Sous les tropiques, les termites comptent parmi les principaux ravageurs du bois. L'auteur traite ici de la biologie, de l'écologie et du comportement de ces insectes, des mesures de lutte, de la protection du bois et des méthodes utilisées dans les études de laboratoire.
Gunther Becker
Gunther Becker fait autorité sur le plan international pour ce qui touche la biodégradation des matériaux, la préservation du bois, les termites et questions connexes. Il est vice-président de la Bundesansalt für Materialprüfung Berlin-Dahlem (Institut fédéral pour l'essai des matériaux).
Les agents terrestres de destruction du bois les plus importants sont représentés par certains champignons et insectes qui se nourrissent d'éléments du bois. En transformant des composés chimiques du bois mort en substances vitales qui permettront à leur tour d'entretenir une nouvelle vie, ces organismes contribuent à maintenir l'équilibre naturel. Mais ils imposent une tâche ardue à l'homme, qui s'efforce de protéger, pour en prolonger la durée, le bois et les produits ligneux utilisés dans des conditions propices à ces ravageurs. C'est le cas en particulier dans les pays tropicaux où ces organismes, très nombreux, posent un problème grave et lourd de conséquences économiques.
Dans les pays tropicaux et subtropicaux - mais aussi dans quelques régions septentrionales - les termites, insectes de l'ordre des isoptères, sont les plus voraces des parasites du bois. A la différence de la plupart des autres insectes, les termites (appelés aussi, quoique improprement, «fourmis blanches») vivent en sociétés bien organisées. Une grande colonie peut comprendre des millions d'individus. Ces colonies rappellent celles des fourmis, abeilles et guêpes, insectes de l'ordre des hyménoptères.
Contrairement aux hyménoptères et aux coléoptères, les termites atteignent leur dernier stade de développement après plusieurs mues. La forme et le comportement des jeunes termites sont les mêmes que ceux des derniers stades (figure 1). Ils mesurent normalement plusieurs millimètres. La plupart sont de couleur claire. A l'exception des stades finals, ils sont aveugles et fuient la lumière.
Le comportement social de ces insectes est conditionné par le fait que seule une paire, ou quelques individus d'un groupe, sont sexués. Une partie des jeunes termites se transforme en imagos ailés, stade où l'insecte, arrivé à son complet développement, peut se reproduire. Pour l'atteindre, ils passent par des stades nymphaux successifs où des ébauches d'ailes se développent progressivement (figures 1a, d). Le jeune imago adulte abandonne le nid à une saison déterminée. Il mesure alors de 5 à 20 millimètres de long. Après avoir essaimé, il perd ses ailes et peut s'accoupler (c'est le roi ou la reine) pour donner naissance à une nouvelle colonie (figure 2). Lorsque leurs premières larves ont atteint l'autonomie alimentaire, elles commencent à nourrir la reine qui grossit alors et produit des œufs. Chez de nombreuses espèces tropicales qui vivent en grandes colonies, la reine peut atteindre la taille d'un doigt humain et pondre plu sieurs œufs par minute de façon continue. Cette fécondité contribue beaucoup à la pullulation des termites.
Toutefois, les jeunes termites ne deviennent pas tous des imagos fertiles. Une partie d'entre eux - et c'est la majorité chez les espèces groupées en grandes colonies - se transforment en un type stérile d'individus appelés a ouvriers». D'autres, également stériles, subissent des changements morphologiques majeurs qui les rendent aptes à défendre la colonie contre ses ennemis, les fourmis surtout. Ils portent le nom de «soldats» (figure lb). La tête s'élargit énormément et les mandibules deviennent de fortes armes a mécaniques», ou bien la tête est tout entière occupée par une glande sécrétant une substance analogue à la glu qui, éjectée par le pore tubulaire frontal, agit comme une arme chimique défensive.
