Por:
María Isabel Toledo D. — Ingeniero Pesquero
Escuela de Ciencias del Mar
Universidad Católica de Valparaíso
En el comportamiento alimentario inciden estímulos externos e internos que afectan la sensación de apetito en los peces, estos estímulos están relacionados, entre otras cosas, con las características físicas y químicas del alimento.
En el presente trabajo se analizan estos factores y como deben ser considerados al momento de diseñar estrategias de alimentación.
No cabe duda que, en cultivos intensivos de peces, el alimento es la base de la producción. Las características físicas y químicas del alimento y las técnicas de alimentación inciden directamente en la eficiencia de conversión de los peces y por ende de su crecimiento.
¿Cómo disminuir los costos de alimentación, que cantidad de alimento y cuántas veces se deben alimentar los peces, sin perder alimento? Son interrogantes que a diario el piscicultor se formula con el fin de hacer más eficiente y productivo su cultivo.
Si bien es cierto, que hasta el momento se han realizado esfuerzos para hacer un manejo más racional de la alimentación día a día, producto de los problemas de impacto ambiental y también del precio del salmón en el mercado internacional, se necesita de conocimientos más específicos, relacionado con el comportamiento alimentario de los peces, con el fin de obtener el máximo de rendimiento en peces a un mínimo costo de alimentación.
El grado de llenado o vaciado gástrico resulta determinante en la ingesta del alimento. Cuánto demora en vaciarse o en que grado de plenitud se encuentra el estómago de un pez, para volver a alimentarse, son factores decisivos en el momento de establecer estrategias de alimentación (frecuencia de alimentación, volumen de la ración a suministrar, etc…).
En el presente trabajo se discuten los principales factores que inciden en el comportamiento alimentario de los peces, vaciado del estómago y apetito de los peces, fenómenos que finalmente determinan la ingestión y aprovechamiento del alimento.
A pesar de que se tiene conciencia de la importancia de la ingesta del alimento en el éxito de un cultivo intensivo, las investigaciones a la fecha se han preocupado muy poco de esta área y han dado mayor énfasis al estudio de los requerimentos nutricionales de las especies cultivables. No obstante lo anterior, es posible esquematizar el comportamiento alimentario de los peces ya sean estos carnívoros o hervíboros, como así mismo establecer cuales son los principales estímulos que gobiernan la sensación de apetito.
En el pez se produce la sensación de apetito ante una ausencia de saciedad, la cual es provocada principalmente por estímulos internos (cerebrales, metabólicos, hormonas circulantes en la sangre y estímulos gastrointestinales).
La estimulación y búsqueda del alimento esta asociada con la sensación de apetito. Una vez iniciado el proceso se produce la localización del alimento fase que es extremadamente importante, pues a partir de este momento, se sucederán las fases de captura e ingesta o rechazo del alimento.
En el comportamiento alimentario se involucran diversos estímulos externos, que son provocados por las características que el alimento posee y por las condiciones en las que los peces se encuentran. Si el alimento, que ha sido localizado, es aceptado por el pez, se produce la ingesta y luego la digestión en las diferentes secciones del tracto digestivo. En el estómago, el tiempo, patrón de vaciamiento y el mismo proceso de digestión, desencadenan otra serie de estímulos internos que finalmente conducirán a la neutralización o no de la sensación de apetito.
En los párrafos siguientes, se analizan los diferentes estímulos que regulan este comportamiento y cómo estos pueden ser aplicados para mejorar las estrategias de alimentación.
Para aquellas especies que se alimentan en la superficie y en horas de luz, la visión juega un papel primordial. Por esta razón, para aumentar las probabilidades de localización, se debe incrementar la visibilidad del alimento favoreciendo las condiciones de luz ambiental, como asimismo optimizar las características físicas del alimento (color y contraste, tamaño, forma y movimiento). La incidencia de luz ambiental en la localización del alimento varia según la especie; para los salmonidos juega un rol importante. Brodeur y Pearcy (1987), en estudios de cronología diaria de alimentación en juveniles de salmón coho (O. kisutch) en ambiente costero marino, encontraron que la mayor cantidad de estómagos llenos fue usualmente después de la salida del sol y antes de la puesta a una intensidad de luz sobre los 103 lux.
Para las otras especies como cirripedios (bremas, minows) en estado juvenil, pueden alimentarse a muy bajos niveles de luz.
