J. M. FIELDING
J. M. FIELDING es el Oficial Jefe de Investigaciones Forestales, Instituto de Investigaciones Forestales y Oficina de la Madera, Departamento de Desarrollo Nacional Canberra, Australia. Desde principios de 1969, la FAO lo ha designado Director de proyecto, del Proyecto del Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo para plantaciones piloto de especies forestales industriales de rápido crecimiento en Malasia.
El método más apropiado para la producción en gran escala de materiales mejorados depende de varios factores, entre ellos la índole de la especie, la etapa alcanzada en el programa de mejora genética, las finalidades del programa de forestación, las instalaciones y el personal disponibles, el alcance de la demanda de materiales mejorados, el método de forestación y las tasas relativas aproximadas de beneficios y costos relativos de los diferentes métodos.
Tanto el traslado de procedencias como el uso de árboles semilleros y zonas de producción de semillas son métodos provisionales, sencillos y útiles.
En algunas regiones pueden obtenerse beneficios importantes mediante el uso de semillas de una procedencia de otras localidades, como por ejemplo, cuando se trata de Pinus sylvestris y de Picea abies (Langlet, 1964; Bergman, 1965; Stefansson y Sinko, 1967), y posiblemente de Araucaria cunninghamii (Slee y Reilly, 1967). Cuando se localizan las proveniencias que se desean, se debe recolectar la semilla de los rodales o árboles seleccionados.
La recolección de semillas de árboles semilleros (árboles selectos, de polinización libre, que crecen en los bosques) puede producir importantes beneficios si la selección ha sido esmerada y bastante intensa, especialmente si dicha selección ha tenido por finalidad el mejoramiento de caracteres de alta heredabilidad (Slee y Reilly, 1967). Los árboles semilleros deben no sólo ser buenos fenotipos, sino también producir cantidades adecuadas de semillas. Una de las características de muchas especies que deben considerarse cuando se selecciona la semilla de los árboles es la gran variación en la producción de semillas entre los árboles dominantes de un rodal.
Las zonas de producción de semillas se usan mucho en todas partes del mundo. Pitcher (1965) expuso que 35 de esas zonas se habían establecido en la región central del norte de los Estados Unidos. Una zona de producción de semillas está formada por una masa de árboles «plus» que se ha entresacado con el fin de separar los fenotipos más deficientes y que se ha explotado para que produzca grandes cosechas de semillas. Los métodos empleados en las zonas de producción de semillas en los Estados Unidos fueron descritos por Cole (1959, 1963) y por Eliason (1969). Al seleccionarse una zona de producción de semillas en las plantaciones de una especie exótica, deben tenerse en cuenta las posibles acciones recíprocas del genotipo con la estación, en cuanto a la calidad del rodal y el rendimiento de semillas.
Se requieren métodos para estimular la florescencia precoz en muchas especies. La florescencia tardía de las flores masculinas, por ejemplo, dificulta en gran manera la producción en gran escala de semillas mejoradas de Araucaria cunninghamii y constituye un problema en los huertos semilleros de ciertas especies de Pinus.
De igual manera, se necesitan mejores métodos para aumentar la producción de semillas y reducir las variaciones anuales en el volumen de las cosechas de semillas. Entre los métodos que se emplean actualmente en los huertos de semillas figuran el abono, el cultivo de la tierra, el riego, el control de las enfermedades y de las plagas, y la ubicación de huertos de semillas en estaciones favorables a la producción de semillas. Sin embargo, cuando para aumentar el rendimiento de semillas se sitúa el huerto semillero en una localidad diferente a aquella en que habrán de usarse las semillas, deberán tenerse en cuenta los posibles efectos del preacondicionamiento de las semillas (Rowe, 1964).
Es necesario tener un mejor conocimiento de los factores que regulan la florescencia y producción de semillas en los árboles. La fisiología de la florescencia y producción de semillas es una rama muy importante de las investigaciones forestales.
