Hywel Roberts
HYWEL ROBERTS est en poste au service des forêts de la Papouasie Nouvelle-Guinée. Sous les auspices du ministère britannique du développement outre-mer, l'auteur a passé six mois à Fidji en 1973 pour étudier ce problème.
Du fait que la «mineuse des pousses» qui s'attaque aux méliacées, Hypsipyla robusta Moore (Lep., pyralidés), n'existe pas à Fidji, le département forestier de ce pays a créé, après avoir procédé à des essais, des peuplements d'acajou à grandes feuilles (Swietenia macrophylla) dans la partie sud-est de Viti Levu, la plus grande île de l'archipel, où la pluviométrie est élevée. On a planté, après 1965, des plants effeuillés mais munis de leurs racines avec un espacement de 3 × 11 mètres sur l'emplacement d'une forêt exploitée, le système prévu étant une révolution de 40 ans. Dès 1971, la plantation couvrait une superficie de 8 200 hectares. L'acajou devait fournir du bois d'œuvre de haute qualité pour la fabrication de mobilier et de placages. Lors des premiers essais d'écorçage en 1971, on a constaté la présence de scolytes sur l'arbre vivant.
L'infestation était suffisamment forte pour indiquer qu'il s'agissait d'un problème grave et l'on a immédiatement interrompu les plantations.
En 1972, une enquête a révélé que tous les principaux périmètres de plantation (Naboutini, Ngaloa, Nukurua, Yarawa) subissaient l'attaque, mais apparemment à des degrés très divers à l'intérieur même des plantations (Mang et Vincent, 1972). On a pu imputer cette attaque à deux scolytes non sélectifs, Crossotarsus externe-dentatus Fairmaire et Platypus gerstaeckeri Chapuis, l'un et l'autre de la famille des platypodidés. L'espèce la plus petite, C. externe-dentatus, est largement répandue sous les tropiques, étant signalée en Afrique orientale, dans la plus grande partie de l'Asie tropicale et vers l'est jusqu'à Hawaï (Shedl, 1972). En revanche, P. gerstaecheri est endémique à Fidji. Dans cet archipel, les deux espèces se rencontrent couramment dans toutes les zones de forte pluviosité des deux îles principales, Viti et Vanua Levu.
Dans la forêt ombrophile naturelle, ces deux platypodidés, à l'instar de plupart des membres de cette famille d'insectes, n'attaquent normalement, pour s'y reproduire, que les arbres récemment abattus, ayant subi des lésions ou gravement malades. En cas de reproduction, l'insecte construit à l'intérieur de l'arbre qui lui sert d'hôte un réseau de galeries appelé nid, où il élève sa progéniture. A tous les stades de développement, les scolytes se nourrissent de champignons qui poussent sur les parois des galeries et non de bois. Dans les arbres abattus, le cycle biologique, depuis l'attaque initiale jusqu'à l'apparition des jeunes adultes constituant la génération suivante, dure une cinquantaine de jours pour C. externe-dentatus et une centaine de jours, soit le double, pour P. gerstaeckeri. L'espèce la plus petite diffère aussi de la plus grande en ce sens qu'elle s'attaque à l'hôte quelques heures ou quelques jours seulement après l'abattage ou l'apparition des lésions. En revanche, l'attaque de P. gerstaeckeri contre les arbres couchés ne se produit normalement que trois à quatre semaines après l'abattage. Bien que les deux espèces soient apparemment non sélectives en ce qui concerne les familles de végétaux auxquelles elles s'attaquent (à Fidji, on a observé C. externe-dentatus sur 69 essences appartenant à 42 familles de végétaux et P. gerstaeckeri sur 40 essences appartenant à 30 familles de végétaux [Roberts, 1976]), le platypodidé le plus grand ne s'attaque que rarement aux tiges d'un diamètre inférieur à environ 15 centimètres; C. externe-dentatus, par contre, n'est pas sélectif quant à la taille, s'attaquant aux tiges d'un diamètre de 5 à 50 centimètres. Naturellement, contrairement à l'espèce plus petite, on observe couramment P. gerstaeckeri en très grand nombre sur les arbres abattus, les trous de pénétration étant étroitement groupés. Lorsque cela se produit, C. externe-dentatus ne se manifeste généralement qu'en petit nombre ou bien est totalement absent. Cela semble indiquer que le platypodidé de plus grande taille produit un phéromone répulsif qui a pour effet de réduire la concurrence des autres scolytes qui recherchent des hôtes et un endroit pour installer leur nid. Il semble bien que sur les arbres vivants, l'attaque par l'une ou l'autre des deux espèces se solde toujours par un échec, les coléoptères étant tués par l'exsudation résineuse provenant de l'acajou, si bien que la reproduction n'a pas lieu. Bien que les orifices soient obturés ultérieurement par la croissance du cambium, les galeries percées, qui sont pour la plupart assez courtes, subsistent à l'intérieur de la tige et apparaissent lors du débitage sous la forme de nombreux trous sur la section, le bois étant ainsi fortement dégradé.