La formation de castes, qui se traduit par une division du travail, est typique de toutes les sociétés de termites. Le système est encore compliqué par le fait qu'en cas de disparition des reines ou des rois, de Jeunes nymphes avec ou sans ébauches d'ailes, et parfois même des soldats, deviennent fertiles et remplacent les rois ou les reines disparus. Ainsi, une fois établie, la colonie est théoriquement immortelle. Les hormones, les phéromones et les conditions nutritionnelles régissent la création des castes. L'influence de ces facteurs varie selon les espèces de termites.
Dans les pays tropicaux, la présence des termites se manifeste par leurs nids ou termitières - siège permanent de la colonie qui abrite les imagos fertiles, les œufs, les jeunes larves et les futurs imagos - et par leurs galeries. Ces dernières relient la termitière aux sources d'approvisionnement en eau et aliments et fournissent aux insectes abri et protection contre la déshydratation, la lumière et les ennemis (figure 3).
Il y a plusieurs types de termitières. Certains insectes façonnent le paysage par leurs nids. Dans les savanes et les forêts tropicales, on rencontre parfois des monticules de proportions impressionnantes qui mesurent plusieurs mètres de haut et contiennent des millions d'individus. Ils sont faits de terre cimentée par les sécrétions salivaires des termites (figure 4). De nombreuses autres espèces ne construisent que de petits monticules, moins spectaculaires.
Un autre type de termitière est fait de bois digéré, plus ou moins lié par des particules de terre. Ces termitières, construites en matériel cartonneux, prennent différentes formes et sont situées sur le sol ou dans les arbres (figures 5a, b. c, d).
Nombreuses sont cependant les espèces qui ne construisent pas de nids; les insectes vivent alors sur le bois dont ils se nourrissent, et la colonie, y compris les femelles pondeuses, émigre progressivement à cet endroit. Chez ces espèces, certaines colonies ne comptent que quelques centaines d'individus, d'autres plusieurs milliers.
Il existe environ 2 000 espèces de termites dont le plus grand nombre se trouve en Afrique tropicale. Les espèces des pays non tropicaux sont relativement peu nombreuses, mais pour certaines d'entre elles, la densité de population est parfois élevée. La composition des espèces de termites dans les forêts ombrophiles diffère énormément de celle des zones de savane de la même région ou du même pays car la répartition des espèces dépend de différents facteurs écologiques.
Certaines d'entre elles - notamment celles qui ne construisent pas de nids et n'ont pas besoin d'eau ou du contact avec le sol - se sont dispersées dans les différents continents en parasitant le bois pendant son transport, ce qui a de graves conséquences économiques.
Mais tous les termites ne sont pas xylophages. Dans les pays tropicaux, certains se nourrissent d'herbe, de feuilles et d'humus et jouent un rôle important dans la fertilité du sol, tout comme les vers de terre dans les régions tempérées. La destruction indiscriminée de tous les termites dans une région tropicale donnée entraînerait donc des changements écologiques marqués et aurait un effet négatif sur l'agriculture et les forêts de la région. Seules quelques espèces attaquent régulièrement ou gravement des cultures comme le blé et la canne à sucre, le bois de cœur des arbres sur pied dans les forêts (figure 6), les vergers, les vignobles, les semis ou les jeunes arbres en pépinière.
Le bois mort est l'aliment principal et préféré de la majorité des termites qui s'attaquent à la plupart des essences. Chez un certain nombre de bois tropicaux et quelques espèces non tropicales, le bois de cœur possède une résistance chimique naturelle aux termites et autres insectes, ainsi qu'aux champignons. En outre, la dureté du bois constitue en elle-même une défense. Les termites détruisent d'abord les parties les plus légères et les plus tendres des anneaux annuels (figure 7), et s'attaquent ensuite au cœur qu'ils vident en totalité. Vu le grand nombre de termites qui composent une colonie, le bois, une fois attaqué, est rapidement détruit.
La digestion, chez le termite, est un processus biologique compliqué. Pour décomposer la cellulose, il a besoin d'organismes symbiotiques qui vivent dans ses intestins - certains flagellés, protozoaires unicellulaires, et des bactéries qui se trouvent tant dans ses intestins que dans les flagellés. La teneur du bois en azote est très faible et les symbioses, en accroissant l'apport d'azote, jouent un rôle complémentaire très important dans la nutrition des termites.