Para calcular la magnitud de las cosechas de semillas, se requieren métodos más eficaces que faciliten el planeamiento de los programas de recolección de semillas. Por ejemplo, Silen (1967) ha indicado que un cálculo de la caída de conos masculinos de Pseudotsuga menziesii podría proporcionar un pronóstico temprano y útil de la cosecha de conos femeninos del año siguiente.
La posibilidad de prolongar el período de la recolección de conos se ha estudiado en cierto número de especies. Las semillas que se recolectan tempranamente no sólo deben lograr una gran viabilidad, sino que esta viabilidad debe mantenerse satisfactoriamente durante los períodos normales de almacenamiento (Bevege, 1965; Yanagisawa, 1965; Krugman, 1966; Pfister, 1966). Es una importante consideración la variación entre los árboles de un rodal en el momento en que maduran los conos y en la reacción de sus semillas a los tratamientos a que se someten después de madurar (Franklin, 1965).
Tanto el alto valor intrínseco como la actual escasez general de las semillas mejoradas ofrecen la ventaja de cultivar el mayor número posible de plantas de vivero que puedan sembrarse con semilla. Esto requiere en muchas de las actividades forestales de la actualidad una nueva apreciación de la extracción de semillas, de su almacenamiento, de los métodos empleados en los viveros y el hacer las plantaciones para lograr la tasa de arraigamiento más alta posible de plantas superiores.
Los huertos semilleros constituyen los métodos principales empleados actualmente por los mejoradores de árboles para la producción en gran escala de semillas para árboles forestales. Su finalidad es la de producir semillas de origen conocido y de buena calidad genética a un precio razonablemente bajo.
La alternativa entre los huertos de semillas clonales y los de plantas de vivero se basa en varias consideraciones, entre ellas las tasas estimadas aproximadas de ganancia, el personal y las instalaciones disponibles, la precocidad y la abundancia relativas de la producción de semillas de clones y de brinzales, los caracteres de las especies tales como la facilidad de propagación vegetativa, y la presencia o ausencia de ensayos adecuados de descendencia para la conversión a huertos de semillas para brinzales. Generalmente se reconoce que ni los huertos clonales de semillas ni los de brinzales son superiores, en lo que respecta a la tasa de ganancia, para todas las herencias, intensidades de selección y otros factores (Toda, 1964; Namkoong y otros, 1966).
En algunas especies, la producción de semillas es más temprana y prolífica en una masa clonal que en una masa comparable de brinzales, lo cual resulta ventajoso, especialmente debido a la actual demanda urgente de semillas mejoradas. Sin embargo, actualmente no se dispone de datos comparativos precisos acerca de muchas especies. Cuando se trata de especies como Pinus radiata, puede esperarse un rendimiento de semillas más abundante durante los primeros años de un huerto clonal de semillas, pero, tratándose de otros pinos, como por ejemplo Pinus pinaster (Illy, 1966), los huertos clonales de semillas y los de brinzales se diferencian poco en este respecto.
Se ha comprobado que la autofecundación en muchos árboles de plantaciones forestales produce un notable descenso en la consanguineidad y un escaso rendimiento de semillas viables. Fowler (1965) indicó que la autofecundación de Pinus resinosa es más intensa en la parte inferior que en la superior de la copa. Es probable que la autofecundación en una remita determinada sea mayor durante los primeros años de un huerto de semillas, cuando las copas de los árboles están muy separadas y cuando la precocidad de floración es más evidente. Durante estos años algunos huertos de semillas de pinos producen muy poco polen y los conos sólo contienen algunas semillas viables. Por este motivo, y con el fin de poder entresacar los genotipos inferiores más adelante, se ha adoptado el espaciamiento inicial estrecho en algunos de esos huertos. El número mínimo de clones necesarios para evitar malos efectos de consanguineidad en los huertos clonales de semillas, fue calculado por Stern (1959). La autoincompatibilidad se puede también explotar para reducir la frecuencia de la autofecundación espontánea en los huertos (Cram, 1969).
Están muy adelantados los métodos para establecer huertos semilleros de muchas especies importantes de coníferas y frondosas (Tyystjarvi y Kärki, 1969, Kellison, 1969). Comúnmente se utiliza el injerto para propagar fenotipos selectos. Se describen las técnicas más adelante.
