Hywel Roberts
HYWEL ROBERTS trabaja en el Servicio Forestal de Papua Nueva Guinea. Bajo los auspicios del Ministerio de Desarrollo de Ultramar, Londres, pasó seis meses en Fiji (1973) estudiando el problema del perforador de la ambrosía.
ATAQUE DEL PERFORADOR DE EA AMBROSÍA EN UN TRONCO DE CAOBA - también en las islas
Como en Fiji no se encuentra el perforador de los brotes de Meliaceae Hypsipyla robusta Moore (Lep., Pyralidae), el Departamento Forestal, después de los ensayos del caso, hizo plantaciones de caoba de hoja grande (Swietenia macrophylla) en la región sureste de la isla más grande del grupo, Viti Leva, que es muy lluviosa. A partir de 1965, se plantaron arbolitos sin hojas, con raíces en la base, a 11 × 3 m de distancia, en un bosque maderero sometido a un régimen de ordenación con rotación de 40 años. En 1971 se habían plantado unas 8 294 ha, destinando la madera de caoba a la fabricación de muebles y de chapas de calidad superior. En 1971, cuando se hicieron las primeras chapas experimentales, se observaron en el árbol verde perforaciones aperdigonadas debidas al ataque del insecto de la ambrosía. La infestación era suficientemente grande como para suponer que la plaga era grave, por lo que se suspendió inmediatamente la plantación. Un reconocimiento realizado en 1972 reveló que todas las áreas principales de plantación (Naboutini, Ngaloa, Nukurna, Yarawa) habían sido atacadas, pero los niveles de infestación aparentemente variaban mucho dentro de cada plantación (Mang y Vincent, 1972). Se comprobó que el ataque se debía a dos insectos de la ambrosía, no selectivos, Crossotarsus externe-dentatus Fairmaire y Platypus gerstaeckeri Chapuis, pertenecientes a la familia Platypodidae. El más pequeño, C. externe-dentatus, se halla muy difundido en el trópico habiéndose registrado desde el este de Africa y la mayor parte del Asia tropical hasta Hawaii por el este (Schedl, 1972). Como contraste, P. gerstaeckeri es endémico en Fiji. Estas dos especies son comunes en todas las áreas muy lluviosas de las dos islas principales de Fiji, Viti Leva y Vanua Leva.
Estos dos Platypodidae, como la mayoría de los insectos de esta familia, en el bosque pluvial natural, normalmente atacan y se reproducen sólo en árboles recién apeados, lesionados o muy enfermos. Cuando logra reproducirse, hace en el árbol un sistema de galerías, llamado nido. En todas las etapas de su desarrollo se alimenta, no de madera, sino del hongo de la ambrosía que crece en las paredes de las galerías.
En los árboles que han sido apeados, el ciclo biológico, desde el ataque inicial hasta la aparición de los adultos jóvenes de la generación siguiente, en C. externe-dentatus dura alrededor de 50 días y en P. gerstaeckeri, alrededor de 100 días, o sea, el doble. La más pequeña de estas dos especies difiere también de la más grande en que el hospedante es atacado a las pocas horas o a los pocos días de ser apeado o lesionado; en cambio, el ataque de P. gerstneckeri a árboles apeados generalmente se produce dos o tres semanas después de la corta. Las dos especies aparentemente no son selectivas con respecto a la familia de plantas que atacan (en Fiji C. externedentatus se registra en 69 especies que pertenecen a 42 familias, y P. gerstaeckeri en 40 especies que pertenecen a 30 familias de árboles [Roberts, 1976]). El más grande de estos dos platipódidos raras voces ataca el tronco principal si éste tiene menos de 15 cm de diámetro; en cambio, C. externedentatus no es selectivo en cuanto al diámetro y ataca troncos de 5 a 50 cm de diámetro.