En dehors de la cellulose du bois, les termites digèrent également les autres hydrates de carbone - hémicelluloses, amidon et sucres. Au cours de la digestion, 90 pour cent environ des hydrates de carbone peuvent disparaître, pourcentage qui, en comparaison, est beaucoup plus élevé que chez les larves de coléoptères. La lignine, qui représente environ un tiers du bois, est moins catabolisée (probablement par les bactéries intestinales) au cours du processus digestif. Les excréments des termites sont donc surtout composés de lignine; c'est le matériau de construction de l'un des types de termitières et des galeries (figure 4).
Les termites préfèrent le bois décomposé par les champignons. Ils sont attirés par différentes substances qu'il contient et par le mycélium des champignons. L'odeur même de ces derniers incite parfois les termites à s'alimenter et à construire des galeries (figure 8).
La nutrition des termites qui s'alimentent de champignons adéquats et de bois légèrement décomposé se trouve nettement améliorée grâce sans doute à l'apport accru d'azote provenant des champignons.
Cette tendance à se nourrir de bois envahi de moisissures tient à des préférences instinctives et aux conditions du milieu, mais certaines espèces très évoluées «cultivent» les champignons dans leurs termitières. On a en effet constaté depuis longtemps que les alvéoles qui tapissent l'intérieur des grandes termitières des Macrotermitidae en Afrique et en Asie sont remplies de ce que l'on appelle des «meules à champignons». Il s'agit d'un substrat, composé de bois à demi digéré et d'autre matériel végétal. sur lequel poussent différentes espèces de champignons. Ces meules à champignons ont une forme caractéristique (figure 9). Elles servent de nourriture aux jeunes larves et contribuent en même temps à climatiser l'intérieur de la termitière.
Les termites s'attaquent également à d'autres matériaux que le bois - au papier (figure 10) et aux textiles. dont la cellulose est digestible, aux plastiques (figure 11), au caoutchouc et à d'autres matériaux tendres comme les revêtements, qui ne sont pas digestibles. Ces matériaux sont plus ou moins vulnérables selon leur dureté et leur composition chimique. Fréquemment, les termites ne font que les ronger. mais si un grand nombre d'entre eux concentrent leur attaque au même point, ils peuvent, chemin faisant, endommager de nombreux matériaux. La perte de substances indigestes est généralement faible, mais les conséquences peuvent être onéreuses ou même désastreuses. Ainsi un emballage endommagé peut entraîner la perte de grandes quantités de marchandises, et on a vu des termites qui, en rongeant des câbles, provoquaient des courts-circuits et mettaient ainsi des usines en panne (figure 12)).
1a. Groupe de termites comprenant des imagos aptères, des œufs, des larves et des soldats.
1d. Différents stades de l'imago avec fourreaux alaires et imagos ailés.
1e. Ouvriers d'une espèce de Nasutitermes agrandissant leur nid sous la protection des soldats.
2. Naissance d'une colonie (espèce Nasutitermes du Mexique) avec les premiers ouvriers et soldats.
3a. Galeries de termites sur les parois d'un bac d'élevage.
3b. Galeries de termites sur du bois attaqué.
5b. Termitière construite sur une branche (Colombie).
5c. Termitière construite en laboratoire.
5d. Coupe d'un nid de Microcerotermes construit sur le sol (Inde).
6. Matériau de construction d'un nid de Coptotermes niger tiré du cœur d'arbres Saino (Colombie).
7a. Destruction du bois par les termites. Poteau de transmission attaqué (Guatemala).
7b. Exemples de destruction par différentes espèces.
7c. Bois attaqué par des termites de bois sec (Nigeria) sous l'écorce restée indemne.
9. Dossiers détruits par des termites.
10. Meule à champignons desséchée d'un Odontotermes (Inde).
11a. Plastique et revêtement détruits par les termites au cours d'un essai en laboratoire.
11b. Couvercle d'un bac d'élevage en polystyrène détruit par les insectes.