El desbaste de las ramas, con el fin de disminuir la altura de crecimiento o de desarrollar copas como las de los árboles frutales de huertos (de los cuales pueden recolectarse fácilmente las semillas), no ha dado, por lo general, buenos resultados. Este sistema es costoso y puede reducir considerablemente el rendimiento de semillas (Kellison, 1969; van der Sijde, 1969).
Por lo general, la recolección de las semillas representa un gasto importante en la administración de un huerto de semillas, sobre todo cuando se trata de especies que tienen escaso rendimiento de semillas o que crecen rápidamente en altura. En lo que toca a especies como Pinus radiata, con conos serótinos retenidas, el costo de recolección de semillas en una región donde los veranos son frescos y húmedos, puede reducirse recogiendo los conos a intervalos de varios años en vez de hacerlo anualmente. Sin embargo, en otras regiones (inclusive, tal vez, todas las localidades de Australia donde se cultivan) es necesario recolectar los conos todos los años y poco tiempo después de madurar las semillas.
La recolección de semillas en el sudeste de los Estados Unidos se ha logrado acelerar mediante el uso de nuevo equipo. Se han ideado sacudidores mecánicos de árboles para las especies cuyos conos pueden desprenderse fácilmente de las ramas y las aspiradoras para recoger las semillas esparcidas sobre el terreno (Kellison, 1969).
Los procedimientos hortícolas normales para la fertilización, el riego, el cultivo y la poda de la cobertura, se han utilizado en varios huertos de semillas con el fin de producir una mayor cosecha de semillas. En algunos huertos se mantiene un césped corto, el cual facilita el acceso y sirve de ayuda para recoger las semillas con las aspiradoras (Kellison, 1969).
La ubicación ideal de un huerto de semillas debe ofrecer fácil acceso, estar cerca de una instalación activa como un centro de explotación forestal, bien protegido contra incendios y en un terreno bien avenado y bastante fértil, cuya topografía sea adecuada para el fácil tránsito de camiones.
La superficie del huerto que se requiere para obtener una cantidad determinada de semillas es muy variable y depende de la tasa de producción de semillas de la especie o procedencia de que se trate. A falta de datos acerca del rendimiento de semillas por los huertos que existen hoy día, los cálculos sobre la superficie que se necesita para el huerto sólo pueden ser muy aproximados.
Giertych (1965) hizo un resumen de las opiniones en contra y a favor de la disposición sistemática de los huertos de semillas y llegó a la conclusión de que ésta es la que presenta más ventajas.
Squillace (1967) puso en duda la conveniencia de las estrechas zonas de aislamiento que a veces se disponen alrededor de los huertos de semillas, y procedió a quitar todos los estróbilos masculinos de un huerto de 2 ha de Pinus elliottii con una faja circundante de 120 m y, a pesar de ello, los estróbilos femeninos produjeron cantidades normales de semillas germinables. Evidentemente, no se sabe aún lo suficiente acerca de las distancias sobre las cuales puede producirse una polinización efectiva con objeto de especificar las anchuras mínimas de las fajas de aislamiento para la mayoría de las especies.
Kellison (1969) favorece un mínimo de 25 y, con preferencia, de 50 a 100 clones para un huerto cloral. La plantación de un gran número de clones permite más adelante reducir el número de ellos a causa de la incompatibilidad de los injertos, la entresaca de los genotipos inferiores y otros factores.
Los métodos económicos para hacer polinizaciones reguladas en gran escala podrían ser de gran utilidad práctica en la silvicultura porque permitirían a los mejoradores de árboles utilizar en gran escala la alta capacidad específica de combinación o producir grandes cantidades de semilla de especies valiosas o híbridos de procedencias sobre base comercial.
Los métodos actuales de polinización masiva regulada requieren encerrar las flores en bolsas para aislarlas del polen disperso. Esto ocasiona mucha mano de obra en una corta temporada. Por este motivo, la producción masiva de esas semillas resulta difícil o imposible. Sin embargo, la polinización regulada puede no ser antieconómica, ya que el costo de las semillas de estirpe puede ser sólo una pequeña parte del costo total de establecer una plantación.