GRUME D'ACAJOU ATTAQUÉE PAR DES SCOLYTES l'insecte a traversé l'océan
Les peuplements artificiels sont beaucoup plus souvent attaqués par C. externe-dentatus que par P. gerstaeckeri. Cela tient en partie à la sélection selon la taille dont fait preuve l'espèce la plus grande, mais aussi sans doute à l'agressivité accrue du platypodidé plus petit. Les arbres de moins de cinq ans ne sont généralement pas attaqués mais, au-delà, les arbres de tous âges peuvent souffrir des atteintes de C. externe-dentatus. Il est possible qu'à un stade ultérieur de la révolution, quand le diamètre moyen des tiges sera beaucoup plus grand (en 1973, la plantation la plus ancienne n'avait que 11 ans), P. gerstaeckeri joue un rôle plus important qu'aujourd'hui.
Il n'est pas aisé de découvrir les indices d'une attaque récente et active. Ceux qu'on a relevés étaient toujours associés à une ingérence dans la matrice végétale de la plantation, voire à sa destruction. Il s'agissait le plus souvent de l'attaque d'arbres situés en bordure des «Compartments». On a pu constater qu'en pareil cas il y avait toujours eu des travaux routiers à proximité, bien que les arbres n'aient jamais été endommagés d'une manière flagrante. A l'intérieur des plantations, les attaques étaient presque toujours en rapport avec une opération quelconque de sylviculture, généralement des coupes d'eclaircie, des travaux d'élagage ou de débroussaillement ou, à l'échelon local, l'enlèvement d'arbres témoins à des fins expérimentales. L'attaque, si elle se développait, apparaissait de une à trois semaines après le début de l'opération et de nouvelles attaques se produisaient si la matrice végétale était modifiée de façon draconienne, par exemple en cas de débroussaillement très prononcé, parfois jusqu'à cinq mois après la fin de l'opération. Il y aurait apparemment une relation directe entre le nombre d'arbres attaqués, et plus particulièrement l'abondance de P. gerstaeckeri, et l'intensité du débroussaillement. On pouvait déclencher facilement une attaque en procédant au débroussaillement intensif de parcelles de 0,20 hectare dans les plantations. Lorsqu'on procédait de la sorte, on constatait très nettement que les grands arbres indigènes qui restaient sur pied parmi les acajous n'étaient jamais attaqués. Bien que les attaques prononcées fussent associées à des opérations forestières, on a pu observer une attaque très légère loin à l'intérieur des plantations où aucune opération n'avait eu lieu depuis six mois. Une enquête mensuelle portant sur quatre blocs témoins (comportant chacun 200 arbres), choisis dans trois des principaux périmètres de plantation (Ngaloa, Colo-i-Suva, Nukurua), a révélé une légère attaque par C. externe-dentatus chaque mois de l'année (mai 1973 avril 1974). Sauf à Nukurua, l'attaque au cours d'un mois quelconque ne portait pas sur plus de 5 pour cent du nombre total d'arbres examinés dans chaque plantation.