13. Excréments de termites sur un arbre mort recouvert de matériau de galerie.
14. Bac en plastique (9 centimètres de haut et de diamètre) contenant un groupe de termites.
On ne peut bien comprendre la biologie et l'activité de ces insectes, ou adopter de, mesures efficaces de protection ou de lutte, sans connaître les conditions écologiques dont ils sont tributaires.
Les termites ont avant tout besoin de beaucoup d'humidité. La majorité des espèces ne peuvent vivre que si elles ont accès à l'eau ou si l'air est presque constamment saturé d'humidité. Seules quelques espèces peuvent se développer bien avec seulement 90 pour cent d'humidité relative. Ces insectes dits a de bois sec» vivent dans le bois de construction ou les meubles sans avoir de contact avec le sol dans des régions où l'humidité moyenne de l'air est élevée, comme dans des zones côtières ou d'autres régions généralement humides. Les autres espèces, tributaires du sol et de son humidité, sont appelées «termites souterrains».
La température optimale pour la plupart des termites est de 28 à 30°C. Une température constante de plus de 32°C peut être mortelle pour de nombreuses espèces, mais les termites peuvent tolérer des élévations temporaires de température et savent éviter les endroits trop chauds. Il y a cependant des exceptions, et certaines espèces peuvent résister à des températures assez élevées. Par contre, les seuils de température diffèrent énormément: alors que les espèces vivant dans les régions où l'hiver est froid peuvent survivre à des températures voisines de 0°C, les espèces tropicales meurent en quelques semaines si on les garde à 18°C.
Les termitières et les réseaux de galeries forment un milieu favorable au maintien de la température et de l'humidité nécessaires à leurs habitants-constructeurs. La répartition géographique et locale des termites dépend beaucoup des réactions des diverses espèces aux conditions climatiques, tout comme dans le même pays tropical, la faune de la savane diffère nettement de celle de la forêt dense ombrophile.
Les jeunes termites, les ouvriers et la plupart des soldats sont dépourvus d'yeux. Leur phototaxie négative leur permet de se, protéger contre la déshydratation qui entraînerait rapidement la mort. La plupart des espèces recueillent leur nourriture dans l'obscurité, sous la terre, à l'intérieur du bois ou à l'abri de leurs galeries (figure 13). Font cependant exception quelques espèces sans protection qui s'alimentent à la lumière du jour et, en général, les imagos ailés quand ils essaiment au crépuscule.
N'y voyant pas, les individus s'orientent et communiquent grâce à l'odorat et aux réactions de contact. Les termites possèdent une glande qui sécrète une phéromone avec laquelle ils marquent leur chemin, reconnu par tous les individus de la même espèce. Outre ces phéromones, les termites utilisent d'autres substances de composition chimique totalement différente - telles que certains glycols comme ceux que contient l'encre des stylos à bille - très efficaces pour marquer leur trace.
Les principaux ennemis naturels des termites sont les fourmis. Si une termitière ou une galerie est ouverte, les fourmis la prennent d'assaut et emportent les termites dans leur propre nid. En outre, certains mammifères s'en nourrissent, allant même jusqu'à pratiquer une brèche dans les nids pour en retirer les insectes. Enfin les oiseaux attrapent les imagos dans leur vol.
Les termites peuvent contracter des maladies bactériennes, mais ils sont surtout victimes de moisissures dont de nombreuses espèces produisent des substances toxiques, comme les afla-toxines contenues dans Aspergillus flavus, champignon dangereux aussi pour la volaille, le bétail et l'homme. Certaines espèces de champignons sont également des parasites des termites. Les moisissures toxiques peuvent occasionner de gros dommages, notamment aux petits élevages de termites en laboratoire.
Tous les pays menacés ont économiquement intérêt à empêcher les pertes de bois occasionnées par les termites et autres organismes. De grandes quantités de bois, utilisées pour remplacer celui qui est endommagé, pourraient autrement être exportées ou employées à d'autres fins.