La producción comercial de semillas de Pinus rigida x taeda realizada por Hyun en la República de Corea constituye un ejemplo forestal típico de la polinización masiva regulada. En este trabajo, se usaron bolsas de polinización en grandes cantidades como un método provisional para la producción de semillas híbridas, mientras los huertos de semillas híbridas empezaban a producir.
Es necesario hacer una investigación de los métodos de polinización regulada en gran escala, con el fin de aumentar el rendimiento de semillas por polinización y reducir los gastos. Hyun (1969) indicó que, debido a incompatibilidades genéticas, las polinizaciones reguladas de cruzamientos en intraespecies o interespecies de Pinus rigida x taeda producen generalmente menos semillas por cono que las polinizaciones efectuadas por el viento o que los cruzamientos regulados dentro de las poblaciones. Los retrocruzamientos regulados con cualquiera de los dos progenitores producen muchas más semillas que las polinizaciones cruzadas entre ellos.
Snyder y Squillace (1966) han informado que, lamentablemente, el escaso rendimiento de semillas provenientes de cruzamientos regulados de pinos meridionales es comparable al de las polinizaciones libres. De la misma manera, en los casos de polinización regulada de Pinus radiata puesta en práctica en el Territorio de la Capital de Australia, la experiencia general fue que el rendimiento de semillas por cada flor en bolsa es bajo. Por otra parte, Callaham (1967) logró un buen rendimiento de semillas por medio de la polinización regulada. Cualquiera que lo haya intentado sabe que la polinización regulada depende de las relaciones genéticas entre las especies que se cruzan, del clima durante la estación en que se haga esta operación, de la experiencia del mejorador y del cuidado que se tenga en el trabajo.
Los mejoradores de especies tales como Araucaria cunninghamii, que generan flores femeninas durante muchos anos antes de producir polen, tienen la posibilidad de realizar polinizaciones reguladas en gran escala mediante la aplicación de polen con un ventilador a las flores sin bolsas donde reciben poco o ningún polen suelto.
Mediante el uso de polen diluido, podrían efectuarse polinizaciones masivas reguladas más eficaces y económicas (Callaham, 1967; Hyun, 1969).
El perfeccionamiento de otros métodos de polinización masiva regulada podría lograrse por medio de investigaciones acerca del control de la producción de flores masculinas y femeninas, así como por el desarrollo o selección de clones que sean masculinos estériles o total o principalmente autoincompatibles (Cram, 1969), así como por el perfeccionamiento de productos químicos seleccionados para controlar el proceso de la reproducción sexual.
Ciertas especies de frondosas, como Populus spp. (Einspahr y Benson, 1964; Stettler y Howe, 1965), ofrecen la posibilidad de producir semillas en gran escala y económicamente en un invernadero por medio de la polinización regulada de flores en sus tallos o retoños desprendidos. Con el mismo método, Chiba (1952) logró producir una pequeña cantidad de semillas viables de Cryptomeria japonica, y Linhart y Libby (1967) produjeron algunas semillas de Sequoia sempervirens. Sweet (1969) describe un método semejante que sería adecuado para la mayor parte de las coníferas; se trata de injertar vástagos, que tengan yemas de flores, en las ramas donde pueda efectuarse convenientemente la polinización masiva.
Puede eliminarse el elevado coste de controlar la polinización con bolsas produciendo semillas híbridas en los huertos. Hyun (1969) y Cram (1969) refieren su experiencia sobre la producción en huertos de F1 e híbridos de retrocruzamiento. La producción de semillas híbridas en los huertos merece más investigación, ya que tienen el poder de superar un obstáculo importante en el uso de los híbridos.
La injertación más famosa en gran escala de árboles forestales es, probablemente, la de Pinus nigra efectuada cerca de París durante la primera mitad del siglo XIX, en cuyo período se hicieron más de 100 000 injertos satisfactorios (Bouvarel, 1960).