Así como la luz es importante también lo son el color y contraste del alimento. En experiencias realizadas con trucha arco iris, en estanques circulares con entorno natural, en la piscicultura de Río Blanco U.C.V. (Toledo, no publicado) se observó la reacción que los peces mostraban frente a alimentos coloreados con tintes vegetales de color azul, rojo y anaranjado. Las truchas mostraron una mayor atracción hacia los pellets de color azul, estos resultados son coincidentes con los de Ginetz y Larkin, 1973, los cuales ensayaron con diferentes colores en contorno azul, los peces prefirieron esferas azules y amarillas a las verdes, negras y naranjas ofrecidas en el mismo color de entorno. Sin embargo en experiencias realizadas con alevines de salmón del atlántico (Clarcke y Sutterlin, 1988) se observó que los peces seleccionaron el color rojo, cuando se les presentaron esferas de color azul, verde, amarillo, rojo y son color.
A su vez la localización del alimento se hace mas efectiva con alimentos de alto contraste. En laboratorios de cultivo de larvas de anchovetas (South-West Fisheries Center, La Jolla) como una forma de aumentar la ingesta de alimento natural, las larvas eran criadas en estanques de color negro para así favorecer el contraste y asegurar el consumo del alimento (Hunter, 1976).
Los resultados de estas experiencias pueden ser interesantes de aplicar, especialmente en la etapa de aprendizaje de alimentación.
Para toda especie que utilice la visión para localizar el alimento, el tamaño juega un papel relevante. Aunque los peces pueden consumir alimento de tamaño pequeño, se requiere más energía para capturar un peso equivalente de estas partículas con una consecuente reducción en la eficiencia alimentaria.
En trabajos de Tabachek (1988) con truchas salmonideas se concluyó que el tamaño del pellet tenía un efecto significativo en la tasa de crecimiento (longitud y pese) y eficiencia del alimento.
El tamaño óptimo de particular de alimento, se ha correlacionado con el peso corporal, longitud y tamaño de la boca de los peces. Para el salmón del atlántico, el tamaño de particular con la que se ha obtenido un máximo crecimiento es generalmente un 25% del tamaño de la boca, para los alevines esto puede variar entre un 11–38%. En otras especies como la anguila europea, los valores resultan más altos y se sitúan entre un 40–60% del tamaño bucal.
En técnicas de alimentación, el tamaño del alimento incide en el número de partículas por unidad de peso, ya que para una misma tasa de alimentación mientras mayor es el tamaño del pellets menor es el numero de particular o pellets por unidad. Esto resulta relevante debido a que el pez, tiene un limite para localizar e ingerir un cierto número de partículas en un período de tiempo determinado. Si el numero de partículas excede este limite, las particular de alimento no consumidas se pierden y se reduce por lo tanto la eficiencia alimenticia. Alimentando con un tamaño de alimento adecuado es posible obtener un ahorro importante de alimento. En experiencias con Salvelinus alpinus se logro aumentar la eficiencia alimentaria resultando un ahorro potencial en los costos de alimentación del orden de un 30–40% (Tabachek, 1988).
En relación a este mismo tema, para observar si existían diferencias de reacciones de respuesta y consumo ante diferentes tamaños y formas de pellets (Sttademayer et al., 1988) realizó experiencias con juveniles de salmón del atlántico. Los resultados mostraron que los pellets de 10 mm de longitud y de 2 mm de diámetro (relación 5:1) fueron ingeridos en mayor porcentaje, que pellets del mismo largo y diámetro mayor (relación 4:1) y que pellets redondeados. A su vez, pellets suaves fueron ingeridos dos veces mas que pellets duros. En este mismo estudio se concluyó que la preferencia, por pellets alargados y delgados, se pudo deber aparentemente a la semejanza en forma de los pelletes con la del alimento natural (larvas de insectos). Sin embargo, también se enfatiza que la preferencia por un tipo u otro de pellets podría variar según la edad de los peces y época del año.
Los cultivadores nacionales al momento de escoger el tamaño del alimento se hacen guiar por tablas que relacionan el peso de los peces versus el diámetro de los pellets. Cabe hacer notar que la relación longitud: diámetro en pellets nacionales normalmente es de 2:1, frecuentemente se encuentran pellets iguales en longitud y diámetro y escasamente con una relación 3:1. Como una forma de optimizar este cuociente, se deberían establecer relaciones entre las dimensiones del pellets y el tamaño bucal y longitud de los peces de acuerdo a cada situación de cultivo en particular.