Lorsque des colonies de termites xylophages se trouvent à proximité de constructions, elles doivent être détruites. On peut éliminer celles qui vivent dans les grandes termitières en pratiquant dans ces dernières une ouverture par laquelle on introduit des produits chimiques; il faut alors s'assurer que les reines sont tuées puisque ce sont les reproductrices. Il est fréquent que dans certains pays on empoisonne le sol sous les bâtiments de bois, mais cette mesure de lutte ne peut être adoptée que si les produits toxiques n'atteignent pas l'eau souterraine.
Au cours des travaux de construction, on peut placer des plaques métalliques entre les piliers de ciment et la charpente de bois pour protéger cette dernière contre les termites.
Il faut inspecter régulièrement le sol sur lequel sont construits les bâtiments pour détecter aussitôt que possible les galeries de termites en formation.
Pour combattre les termites du bois sec qui risquent de pénétrer dans un bâtiment au stade de l'imago volant, on répand des poudres chimiques dans les greniers et autres pièces ou l'application de poison ne présente pas de danger pour l'homme. Il existe aussi des poudres non toxiques qui tuent les termites par dessiccation.
Le bois possédant une faible durabilité naturelle doit être traité chimiquement s'il y a des risques que les termites souterrains l'atteignent. Les produits les plus efficaces sont des huiles contenant des insecticides de contact qui tuent les insectes quand ils mangent le bois ou par simple contact; certains de ces produits agissent en outre comme répulsifs. Il faut toutefois veiller à choisir ceux qui ne laissent pas d'odeur forte dans la charpente et qui ne rendent pas le bois traité plus inflammable. Certains insecticides comme le DDT ou la dieldrine sont interdits dans plusieurs pays en raison de leur toxicité.
Pour traiter le matériel utilisé à l'extérieur, tel que poteaux, piquets ou traverses de chemin de fer, on emploie d'ordinaire avec succès la créosote, qui a l'avantage d'en diminuer le craquèlement et, par conséquent, le risque de pénétration des termites jusqu'au cœur non traité du bois. Cette propriété est particulièrement précieuse dans les climats chauds et secs, comme celui des régions de savane.
Enfin, il existe un autre groupe d'agents protecteurs du bois: les sels hydrosolubles. A l'exception des fluorides, ce sont des poisons qui agissent entièrement par ingestion, et dans ce groupe, les composés arsenicaux sont les plus efficaces. On en recommande l'addition à la créosote pour permettre à celle-ci de pénétrer plus profondément dans le bois par diffusion.
Pour être efficaces, les produits de conservation antitermites doivent en effet pénétrer loin à l'intérieur du bois. Si l'on traite que les couches externes, la protection n'est pas garantie, des fissures risquant d'ouvrir l'accès à l'intérieur non traité du bois; il se peut aussi que si l'effet répulsif ou l'efficacité de l'insecticide de contact sont insuffisants, les termites se frayent un chemin en rongeant la surface. Le meilleur procédé consiste à appliquer les produits de conservation dans des cylindres fermés, à haute et basse pression. Avec les méthodes les plus simples, le succès dépend de la mesure dans laquelle le bois peut être traité et des propriétés des agents de conservation; deux autres facteurs influent sur les résultats de ces applications: l'évaporation des huiles et le lessivage des sels.
Si un bâtiment est attaqué par des termites souterrains, la première mesure à prendre est de détruire les galeries qui mènent au sol pour empêcher que l'infestation ne se poursuive. Pour tuer les termites souterrains et de bois sec, on peut insuffler les poisons agissant par ingestion et par contact dans les trous et les galeries du bois attaqué. Mais le procédé le plus efficace pour traiter tout un bâtiment est la fumigation avec un gaz, le méthylbromide, par exemple, opérée sous une grande bâche en plastique.
Pour réduire la population de termites, dans certains périmètres, on a expérimenté pour attirer les termites des substances extraites de bois pourri par les champignons, ainsi qu'une combinaison de poison et d'appâts. On peut aussi recourir aux hormones pour détruire l'équilibre de la structure des castes.