A l'intérieur des plantations, l'attaque est apparemment liée à la station. Parmi les arbres de 12 stations choisies en 1973 comme représentant diverses conditions dans la plantation Ngaloa de 1965, on a enregistré une moyenne d'attaque élevée pour les arbres situés en des endroits où le drainage était manifestement mauvais 1,653 trou/board foot *), où les indicateurs végétaux, tels que les fougères arborescentes, donnaient à penser que les conditions pédologiques étaient défectueuses (1,523 trou/board foot) et où l'ouragan Bebe avait provoqué en 1972 des dégâts considérables (1,240 trou/board foot). Ces chiffres sont beaucoup plus défavorables que ceux qu'on a obtenus pour de grands arbres dans des stations bien drainées où le sol était relativement fertile (0,130 trou/board foot). Dans les vallées, les arbres situés à une certaine hauteur sur les versants n'étaient pas autant attaqués que ceux situés plus bas; toutefois, du fait que le taux de croissance est plus faible, ils avaient tous un diamètre inférieur à celui des arbres se trouvant au fond de la vallée. Aux pieds des versants, où les conditions de croissance étaient apparemment favorables, il n'était pas inhabituel de trouver des arbres de plus de 100 board feet exempts de toute attaque. A chaque station, on a déterminé les niveaux d'attaque en abattant les arbres au niveau du sol, en débitant les tiges en planches de 13 millimètres et en comptant les criblures sur la section. Par conséquent, les chiffres indiqués représentent une attaque ancienne sous la surface.
* N.d.T.: I 000 board feet = 4,53 m3.
Des périmètres restreints ont été plantés en acajou, ainsi qu'avec un hybride (S. macrophylla × S. mahogani), à haute altitude (900-1 100 mètres) près de Nandarivatu, au centre de Viti Levu. L'examen de points d'attaque anciens sur certaines tiges de grandes dimensions provenant de ces plantations a révélé que les deux scolytes s'étaient attaqués dans le passé à la fois à S. macrophylla et à l'hybride, mais l'infestation était beaucoup moins prononcée qu'à plus faible altitude.
Il ne faut pas s'attendre à ce que les attaques subissent des variations saisonnières dans les forêts ombrophiles tropicales à forte pluviométrie; néanmoins, certains indices donnent à penser que l'attaque était plus sévère d'octobre à mars qu'aux autres époques de l'année. L'étude d'une attaque en cours sur des blocs de 200 arbres, déjà mentionnée, a révélé pour Nukurna, où de grandes plantations sont soumises au régime pluviométrique le plus faible (comprenant une saison sèche peu prononcée, selon Berry et Howard [1973]), un niveau d'attaque moyen mensuel supérieur a celui enregistré dans les plantations plus arrosées, l'attaque la plus forte ayant eu lieu en février 1974. Bien que la pluviométrie soit forte dans toutes les régions (3 050-3 800 millimètres +), toutes les plantations traversent de brèves périodes sans pluie pouvant atteindre jusqu'à une semaine, cette courte interruption des précipitations ayant plus de chances de se produire entre août et décembre qu'aux autres époques de l'année. Par ailleurs, la floraison et la fructification de l'acajou entre octobre et décembre prouvent aussi d'une manière indirecte que les trois derniers mois de l'année sont parmi les plus secs à Fidji. Chez l'acajou sauvage d'Amérique du Sud et d'Amérique centrale, il existe, diton, un lien étroit entre la floraison et la fructification et les mois les plus secs (Lamb, 1966).
A Fidji, S. macrophylla est infesté par trois sortes de pourriture des tiges, dont une, difficile à reconnaître, est appelée «pourriture marginée», tandis que les deux autres sont Armillaria et Fomes. Dans les plantations, on a constaté que les arbres manifestement malades avaient toujours subi de lourdes attaques, mais l'examen des souches d'arbres récemment abattus semblait indiquer que dans certaines localités la prévalence de la pourriture était plus forte que ne le laissait supposer à lui seul l'état des arbres. Si la pourriture s'installe, il faut s'attendre à une attaque des scolytes.
