiques. Il n'est pas nécessaire d'accorder à cette amélioration une priorité absolue, mais on peut, s'il le faut, la considérer comme un bénéfice supplémentaire à tirer des autres programmes d'amélioration. Ainsi, les propriétés du bois devraient entrer en considération dans le choix définitif de parents sélectionnés tout d'abord pour d'autres raisons, ou comme critères pour développer un programme.
Un point important ressort de toutes ces études; c'est la nécessité de juger chaque espèce, ou même chaque lignée, selon ses propres mérites. On ne peut faire aucune généralisation. Nous en savons trop peu sur les bases physiologiques profondes des variations des propriétés du bois pour présumer que, parce qu'une propriété donnée se révèle réfractaire à l'amélioration génétique chez une espèce, il en ira de même pour les autres espèces, fussent-elles étroitement apparentées.
En conséquence, le plus urgent pour l'instant est de publier des résultats d'expériences solidement fondées qui permettent d'examiner les variations génétiques et aussi de mesurer les gains génétiques. Il y a probablement peu d'expériences génétiques menées sur une grande échelle et organisées conformément aux principes de Bannister (1964) et de Stonecypher (1966). Pendant de nombreuses années, nous en serons donc réduits aux témoignages cumulatifs d'essais de descendance destinés à modifier une ou deux propriétés réellement importantes.
Les méthodes génétiques ne sont que l'un des moyens d'intervenir sur les propriétés du bois. Comme tout programme d'amélioration des arbres fait appel concurremment aux diverses méthodes, on les décrira brièvement ici. Il suffira d'un exemple pour indiquer ce que l'on peut attendre de chaque type d'intervention.
AMÉNAGEMENT FORESTIER
L'aménagement influe de bien des façon sur les propriétés du bois: par la sélection des essences, par la modification des conditions de croissance (choix du site pour chaque essence), par la durée de la révolution (van Buijtenen, 1969), etc.
Exemple: On peut pratiquer de longues révolutions pour accroître la proportion de grumes de sciage livrées aux fabriques dans le cas d'industries intégrées. D'une façon générale, on obtient avec les révolutions longues une proportion supérieure de bois de cœur. Pour la plupart des résineux, les copeaux à pâte produits à partir d'arbres plus âgés ont une densité supérieure, des fibres plus longues, les parois des cellules sont plus épaisses et la proportion du bois de cœur et de produits d'extraction est plus élevée.
SYLVICULTURE
La sylviculture exerce aussi diverses actions sur la croissance de l'arbre par l'espacement, les éclaircies et l'amélioration du terrain. Ces divers facteurs peuvent faire varier la croissance dans des limites très larges. Pour certaines essences, les propriétés du bois telles que la densité et le pourcentage du bois d'été peuvent être modifiées en conséquence.
Exemple: Les résineux cultivés dans des peuplements ouverts contiennent généralement moins de bois d'été que ceux qui poussent dans des peuplements denses (Larson, 1969)
CHOIX DU BOIS A L'USINE
Dans une petite scierie, il peut suffire de trier les grumes par essences et de choisir le débitage le plus rationnel pour chacune. Mais dans les grandes fabriques intégrées produisant des sciages, des placages, des panneaux de particules et/ou de la pâte et du papier, le tri du bois peut être très complexe.
Exemple: Il faut séparer les grumes ayant subi un élagage des grumes non élaguées. Les grumes provenant des cimes des arbres peuvent être réduites en copeaux pour fabriquer de la pâte chimique ou des panneaux de particules ou peuvent être dirigées vers une fabrique de pâte mécanique. Les cosses et résidus de scierie peuvent être utilisés pour compléter une fourniture de fibres longues composée de copeaux d'une autre provenance. La variété des propriétés de bois dont on peut disposer lorsque l'on utilise diverses essences n'est guère limitée que par la nécessité de satisfaire les besoins de matières premières pour les diverses utilisations finales. En ce sens, les diverses sections d'une usine intégrée se concurrencent mutuellement et il faut des programmes perfectionnés d'analyse des systèmes et de recherche opérationnelle pour choisir la répartition la plus économique du bois dont on dispose.