Si l'on ne connaît pas suffisamment la durabilité naturelle d'une essence de bois ou l'efficacité de nouveaux produits anti-termites, il faut procéder à des essais d'abord en laboratoire, pour la recherche fondamentale et le criblage, ensuite in situ, pour l'évaluation finale. Certains pays, où les termites n'existent pas normalement mais qui produisent des matériaux à exporter et des composés chimiques pour leur préservation, ont mis au point des méthodes d'essai en laboratoire avec des termites.
On a également élaboré un certain nombre de tests en milieu naturel; l'un d'eux, très courant, consiste à placer des pieux de bois dans le sol pour les exposer aux termites; cette méthode a été uniformisée à l'échelon international.
Au laboratoire comme sur le terrain, à différentes espèces de termites correspondent différents degrés d'agressivité et de tolérance aux substances toxiques. Les tests doivent donc être faits avec plusieurs espèces.
L'efficacité des études de laboratoire est fonction d'une connaissance profonde de la biologie, de l'écologie et de la physiologie, du comportement et de la réaction des différentes espèces de termites testées. On est ainsi parvenu à bien connaître nombre d'espèces économiquement importantes.
Les tests de laboratoire présentent l'avantage de pouvoir être facilement répétés et de fournir des résultats assez rapidement. Le climat et autres conditions écologiques auxquels est soumis le bois influent sur ses performances et plus encore sur la rémanence de l'agent chimique protecteur utilisé. Néanmoins, pour interpréter correctement les résultats, il faut toujours tenir compte des différences entre les conditions de laboratoire et les conditions naturelles.
Voici brièvement les principes des méthodes d'essai en laboratoire: des groupes égaux de centaines ou de milliers d'ouvriers - avec ou sans représentants d'autres castes - sont conservés dans de petits récipients de verre ou de plastique (figure 14) en conditions contrôlées. Exigences minimales: la terre, l'humidité, la température, l'alimentation des termites doivent toujours être les mêmes. Dans certains tests spéciaux, les insectes sont privés de nourriture. On relève alors à intervalles réguliers la mesure dans laquelle les termites attaquent les matériaux que l'on teste, ainsi que le nombre et l'état des termites. On observe fréquemment l'activité des termites, la construction des galeries et le degré de détérioration du matériau. Aux fins de comparaison, le même test est effectué avec des matériaux vulnérables ou non traités.
Des travaux de recherche sur les termites, accompagnés le plus souvent d'essais en laboratoire, sont en cours dans les pays suivants: République fédérale d'Allemagne, Afrique du Sud, Australie, Brésil, Etats-Unis, France, République démocratique allemande, Ghana, Inde, Italie, Japon, Nigeria, Pakistan, Philippines, Royaume-Uni, Suisse.
L'élevage de laboratoire le plus important est sans doute celui de la Bundesanstalt für Materialprüfung, à Berlin-Dahlem (République fédérale d'Allemagne). Il comprend environ 40 espèces de termites provenant de tous les continents, et certaines colonies comptent des millions d'individus. Pour certaines espèces, l'institut élève des insectes provenant d'autres pays que ceux où ils se manifestent. Cet élevage occupe trois pièces en sous-sol et s'effectue à des températures constantes de 26, 28 et 30°C et dans une humidité relative de 90, 97 et 98 pour cent respectivement. Des obstacles aménagés avec de l'eau empêchent les termites de s'échapper (figure 3a) ou de se mettre en contact avec d'autres espèces. Les modalités d'élevage dépendent du comportement ou des besoins propres à chaque espèce. L'exécution d'un programme pour déterminer l'ampleur des différences entre les espèces et des variations raciales, aux fins de tests de laboratoire et d'autres études sur les termites, explique le nombre relativement élevé d'expèces et de races utilisées. Des tests comparatifs des agents protecteurs et des matériaux, ainsi que des recherches sur la biologie, l'écologie et la physiologie des termites devraient permettre de mieux les connaître, de prévenir leurs attaques et de les combattre, et apporteraient ainsi une utile contribution à l'économie des pays tropicaux et subtropicaux.
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