Pour la création de nouvelles plantations, la méthode consistait à empoisonner d'abord les arbres indigènes. Bien que cet empoisonnement fût très répandu dans certains cas, il n'était toutefois que partiellement efficace, beaucoup d'arbres étant encore en vie un ou deux ans plus tard. Trois essences courantes - Dillenia biflora (dilléniacées; appellation locale: kuluva), Myristica castaneifolia (myristicacées; appellation locale: kaudamu) et Pagiantha thurstonii (apocynacées; appellation locale: tandalo) - sont toutes très résistantes au poison, donc difficiles à tuer. On trouvait couramment des tiges encore en vie cinq à sept ans après le traitement. Les arbres empoisonnés subissent de fortes attaques de la part de toute une gamme de scolytes, y compris à Fidji les deux platypodidés non sélectifs qui s'attaquent à l'acajou. Quand les arbres sont effectivement tués, l'accroissement anormal de la population de scolytes qui fait suite à l'empoisonnement marque un recul après quatre ans à cause de la disparition de toutes les matières convenant à la reproduction. En revanche, quand les arbres meurent très lentement, ils servent de gîtes larvaires pendant beaucoup plus longtemps. Les jeunes coléoptères qui en sortent s'attaqueront à n'importe quel acajou aux alentours à condition qu'il soit âgé d'au moins cinq ans; seront également vulnérables toutes les plantations plus anciennes situées à proximité. Parmi les trois essences qui résistaient au poison, on a observé que Myristica en particulier était souvent fortement infesté de scolytes à l'intérieur des plantations d'acajou. Il existe dans les plantations deux autres sources de matières propices à la reproduction des scolytes. D'une part, les résidus des coupes d'éclaircie et de l'élagage sont souvent abandonnés au sol. Cet acajou est rapidement attaqué et les deux platypodidés s'y reproduisent fort aisément. D'autre part, les ouragans, qui ne sont pas rares à Fidji, produisent aussi de grandes quantités de matières convenant à la reproduction des scolytes. Quand le vent souffle très fort, l'acajou n'est pas le seul à en souffrir; d'ailleurs, il arrive souvent que les acajous ne soient pas totalement déracinés. Par contre, les arbres indigènes beaucoup plus hauts qui demeurent dans les plantations sont plus vulnérables et des populations nombreuses de scolytes s'y développent rapidement.
Il existe dans la forêt ombrophile de Fidji des moyens de lutte naturels contre aussi bien C. externe-dentatus que P. gerstaeckeri. La sécrétion de la résine provoque couramment une forte mortalité chez les mâles de l'espèce la plus petite lorsqu'ils s'attaquent à des arbres abattus, renversés ou ayant subi des lésions. D'autre part, les deux espèces sont combattues par divers prédateurs et parasites de nid. On a observé des langrayens (Artamus leucorhynchus) dévorant en vol des essaims de C. externe-dentatus adultes; en arrivant sur l'arbre devant lui servir d'hôte, la même espèce de platypodidé est souvent dévorée par un scinque (Emoia samoensis) et l'espèce plus grande par un gecko (Cyrtodactylus pelagicus) et plus couramment par un insecte prédateur, Omadius lividipes (famille des cléridés). A l'intérieur des nids de C. externe-dentatus, on a parfois observé en train de se reproduire Cyphagogus fijianus, un brenthidé parasite des nids, tandis que dans les nids de P. gerstaeckeri les larves et adultes d'un colydiidé, Nematidium sp., dévoraient fréquemment les larves et les jeunes adultes du platypodidé. Toutefois, ces divers facteurs de mortalité ne parviennent pas à limiter le nombre des platypodidés dans les conditions artificielles que représente une plantation d'acajou, qui sont si favorables aux scolytes.