La movilidad del alimento también incide de manera importante en la localización del alimento especialmente, en salmonidos. En experiencias realizadas con salmón del atlántico, para observar la influencia de la movilidad del alimento en el comportamiento de los peces estos fueron alimentados con larvas de Daphia vivas y muertas. Los peces reaccionaron rápidamente ante las larvas vivas las cuales sólo presentaron movilidad a nivel de branquias, para efectuar su respiración.
Frecuentemente sucede que alimentos comerciales, nutricionalmente completos, no resultan atractivos para ciertas especies cultivables y suelen ser rechazadas por estas. Los componentes químicos del alimento que se solubilizan en el agua despiertan el estimulo y quimiosensibilidad de los peces. Tanto el olfato como el gusto son sensibles a sustancias químicas que son familiares a los peces en la naturaleza, por lo tanto, la ingesta y palatibilidad de un alimento tiene directa relación con estas sustancias químicas que actúan como estimulantes.
Dentro de estos estimulantes químicos las mezclas de aminoácidos juegan un papel importante en la atracción hacia el alimento. Estas mezclas de aminoácidos varían de una especie a otra. Por ejemplo para las truchas resultan atractivos los alimentos que contienen mezclas adicionales de aminoácidos básicos y aromáticos, mientras que para las anguilas lo son las mezclas de aminoácidos neutros y ácidos (Mackie y Mitchell, 1983). Estos resultados han orientado las investigaciones hacia el análisis químico de las fuentes de alimento natural de tal modo que al momento de formular un alimento artificial, compuestos de este tipo sean incluidos en la formulación.
En experiencias de alimentación con Parophyris vetulus, una especie de pez plano de la costa de Oregon, se observó que al presentarles un alimento basal con una mezcla de aminoácidos artificial y otro alimento basado en pasta congelada de choritos, mitilidos y calamares los peces mostraron una abierta preferencia por este ultimo alimento. Esta reacción podría deberse a la composición aminoacídica de la forma L que los calamares configuran (Toledo 1992, dato no publicado). Estos resultados también coinciden con experiencias de Mackie y Mitchell, 1983 en anguilas juveniles, las cuales se mostraron altamente estimuladas con mezclas de aminoácidos L, mientras que isomeros de forma D fueron ineficaces.
Otro estimulante que se ha encontrado efectivo es la betaina, este compuesto nitrogenado abunda en los tejidos de crustáceos, moluscos y gusanos marinos, especies que son las que más frecuentemente componen la dieta natural de peces. En lenguados, peces difíciles de alimentar en cautiverio, se ha logrado establecer que alimentos formulados con ingredientes que contengan niveles importantes de betaina son especialmente atractivos para los peces en etapas juveniles. (Mackie y Mitchell, 1980)
Los estímulos internos están estrechamente relacionados con la aparición de la sensación de apetito. A pesar que existe escasa literatura al respecto, se están realizando investigaciones especialmente en estímulos de tipo gastrointestinal. En los párrafos siguientes se revisara brevemente como cada uno de ellos influye en la estimulación del apetito.
En mamíferos existe una clara zona de saciedad ubicada en el hipotálamo ventromedial (HVM) y un centro del hambre ubicado en el hipotálamo lateral (HL). La estimulación eléctrica de estas zonas provoca cambios en el comportamiento alimentario ya sea en la frecuencia alimentaria o a nivel de ingesta.
En peces las investigaciones en áreas cerebrales implicadas en el control del apetito son escasos y poco concluyentes, se sabe eso si de la existencia de un aérea hipotalamica para la alimentación y que el telencefalo juega un papel importante en la estimulación olfatoria. Sin embargo, este ultimo no influye mayormente en la ingesta del alimento, ya que peces sin telencefalo se presentan mas torpes, pero persiste su capacidad para detectar el alimento, ya que mantienen la visión y el gusto.