Au premier abord, il semblerait; que des producteurs et les utilisateurs de bois ont tellement d'autres possibilités que l'amélioration du bois par des méthodes génétiques, laborieuse et longue, ne se justifie guère. Il en serait peut-être ainsi si les exigences économiques de l'aménagement et de la sylviculture ne limitaient rigoureusement les possibilités d'action pratique sur le terrain et si de nombreuses utilisations finales n'exigeaient le même type de matières premières de haute qualité. En réalité, ce sont généralement les limitations économiques qui prévalent et de nombreuses industries qui commencent par utiliser des déchets, demandent par la suite du bois de meilleure qualité pour faire face à la concurrence.
Ce sont presque toujours des considérations économiques qui dictent dans quelle mesure les méthodes génétiques peuvent être utilisées pour améliorer les propriétés du bois nécessaires à la fabrication d'un produit donné. Les considérations indispensables aux fins de l'analyse économique sont les suivantes:
1. Nécessité de concevoir les améliorations en fonction de l'évolution de la technique pendant une période équivalente à une révolution et demie, c'est-à-dire prévoir une échéance d'au moins vingt ans, même pour les résineux à croissance rapide.2. Degré d'amélioration nécessaire et possible. Par exemple, des fibres de 3,4 millimètres de long sont-elles réellement supérieures à des fibres de 3,2 millimètres de long et quels seraient les avantages escomptés si l'on cherchait à obtenir 4 millimètres?
3. Coût des améliorations obtenues par les méthodes génétiques. On commencera toujours par sélectionner à l'œil en se fondant sur la qualité du fût; ensuite viendra l'évaluation de laboratoire, plus difficile, et la deuxième sélection en fonction des propriétés du bois. Si l'on cherche à améliorer plus d'une propriété, il faudra faire un compromis entre l'intensité de la sélection et le gain prévu pour chaque propriété. S'il existe une corrélation négative entre les caractéristiques désirées, il faudra peser en regard du gain réalisé d'un côté, ce qu'il coûte de pallier les effets des pertes encourues de l'autre.
4. Accroissement de la valeur d'un produit qui accompagne les divers degrés d'amélioration.
5. Coûts et bénéfices du programme d'amélioration génétique devant ensuite être mis en regard des coûts et bénéfices des autres méthodes d'amélioration éventuellement applicables.
Il faut reconnaître qu'il n'est pas toujours possible de chiffrer la valeur monétaire d'une amélioration. Par exemple, lorsque la concurrence impose d'améliorer la qualité du bois, il se peut que, sans rapporter de bénéfice direct, des améliorations soient indispensables pour empêcher l'industrie de faire faillite. Il n'en est que plus nécessaire d'évaluer l'amélioration de la qualité du bois, quels qu'en soient les moyens, en tant qu'élément des coûts de production.
La plupart des informations nécessaires à l'analyse économique sont désormais disponibles ou le seront prochainement lorsque les programmes d'amélioration génétique arriveront à maturité. Malheureusement, il n'y a guère de données publiées sur la valeur des améliorations qualitatives pour les divers produits.
Il y a une lacune qui, avec le manque d'estimations valables du gain génétique, est l'une des carences auxquelles il est le plus urgent de remédier en matière d'évaluation des programmes d'amélioration génétique. Namkoong et al. (1967) ont fait un premier essai en vue d'évaluer les effets de l'augmentation de la densité du bois de Pinus taeda pour la fabrication de pâte chimique; tout en reconnaissant pleinement les limites imposées par des données qui ne permettent d'analyser que le rendement total en cellulose, ils concluent que les chiffres - dont ils ne contestent d'ailleurs pas le caractère peu sûr - suggéreraient d'affecter la densité d'un coefficient négatif ou tout au moins de ne pas en tenir compte dans les programmes d'amélioration. Cette conclusion paradoxale devrait inciter d'autres chercheurs à publier des résultats d'analyses indiquant des gains qualitatifs.
