R. W. STONECYPHER
ROY W. STONECYPHER es Profesor Adjunto del Departamento de Montes, Oklahoma State University, EE.UU.
Será conveniente comenzar este trabajo examinando una definición del concepto de mejora del árbol entero desde el punto de vista del mejorador de especies forestales. La idea puede definirse como el objetivo del mejorador de producir un máximo de madera de utilidad económica por árbol y por unidad de superficie. El mejorador de árboles debe decidir cuál es la definición de madera de utilidad económica aplicable a la especie determinada con que está trabajando, teniendo en cuenta que las normas de utilización pueden cambiar en el futuro.
Ese objetivo implica que el mejorador ha de considerar casi siempre la selección con respecto a más de una característica. Este estudio tendrá, pues, como tema principal el problema relativo al mejoramiento de caracteres múltiples de especies forestales.
NECESIDAD DEL MEJORAMIENTO FORESTAL DE CARACTERES MULTIPLES
Como se ha dicho más arriba, son raras las veces en que el mejorador de especies forestales se halla frente a una situación en que sólo se busca mejorar una característica. Prácticamente todos los programas de mejoramiento forestal aplicado que están en ejecución tienen en cuenta caracteres múltiples al evaluar y elegir los árboles plus (Anderson, 1965; Cech, 1959; Peevy, 1959).
Como ha subrayado Lush (1948), desde el punto de vista económico es poco acertado y hasta imposible hacer la selección en busca de un solo carácter. Como el valor de cada árbol depende evidentemente de varias características, parece innecesario dar más razones para justificar la necesidad de considerar el árbol entero en los programas de selección.
RELACIÓN DEL CONCEPTO DE ÁRBOL ENTERO CON LOS MÉTODOS DE SELECCIÓN
Partiendo de la premisa de que deben considerarse varios caracteres al elaborar un programa de selección, el mejorador dispone de tres métodos para alcanzar el objetivo deseado (Hazel y Lush, 1942). A continuación se exponen esos tres métodos y su pertinencia en el mejoramiento de especies forestales.
Selección en tándem
El método de selección en tándem, descrito por Hazel y Lush (1942), consiste en la selección en busca de una característica a la vez. A continuación, se hace la selección en busca de una segunda característica, una tercera, etc., hasta que se llegue al nivel de mejoramiento deseado.
Parece que el largo intervalo entre generaciones de la mayoría de las especies forestales ha de excluir el empleo del método en tándem por el mejorador. Sin embargo, hay circunstancias en que se justifica el uso de dicho método. Tales situaciones se presentan cuando una sola característica está limitando la utilidad económica de una especie. Un ejemplo de ello se produce en el mejoramiento genético para crear resistencia a una enfermedad cuando ésta constituye un factor que limita completamente la ordenación de una especie. Bingham y otros (1960) examinan dicha situación en el mejoramiento para dar al pino blanco de Idaho (Pinus monticola Dougl.) resistencia al Cronartium ribicola (roya del grosellero).
Selección basada en niveles independientes de entresaca
El método de selección de los niveles independientes de entresaca se basa en la determinación de un nivel de valor para cada característica. Los ejemplares que están a un nivel inferior al fijado serán rechazados, aunque tengan superioridad en otros caracteres. Si bien en la mayoría de los actuales programas de mejoramiento, la elección de árboles plus se hace por sistemas de puntos (Andersson, 1965; Cech, 1959; Stern y Hattemer, 1964), la selección en busca de ciertas características, como la resistencia a las enfermedades y la derechura del tronco, se basa en niveles independientes de entresaca.
Este método es tan eficiente, por lo menos, como el de la selección en tándem. En ciertos casos, el método permite la selección de determinadas características antes que haya madurado el organismo en cuestión. Por ejemplo, la resistencia a la enfermedad generalmente puede evaluarse suficientemente temprano en la vida del árbol, permitiendo la selección de esta característica mucho antes que puedan evaluarse otros caracteres.
Indice de selección
Se ha demostrado que el método del total de puntos asignados (Hazel y Lush, 1942) o índice de selección (Hazel, 1943), nunca es inferior al de niveles independientes de entresaca. El método de índices de selección fue aplicado originalmente a la selección de plantas por Smith (1936), quien empleó el concepto de Fisher sobre funciones de discriminación en la elaboración de una guía de selección para determinar cuáles eran las líneas de plantas que tenían mayor valor genotípico.