Los peces consumen alimento de acuerdo a sus requerimientos nutricionales y adecuan la magnitud de la ingesta según sea el tipo de alimento que se les este suministrando. En experiencias de alimentación realizadas con alimentadores de autodemanda, se ha observado que después del período de acondicionamiento (Carassius auratus) ingerían mayor cantidad de alimento, comparado con el control, cuando este contenía un elemento inerte que hacia disminuir el valor calórico de los pellets. Por otra parte las demandas energéticas de los peces están condicionadas con la temperatura, edad y tamaño de los peces y también con la estacionalidad del año. En estudios realizados por Johnson en el año 1966, se determinó la influencia de la época del año en los requerimientos mínimos de mantención para juveniles de lucio. esto lleva a concluir que las formulaciones de alimento para peces de cultivo y por ende su nivel calórico no solo, deberían ser diseñados considerando la etapa de vida del pez sino que también la estación del año.
A su vez el nivel de energía total versus nivel de calorías protéicas de la dieta representa un cuociente útil para diseño de fórmulas de alimento. Lee (1970) hace notar que el nivel de proteínas en si influye poco en el nivel de la ingesta, lo que si influye es el aporte calórico, que resulta ser inverso a la cantidad de alimento consumido. Normalmente se ha estimado que el aporte calórico de las proteínas no debería ser superior al 40% en salmonidos. Sin embargo, en nuestro país existe la tendencia a emplear formulas con un contenido calórico poco variable para una misma especie en un ciclo de producción. Los alimentos para salmón coho, mantienen su contenido calórico protéico mas o menos estable (60%). Seria interesante poder formular alimentos que se ajustaran mas a las necesidades calóricas reales de los peces en las diferentes etapas de cultivo y relacionar estas necesidades con factores ambientales como la temperatura y la salinidad. De esta forma se estaría alimentando con menor riesgo de contaminación ambiental (menos aporte de nitrógeno y fósforo) y con mas eficiencia de conversión y costo.
Los factores metabólicos de la estimulación del apetito en los peces no están claramente definidos, lo que si esta establecido es que en algunas especies mientras más bajo es el nivel de glicemia después de una comida más intensa es la ingesta. En salmonidos, esta situación no sucede debido a que estas especies de por si, no tienen la capacidad fisiológica (bajo número de islotes de Langerhans) para regular el nivel de glucosa por medio de la insulina, de hecho en términos de diabetes humana las truchas son consideradas diabéticas.
El nivel plasmático de aminoácidos libres (a.a.l.) pareciera jugar un rol bastante importante en la sensación de apetito de los peces en especial si estos resultan ser carnívoros, ya que se ha observado que existe una relación directa entre el nivel de a.a.l. del alimento, con la ingesta de este, ( Ince et al., 1982).
El uso de hormonas en los alimentos favorece por un lado el crecimiento y conversión como así mismo la ingesta de los alimentos. En mamíferos por ejemplo se ha establecido que la colecistoquinina (C.C.Q.) juega un rol importante en la sensación de saciedad, a su vez en juveniles de salmones coho que la hormona de crecimiento de origen bovino (bGM) favorece el consumo de alimento, (Markert et al., 1977).
Las señales que origina un estómago vacío, podrían resultar decisivas al momento del inicio de ingestión del alimento por el pez.
En estudios realizados por Jobling (1981, 1987, 1989), Grove et al. (1985), Brodeur y Pearcy (1987), ha quedado de manifiesto que, el vaciamiento gástrico es posible modelarlo matemáticamente y que de acuerdo al tipo de alimento (componente, tamaño, contenido calórico, etc) existe una expresión matemática que ajusta a la rapidez con la que se realiza el vaciado del estómago. No obstante lo anterior aun existen discrepancias acerca de cual expresión matemática describe mejor los patrones de vaciamiento gástrico, esto se debe especialmente a que los modelos asumen que el vaciado gástrico es un proceso continuo y no en forma de pulsos, como se ha estimado que ocurre. Estos pulsos serían estimulados por señales emitidas de receptores localizados en la parte superior del intestino y por factores que afectan la tasa de rompimiento químico y físico de las partículas de alimento, tales como la temperatura, volumen de la ración, tipos de alimento, etc. Sin embargo, hasta el momento se ha podido establecer que la evacuación de alimentos de pequeñs tamaño y de bajo contenido energético siguen un patrón de tipo exponencial siendo su tasa de evacuación mas rápida que aquellos alimentos de tamaño mayor y ricos en energía, a los cuales se les ha ajustado a una función de raíz cuadrada (Jobling, 1987). Por otra parte también influyen estímulos externos, como la temperatura y salinidad, que regulan las necesidades energéticas y a su vez aceleran el vaciamiento gástrico y posterior sensación de apetito en los peces (Kinghts, 1983).