Etant donné l'évolution rapide des exigences de la technologie, seule l'amélioration des propriétés fondamentales du bois peut être rentable. Pour de nombreuses essences, d'autres critères de sélection sont envisagés en priorité; on ne s'occupe des propriétés du bois que pour éviter de les détériorer. Dans d'autres cas, l'objectif primordial peut être de réduire dans un arbre donné la variabilité d'une propriété fondamentale donnée, ce qui faciliterait la récolte et le traitement industriel et ce qui serait peut-être en définitive la meilleure façon d'améliorer la qualité du bois. Mais les propriétés essentielles pour une industrie sont parfois peu importantes pour une autre.
Le cas où l'amélioration de la qualité du bois s'imposerait incontestablement serait celui d'une industrie qui produirait un seul article à partir d'une essence d'une telle qualité qu'il n'y aurait que des fûts vigoureux de forme satisfaisante présentant toutes les caractéristiques nécessaires à la fabrication du produit, sauf une. Dans ce cas, s'il est plus économique de corriger ce défaut par des méthodes génétiques que par d'autres moyens et si le coût de cette amélioration peut être compensé par l'accroissement de valeur du produit, on ne saurait nier la nécessité de l'amélioration.
Ainsi conçue, cette condition peut sembler de l'ironie ou du sophisme; on a voulu mettre en lumière l'interdépendance totale de tous les critères lorsqu'il s'agit d'amélioration des arbres. On devrait admettre le principe que toute modification de l'aménagement ou de la sylviculture, tout changement ou toute diversification des produits finals, doit se répercuter sur la stratégie de l'amélioration génétique. Les programmes d'amélioration génétique doivent être souples et adaptables. Les méthodes d'évaluation elles-mêmes doivent être souples. La méthode du test de quatre arbres (Zobel et Kellison, 1963) est un exemple de méthode élaborée pour faire face aux besoins d'un programme particulier.
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Répertoire mondial des généticiens et sélectionneurs forestiers La préparation d'un nouveau répertoire mondial à jour des généticiens et sélectionneurs forestiers a été une des réalisations importantes à l'occasion de la deuxième Consultation mondiale sur l'amélioration des arbres forestiers. La Society of American Foresters avait publié en 1960 et 1962 des listes de généticiens et sélectionneurs forestiers dans le Journal of Forestry. Ces listes ont été utilisées par les organisations internationales telles que la FAO et l'IUFRO, par divers organismes de recherche dans le monde entier et par les généticiens et sélectionneurs forestiers. Dès 1967, la nécessité de mettre à jour ces listes était évidente et le comité de l'amélioration des arbres de la société a entrepris de préparer un nouveau répertoire. M. Hans Nienstaedt, de l'institut de génétique forestière, Star Route 2, Rhinelander, Wisconsin 54501, membre du comité de l'amélioration des arbres, Et été chargé du travail de préparation. Plus de 1400 questionnaires ont été distribués au début de 1968 et une version préliminaire du répertoire a été distribuée pour examen à la deuxième Consultation mondiale sur l'amélioration des arbres forestiers, qui a eu lieu à Washington en août 1969. A la suite de cet examen, de nombreuses corrections ont été effectuées et plus de 300 noms ont été ajoutés au répertoire. La version définitive contient 1134 noms. Le répertoire consiste en une liste alphabétique de noms disposés par nationalité, avec les adresses, l'indication des sujets d'intérêt particulier ou général, ainsi qu'une liste alphabétique des noms et un index des sujets et des genres étudiés. Ce répertoire à jour sera très utile aux sélectionneurs du monde entier; il représente un apport précieux à la coopération internationale en matière d'amélioration des arbres. On espère le publier en tant que supplément aux actes de la consultation. |