Se han formulado muchos índices de selección para las plantas de cultivo (véase Robinson y otros, 1951; Johnson y otros, 1955 y Brim y otros, 1959). Más recientemente, van Buijtenen (1960) e Illy (1967) han elaborado índices de selección para especies forestales.
Al considerar los tres métodos de selección que puede aplicar el mejorados, parece que el de índices de selección tendrá mayor importancia en los programas de mejoramiento genético forestal. Los métodos de selección en tándem y de niveles independientes de entresaca serán utilizados en ciertas situaciones especiales. Por lo tanto, el análisis que se hace a continuación se referirá en gran parte a la elaboración de índices de selección.
INFORMACIÓN NECESARIA
La teoría y los métodos de preparación de índices de selección han sido objeto de un estudio apropiado en los trabajos sobre el tema (Smith, 1937; Hazel, 1943; Robinson y otros, 1951) e Illy (1969) ha presentado un excelente trabajo sobre Pinus pinaster Sol. Para la elaboración de índices de selección, se necesita información básica sobre tres aspectos, según se detalla a continuación.
Valores económicos
Los parámetros necesarios para la formación de índices de selección que presentan tal vez las mayores dificultades son las ponderaciones económicas relativas de los caracteres. Además de ser a veces difícil de obtener estas ponderaciones, están sujetas a fluctuaciones. Por ejemplo, Lerner y Donald (1966) han señalado que la ponderación económica de determinada característica en la selección de cerdos Yorkshire cambió de positiva a negativa en un período relativamente breve.
Las ponderaciones de los caracteres económicos relativos a los programas de mejoramiento forestal registrarán fluctuaciones. Sin embargo, los productos forestales sufren menos directamente los efectos de los cambios de preferencia del productor y el consumidor y, por lo tanto, sus valores deberían ser algo más estables que los de los programas de mejoramiento animal y agrícola.
Quizás revista más importancia para los programas de mejoramiento de árboles forestales la posibilidad de falta de linealidad y de independencia de las ponderaciones económicas en la definición de los valores netos. Namkoong (1969) ha abordado este problema y ha ofrecido una posible solución para conseguir la mejora genética máxima cuando el mejorador dispone de escasa información.
Los actuales estudios están empezando a proporcionar datos bastante seguros sobre la necesaria información biológica para un eficiente mejoramiento forestal de carácter múltiple, pero se han hecho pocos estudios para determinar ponderaciones económicas precisas de las características que interesan al mejorados forestal. Disponer de información económica razonablemente exacta podría se el factor límite para aplicar procedimientos de mejoramiento forestal de caracteres múltiples.
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FOTO: SERVICIO FORESTAL DE NUEVA ZELANDIA
Variancias y covariancias genotípicas y fenotípicas
La elaboración de índices de selección requiere estimaciones de las variancias y covariancias genotípicas y fenotípicas de los caracteres incluidos en el índice. El uso de tales estimaciones junto con las ponderaciones económicas hace que la elaboración de índices sea bastante precisa.
Se han formulado procedimientos adecuados para obtener estimaciones de las variancias y covariancias genéticas y fenotípicas de poblaciones vegetales y animales. Robinson y otros (1951) y Cockerham (1961) ofrecen análisis excelentes de esos procedimientos con respecto a las poblaciones vegetales.
Los problemas relacionados con la formulación de estimaciones precisas de las variancias y covariancias genéticas y ambientales han sido tratados por Namkoong (1969) y Goggans (1962), Bogyo (1964) y Stonecypher (1966) para poblaciones de especies forestales.
Namkoong (1969) e Illy (1969) han señalado la importancia de obtener información exacta para la elaboración de índices. Es evidente que el grado de precisión de las estimaciones de los parámetros influirá, a su vez, sobre el grado de precisión de los índices calculados. Brim y otros (1959) han examinado brevemente los problemas relativos al grado de exactitud de los índices.