Generalmente se reconoce que el injerto de cepas resulta muy costoso para una plantación rutinaria de bosques. Pero, desde la segunda guerra mundial, el desarrollo de los huertos clonales de semillas ha exigido la injertación en gran escala. Por ejemplo, la Fundación para la mejora genética de especies forestales en Finlandia estableció un programa de injertación cuya finalidad es la de producir alrededor de 200 000 buenos injertos al año para el establecimiento de huertos semilleros (Tyystjarvi y Kärki, 1969).
En la injertación de árboles forestales se observan simples procedimientos hortícolas, pero los métodos que se emplean varían en sus detalles de acuerdo con la especie, las regiones y el personal técnico.
Por regla general, las coníferas se injertan con facilidad, utilizándose más frecuentemente los injertos de hendidura, superiores o laterales. No obstante, para obtener buenos resultados, es indispensable que la cepa esté sana y que crezca vigorosamente, que sus vástagos estén sanos y puedan desarrollarse robustamente, que los injertos se protejan contra la desecación y que no se expongan a daños causados por heladas, y que se evite todo aquello que tienda a la infección fungosa do las superficies de los injertos.
La injertación de especies de hoja ancha, como Eucalyptus, requiere una vigilancia más cuidadosa de las condiciones ambientales y del actual procedimiento de injertación que la que generalmente se necesita para las coníferas. La injertación de árboles caducifolios sigue la conocida técnica que se emplea para la multiplicación de los árboles frutales.
Es necesario investigar más la incompatibilidad de la injertación que produce fracasos o que, más adelante, ocasiona la pérdida total del injerto y que además (al menos en el caso del Pinus radiata parece causar el crecimiento enfermizo de algunos clones.
El uso de estaquillas para establecer plantaciones forestales tiene muy buenas perspectivas debido a las probabilidades de altas ganancias genéticas en la selección entre los clones. Además, al menos en especies tales como Pinus radiata es posible lograr beneficios adicionales por medio de los efectos ciclofísicos. Sin embargo, como aún no se dispone de métodos económicos y eficaces para la producción en gran escala de estaquillas enraizadas para la mayoría de los árboles forestales, el uso en gran escala de estaquillas en los bosques se limita actualmente a los sauces, a ciertas especies de álamos y, en menor grado, a Cryptomeria japonica, Chamaecyparis obtusa, Cunninghamia lanceolata y Pinus radiata
Pinus radiata es el único pino para el cual se han perfeccionado métodos de propagación en gran escala por medio de estaquillas. En Túnez, se están estableciendo plantaciones de Pinus radiata con estaquillas. En Australia, se han establecido plantaciones experimentales de Pinus radiata con estaquillas casi anualmente desde 1938, y la factibilidad del cultivo de esa especie en gran escala por medio de estaquillas se está también ahora estudiando en Nueva Zelandia (Thulin, 1969) y por medio de fascículos de acículas enraizados en Chile.
La capacidad enraizadora de los álamos varía mucho entre las diferentes especies: es generalmente buena en los álamos balsámicos, variable en P. alba, P. nigra y P. deltoides, e inferior en el tiemblo y en las secciones Turanga y Leucoides (Sekawin, 1969).
FOTO: FOREST RESEARCH INSTITUTE, CANBERRA
Se han realizado numerosos experimentos (casi todos empíricos) sobre el enraizamiento de las estaquillas de árboles forestales. Los datos originados por este trabajo son, en resumen, los siguientes:
1. Hay diferencias muy grandes entre las especies (aun entre las de un género determinado) en la capacidad de enraizamiento de sus estaquillas, y se indican también diferencias considerables de procedencia dentro de las especies.2. La capacidad de enraizamiento de las estaquillas de casi, si no todos, los árboles y arbustos disminuye a medida que envejece la planta. La gran potencia de enraizamiento de los vástagos se conceptúa, por lo general, como una característica juvenil de la planta. Parece haber una correlación (al menos en algunas especies) entre la presencia de características juveniles, como una forma juvenil de hoja y la capacidad de enraizamiento de los vástagos.