En experiencias realizadas con salmón coho, cuando estos peces se alimentaban de alevines de salmón sockeye, (Reggerone, 1989) se observó que tanto la temperatura como el volumen de la ración tenían una estrecha correlación (R = 0.98) con la tasa de evacuación del alimento. Cuando los peces se alimentaban de alevines de salmón sockeye.
En otras experiencias realizadas con salmón coho, (Brodeur y Pearcy, 1987) luego de haber consumido un alimento en base a eufasidos se determinó que para que ocurriese un 90% de evacuación gástrica se requería de 27.4 a 18.1 horas a temperaturas de cultivo de 11.4 y 13.7°C respectivamente. Estos resultados indican una clara dependencia de la tasa de evacuación gástrica con respecto a la temperatura de cultivo. A su vez el inicio de la alimentación en juveniles de coho generalmente ocurre antes que su estómago este completamente vacío (90%), por lo tanto al momento de calcular el consumo de alimento y las frecuencias de alimentación, se deben considerar estos antecedentes.
Para peces como el turbot, también se han encontrado las mismas dependencias descritas para el salmón coho. En investigaciones llevadas a cabo con juveniles de turbot (Grove et al., 1985) alimentados con dietas artificiales, se llegó a la conclusión que el tiempo de vaciado gástrico se componía de dos fases. Una primera fase, en que el alimento forma un bolo y que puede ser acortada en tiempo con un aumento de temperatura y una segunda fase de vaciado gástrico, que varia con el tamaño de la ración, el peso de los peces y la temperatura de cultivo. La tasa de evacuación gástrica aumento cuando aumento el tamaño (volumen) de la ración y del alimento. Esto se debe básicamente a que alimentos de mayor tamaño requieren de un tiempo de permanencia más prolongado para que las enzimas digestivas ejerzan su acción. Además, se requiere de más tiempo para que puedan ser reducidas a tamaños más pequeños. (Jobling, 1987). En este mismo estudio se determinó que después de suministrar una ración a saciedad, el apetito en los peces volvía en relación directa al grado de vaciado estomacal, mientras que si el alimento se suministraba regularmente los peces se alimentaban a una tasa que permitía mantener sus estómagos en un 85% de llenado. La importancia de poder cuantificar y expresar matemáticamente la tasa de vaciado gástrico y el grado de llenado del estómago radica en que se puede determinar con mayor grado de certeza la tasa de alimentación diaria (porcentaje peso/cuerpo) (Jobbling, 1981; Grove et al., 1985; Bromley, 1987).
A modo de ejemplo se puede citar el trabajo de Bromley (1987) con ejemplares de turbot de 380 a 450 g, (X = 415 g) para los cuales se determinó que la tasa de evacuación gástrica fue de 0.47 g h-1 a 16°C lo que es equivalente a 2.7% del peso corporal. Estos resultados fueron comparativamente similares con peces de cultivo del mismo tamaño mantenidos a 17°C.
En términos prácticos si se tienen aproximaciones más exactas de la tasa de evacuación gástrica, tiempo de vaciado estomacal, en relación al tipo de alimento suministrado, tamaño de los peces y parámetros de cultivo (T°, S%, época del año, etc…) los volúmenes en gastos de alimentos pueden ser reducidos notablemente al tener estimaciones más reales del consumo de alimento diario de los peces.
Dilucidar cuáles son los factores que regulan el comportamiento alimentario y su posterior incidencia en la sensación de saciedad o apetito, es de especial relevancia en los cultivos de peces, al momento de diseñar estrategias de alimentación como por ejemplo, volumen y frecuencia de las raciones diarias, hora del día más apropiada, etc…, con el fin de obtener el máximo aprovechamiento del alimento ofrecido.
Así mismo, ajustar las características físicas y químicas del alimento a lo realmente requerido por el pez, es absolutamente necesario si se quiere aumentar la ingestan de los peces y minimizar los costos de alimentación.
Quizás uno de los aspectos que menos ha llamado la atención a los productores de alimentos es lo que se refiere a la calidad física de los alimentos. Los índices más comúnmente utilizados son la dureza, flotabilidad y cohesividad en términos de porcentaje de finos producidos.
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