Il est rare que les platypodidés s'attaquent à des arbres vivants et sains en apparence. Bien que trois espèces (Austroplatypus confertus en Australie; Bendroplatypus impar en Malaisie; Trachyostus ghanaensis au Ghana et en Côte-d'Ivoire) s'attaquent notoirement aux seuls arbres vivants, leur attaque est toujours peu intense et toutes se reproduisent avec succès à l'intérieur de l'arbre vivant. On ne connaît qu'une seule espèce, Doliopygus dubius au Nigéria, qui s'attaque régulièrement en grand nombre aux arbres sur pied (hôte: Terminalia superba [combrétacées]) et s'y reproduise, tout en se multipliant également dans toute une variété d'arbres abattus. Ce qui est plus fréquent chez les platypodidés, c'est de s'attaquer en grand nombre et sans succès à des arbres sur pied mais dont la vigueur a diminué (Browne, 1965). Toutefois, cette habitude n'a été observée que dans des régions qui connaissent régulièrement une saison sèche, l'attaque coïncidant avec l'arrivée de la sécheresse. Le tableau d'attaque manifesté par C. externe-dentatus et P. gerstaeckeri semble indiquer que les arbres attaqués ont une moindre vigueur, mais cette perte de vigueur ne coïncide avec aucune période flagrante de sécheresse. Peut-être, d'une manière ou d'une autre, S. macrophylla n'est-il pas parfaitement adapté à l'environnement qu'on trouve dans la région de Fidji où il est planté. Les arbres se trouvant dans une telle situation accuseront des symptômes de stress en réaction à des modifications provisoires du milieu ambiant et, quand ils subissent un stress, ils sécrètent des produits chimiques qui attirent les scolytes. Les espèces de platypodidés non sélectives, telles que C. externe-dentatus et P. gerstaecheri, sont celles qui ont le plus tendance à réagir aux substances attractives produites par un arbre exotique. L'absence d'attaque contre les essences indigènes par rapport aux lourdes attaques dirigées contre certains acajous dans des périmètres de plantation fortement débroussaillés semble être l'indice d'une mauvaise adaptation de S. macrophylla. Il est notoire que des changements de climat très légers et provisoires, au-dessus du sol ou au-dessous, peuvent déclencher des symptômes de stress chez les pins, ce phénomène étant suivi d'une attaque de scolytes (Barlow, 1966). Etant donné que le climat dans la région où est planté l'acajou ne comporte pratiquement pas de saisons, les très brèves périodes sans pluie sont peut-être associées d'une manière quelconque à la production de symptômes de stress. On a pu observer qu'à condition de conserver un système racinaire partiel l'acajou renversé par le vent n'était souvent pas attaqué, peut-être parce que son feuillage demeurait dans la zone climatique relativement stable située à proximité du sol et, de ce fait, n'était pas exposé aux variations climatiques dont souffre normalement le houppier. Les systèmes racinaires de nombreux arbres âgés de huit ans étaient exposés et, bien qu'ils fussent en apparence suffisants, la plupart étaient dépourvus du pivot que l'on trouve chez les essences indigènes de forêt ombrophile. Lorsqu'il se produit une pourriture des tiges, les arbres mal adaptés accuseront plus souvent des symptômes de stress et, ainsi, attireront davantage les scolytes. Sans doute le fait que C. externe-dentatus soit le ravageur le plus répandu s'explique-t-il en partie par sa plus grande sensibilité à l'égard des substances attractives excrétées par un arbre atteint de stress, si bien que même les arbres qui n'ont qu'un léger stress risquent d'être attaqués. L'arrivée très rapide de ce platypodidé sur les arbres abattus indique qu'il est extrêmement sensible aux substances attractives.
Du point de vue économique, les déprédations que peut provoquer l'attaque des scolytes et leurs répercussions sur la qualité sont potentiellement très graves. Sur la base des prix de 1973, la superficie actuellement plantée en acajou devrait produire des recettes d'environ 23 000 000 de dollars de Fidji, mais si l'attaque des scolytes était très étendue le gain financier serait réduit des deux tiers environ.