3. Tanto la capacidad de enraizamiento como el crecimiento en viveros de las estaquillas pueden ser influenciados en gran medida por el estado fisiológico de la planta progenitura (ortet), por la nutrición del ortet (Mahlstede y Haber, 1957; Ooyama, 1958; Enright, 1959; Hartmann y Kester, 1959; Fielding, en prensa) y por el recorte de la copa del ortet (Garner y Hatcher, 1955; FAO, 1956; Franclet, 1969).
4. La capacidad de enraizamiento y el crecimiento en viveros de las estaquillas obtenidas de estaquillas jóvenes radiculadas pueden ser mucho mayores que los del árbol progenitor más viejo del cual se obtuvieron las estaquillas radiculadas (Ooyama y Toyoshima, 1965; Fielding, en prensa).
5. Podrá prolongarse, o tal vez mantenerse indefinidamente en algunas especies, la duración del período juvenil de alta potencia de enraizamiento, y los árboles adultos de ciertas especies, cuyas estaquillas son de difícil enraizamiento, pueden rejuvenecerse, desarrollando así un clon que puede enraizarse con relativa facilidad de las estaquillas.
6. La capacidad de enraizamiento de los vástagos de una planta tiende a variar de una estación a otra durante el año.
7. La capacidad de enraizamiento y el crecimiento en viveros de las estaquillas dependen en gran manera de las variaciones ambientales del vivero (atmosféricas y edáficas)
8. La capacidad de enraizamiento de las estaquillas de muchas especies se ha aumentado con el uso de sustancias reguladoras del crecimiento. La acción de inhibidores del crecimiento parece ejercer influencia en el enraizamiento de las estaquillas de algunas especies.
9. Tanto la capacidad de enraizamiento como el crecimiento en viveros están influenciados por ciertas características de los vástagos, como su posición en la copa del árbol, su grueso y longitud, y la presencia o ausencia de estróbilos masculinos.
Es necesario intensificar los estudios fisiológicos y bioquímicos sobre el enraizamiento de las estaquillas. Esos estudios podrían llevar al perfeccionamiento de métodos para la producción económica, en gran escala, de estaquillas radiculadas de importantes especies forestales, para lo cual no se dispone ahora de esos métodos.
Los forestales y mejoradores de árboles deben controlar y anotar la identidad genética de todo el material reproductivo (Barber, 1969). El mejorador de árboles tiene la responsabilidad de mantener la exacta identificación de todo el material con el que trabaja e identificar apropiadamente todos los materiales que se intercambien o que se entregan para plantación. Es obligatoria una identificación fidedigna para asegurar que se puedan repetir las combinaciones deseadas y descubrir las estirpes para localizar los progenitores con particulares combinaciones génicas.
El forestal debe controlar la identidad genética para asegurar que se emplean los árboles mejores para cada operación de plantación. Su responsabilidad es grande y es difícil en muchas situaciones el efectuar el control de la identidad genética. Si recibe plantitas de vivero, tiene que ser capaz de confiar en los registros y cuidarse de todas las operaciones, desde la recolección de la semilla hasta la expedición desde el vivero. La recolección de la semilla es la fase más difícil de controlar; el cosechador de semillas debe ser honesto al recolectar las mismas e identificar cada envase de frutos, conos o semilla. Las operaciones subsiguientes deben planificarse para asegurar el mantenimiento de la identidad. El descuido y el fraude son las más frecuentes fuentes de error.
Se han perfeccionado sistemas viables, y están ya funcionando, que proporcionarán el adecuado control de la identidad genética. El Sistema para el control del material forestal reproductivo en movimiento dentro del comercio internacional, adoptado en 1967 por la Organización de Cooperación y Desarrollo Económicos (OCDE) ha sido aceptado por varios países y probablemente servirá de pauta para el futuro desarrollo. Este sistema puede servir para controlar la identidad genética del material forestal de reproducción en todo el mundo. Cada nación debe formular su mecanismo de control dentro de sus fronteras. Cada forestal y administrador debe asumirse la responsabilidad moral de asegurar el uso del mejor material y que su identidad sea documentada de modo fidedigno en todas las fases, desde que se cosecha hasta que se establece la plantación.
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