En la mayoría de las publicaciones que tratan de las estimaciones de variancias genéticas en las poblaciones de especies forestales, no se ha intentado hacer el cálculo de las correlaciones genéticas y fenotípicas entre los caracteres, y ese olvido es muy lamentable. No será posible compilar información precisa sobre las relaciones entre los caracteres si los genetistas forestales no realizan los cálculos necesarios como parte de sus estudios de herencia en las poblaciones de especies forestales. Sobra decir que debe estimularse la realización y comunicación de cálculos sobre correlaciones de caracteres.
INFORMACIÓN DISPONIBLE ACTUALMENTE SOBRE POBLACIONES FORESTALES
Desafortunadamente, en la actualidad escasean las estimaciones precisas de los parámetros necesarios para elaborar índices para programas de mejoramiento genético de especies forestales. Namkoong y otros (1966) han compilado recientemente estimaciones interpretativas de heredabilidad de las poblaciones de especies forestales. Son muy pocas las publicaciones que tratan sobre estimaciones de heredabilidad de especies forestales que han indicado estimaciones de correlaciones genéticas y fenotípicas entre caracteres. Sin embargo, varias publicaciones recientes dan estimaciones de las variancias y covariancias genéticas (Goggans, 1962; Stonecypher y otros, 1964; Stonecypher y Zobel, 1966; e Illy, 1966).
Sea que se emplee el método de tándem, el de niveles independientes de entresaca o el tradicional del índice de selección en el mejoramiento del árbol entero, se necesita información más exacta sobre la herencia, las ponderaciones económicas y las correlaciones de los caracteres que componen el valor neto, si se quiere llevar a cabo un programa eficiente de mejoramiento genético. La utilización de buenos modelos económicos y genéticos, basados en estimaciones precisas de los parámetros, contribuirá siempre a perfeccionar cualquier método de mejoramiento genético empleado.
Como han señalado Namkoong y otros (1966), el mejorador no puede buscar el mejoramiento eficiente de todos los caracteres al mismo tiempo y, por consiguiente, debe optar entre varios objetivos alternos que se le ofrecen. Uno es el mejoramiento para obtener un beneficio considerable en cuanto a una sola característica, otro el de buscar pequeñas ventajas en cada uno de varios caracteres, y un tercero el de hacer una ponderación para elegir los caracteres a que dará más importancia según los posibles beneficios y los efectos de cada característica sobre el valor del producto.
En las monografías de esta sección se ha subrayado la importancia que tiene el concepto de árbol entero para la mejor selección posible en las poblaciones forestales que se han de mejorar. Si bien parece haber consenso en cuanto a la necesidad de dar consideración a los caracteres múltiples en el mejoramiento genético, también parece haber acuerdo general en que falta la información requerida para que la selección de caracteres múltiples rinda los mejores resultados posibles.
Tanto Namkoong (1969) como Illy (1969) han mostrado claramente los peligros que hay en el empleo de parámetros estimados deficientemente para el cálculo de los índices. Aunque se empieza a disponer de estimaciones de esos parámetros con respecto a algunas poblaciones, éstas se derivan generalmente de ejemplares jóvenes y, en muchos casos, no tienen la precisión deseada. En vez de aguardar a que se pueda contar con datos más exactos, podría adoptarse el criterio sugerido por Namkoong (1969), ya que no se sabe si, en realidad, se llegará alguna vez a tener datos en determinadas situaciones.
A pesar de las dificultades y los gastos de los experimentos sobre estimación genética de poblaciones forestales, es absolutamente indispensable para esa investigación tener estimaciones precisas de los parámetros para lograr los mayores beneficios genéticos posibles, por lo menos siguiendo los procedimientos tradicionales. Además, debería darse mayor importancia a la determinación de las ponderaciones económicas de los caracteres.
Además de hacer un esfuerzo mancomunado para reunir los datos necesarios a fin de obtener los máximos beneficios posibles, los mejoradores de especies forestales deberían prestar especial atención a la forma en que se han de usar los datos reunidos al elaborar programas de mejoramiento genético. Es preciso alentarlos a que no se limiten a comunicar los datos, aplicando los resultados a situaciones prácticas de mejoramiento de especies forestales.
El éxito de los programas de mejoramiento genético dependerá de que los mejoradores sepan prestar atención a varios caracteres, dejando de lado los que no tienen importancia y concentrando sus esfuerzos en los que más contribuyen a producir el máximo de madera utilizable por unidad de superficie.
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