A l'heure actuelle, l'un des problèmes est qu'on ne connaît pas l'ampleur de cette attaque dans le périmètre actuellement planté en acajou. Il semble que dans le Pacifique occidental, sinon ailleurs sous les tropiques également, les attaques de platypodidés contre les arbres exotiques vivants posent un problème de plus en plus grave. A Fidji, on sait désormais que ces mêmes insectes s'attaquent aux arbres vivants de l'espèce Eucalyptus (myrtacées), à Khaya anthotheca (méliacées), à Nauclea diderrichii (rutacées) et à Terminalia superba (combrétacées), mais fort heureusement aucune de ces essences n'occupe encore une grande superficie (Alston, communication personnelle). On signale par ailleurs que C. externe-dentatus s'attaque à S. macrophylla en Polynésie française (Gray, 1974) et à deux espèces d'Eucalyptus aux Samoa (Beaver, 1976). Il est assez surprenant de constater que, dans les plantations de pins, ni les arbres abattus ni les arbres sur pied ne sont attaqués, mais des résineux indigènes abattus de la même famille végétale subissent de lourdes attaques de la part des deux platypodidés, par exemple Agathis vitiensis (pinacées).
A Fidji, la solution du problème à long terme exige des recherches plus poussées sur les besoins exacts de S. macrophylla, ainsi qu'un examen détaillé de l'extension et des niveaux d'infestation des différents types de pourriture des tiges dans les plantations. Les mesures correctives immédiates, relevant toutes de la sylviculture, qui peuvent être prises doivent viser à la fois à réduire considérablement les gîtes larvaires dont disposent les deux platypodidés et à assurer une récolte d'arbres plus sains. Sur les lieux où le bois est exploité par des concessionnaires, il faut laisser s'écouler un intervalle de cinq ans avant d'effectuer une nouvelle plantation. Cela laissera un délai suffisant pour que diminue la population de scolytes, qui auront inévitablement proliféré. Il faut appliquer plus efficacement la pratique actuelle qui consiste à empoisonner sur une grande échelle les forêts qui ont été exploitées, comme étape initiale en vue de la création d'une plantation. On peut empoisonner un nombre d'arbres moins élevé et ceux-ci seront inspectés tous les six mois pendant deux ans pour vérifier s'ils meurent. Les essences qu'il est difficile de tuer, notamment le kaudamu (Myristica sp.), pourraient être abattues plutôt qu'empoisonnées. D'autre part, il importe de ne pas procéder à l'empoisonnement dans les périmètres où il existe déjà des plantations âgées de plus de cinq ans. En ce qui concerne l'aménagement des plantations, il est très important de ne pas laisser subsister au sol les résidus des coupes d'éclaircie et de l'élagage. A longue échéance, il serait préférable de les ramasser et de les vendre, à perte au besoin; il existe une demande locale de bois de feu et de poteaux. De même, quand les ouragans provoquent des dégâts, il faut s'efforcer d'éliminer les tiges renversées par le vent par brûlage, débardage ou vente du bois. Après la création des plantations, il importe de veiller à ce que les arbres soient perturbés le moins possible par des travaux forestiers. Il faudra peut-être se résigner aux attaques à la marge des «Compartments», mais à l'intérieur de ces derniers il conviendra de réduire au minimum les opérations de débroussaillement et les coupes d'éclaircie. Quand celles-ci ont lieu, il faut toujours laisser subsister la végétation au pied des arbres individuels, ou tout au moins ne pas en ramener la hauteur à moins d'un mètre.
BARLOW, A.R. 1966 The relationship between resin pressure and Scolytid beetle activity. Forestry Commission; Forestry Record No. 57, Her Majesty's Stationery Office, London.
BEAVER, R.A. 1976 The biology of Samoan bark and ambrosia beetles (Coleoptera: Scolytidae and Platypodidae). Bull. ent. Res. 65: 172-184.
BERRY, M.J. & HOWARD, W.J. 1973 Fiji Forestry Inventory. Land Resource Study No. 12, Land Resources Division England. 98 p.
BROWN, F.G. 1965 Types of ambrosia beetle at tack on living trees in tropical forests. Proc. XIIth Int. Cong. Ent. p. 680.
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MANG, M. & VINCENT, A.J. 1972 A report of findings from an extent of damage survey in standing mahogany (Swietenia macrophylla) attacked by ambrosia beetle in Fiji. Fiji Forest Survey and Inventory Rep. No. 5. 17 p.
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SCHEDL, K.E. 1972 Monographie Familie Platypodidae (Coleoptera) - 322 p. Den Haag.
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