Como es lógico, P. gerstaeckeri, a diferencia de la especie más pequeña, suele encontrarse en gran número en árboles apeados y los agujeros de entrada se encuentran agrupados y muy juntos. En estos casos, C. externedentatus suele encontrarse sólo en pequeño número, o está completamente ausente. Esto parece indicar que el platipódido más grande produce una feromona repelente, cuyo efecto es reducir la competencia de los otros insectos de la ambrosía por los hospedantes y por el espacio para anidar. El ataque de estas dos especies a los árboles vivos aparentemente siempre fracasa, porque los mata la exudación gomosa de la caoba, y nunca se reproducen. Los agujeros se ocluyen por el ulterior crecimiento del cambium y las galerías ya hechas, generalmente cortas, quedan dentro del tronco; de esta manera, durante la elaboración, se observan muchos agujeros en la superficie del corte y esto se traduce, por tanto, en una grave degradación de la madera.
En las plantaciones, el ataque de C. externe-dentatus es mucho más difundido que el de P. gerstaeckeri. En parte, esto se debe a la selección de diámetros que caracteriza a la especie más grande, pero debe contribuir también a esta diferencia la mayor agresividad del platipódido más pequeño. No suelen ser atacados por C. externe-dentatus los árboles menores de cinco años, pero todos los de más edad sí. Es posible que hacia fines de la rotación, cuando el diámetro medio será mucho mayor (la plantación de más edad en 1973 sólo tenía 11 años), el ataque de P. gerstaeckeri se revele más grave que en la actualidad.
No es fácil descubrir el ataque activo reciente, ya que el que ha podido observarse estaba asociado con interferencias o la destrucción de la matriz vegetal de las plantaciones. El ataque más frecuente se daba en los árboles de las orillas de los cuarteles e, invariablemente, cuando en las cercanías se habían construido caminos, a pesar de que los daños causados a los árboles no eran obvios. En el interior de las plantaciones, el ataque casi siempre estaba en relación con alguna operación forestal, generalmente raleo, poda, limpia o extracción local de árboles de muestra con fines experimentales. El ataque, cuando se producía, aparecía de una a tres semanas después de comenzar la operación y se repetía cuando se cambiaba drásticamente la matriz vegetal, como sucede cuando se efectúa una limpia intensa, hasta cinco meses después de haber cesado la operación. El número de árboles atacados y la abundancia de P. gerstaeckeri en particular, al parecer, estaban en relación directa con la intensidad de la limpia. Fue fácil inducir el ataque efectuando una limpia intensiva en parcelas de plantación de 0,2 ha. En estos casos, llamó la atención el hecho de que nunca fueran atacados los árboles autóctonos grandes que quedaron entre los de caoba. Los ataques graves estaban relacionados con operaciones forestales, pero se observaron ataques leves en puntos del interior de las plantaciones donde no se había efectuado ninguna operación en los últimos seis meses. Un reconocimiento mensual de cuatro de estas parcelas de muestra (200 árboles cada una), situadas en cada una de las tres principales áreas de plantación (Ngaloa, Colo-i-Suva, Nukurua), reveló un ataque leve de C. externe-dentatus cada mes del año (mayo 1973-abril 1974). Salvo en Nukurua, en ningún mes en particular fue atacado más del 5% del total de los árboles sometidos a muestreo en cada plantación.
En cada plantación, al parecer, el ataque está en relación con el sitio. Entre los árboles de 12 sitios estudiados, escogidos en 1973 como representantes de las variaciones de las condiciones en la plantación de Ngaloa en 1965, se obtuvieron altos niveles medios de ataque de árboles situados donde el drenaje era evidentemente escaso (1,653 agujeros/pie maderero), donde plantas indicadoras, tales como el helecho gigante, parecían indicar que las condiciones del suelo eran malas (1,523 agujeros/pie maderero) y donde, en 1972, el huracán había hecho mucho daño (1,240 agujeros/pie maderero). Estas cifras son mucho peores que las obtenidas de árboles grandes en sitios con buen drenaje y suelos relativamente fértiles (0,130 agujeros/ pie maderero). En las laderas de los valles, los árboles situados más arriba no estaban tan atacados como los de más abajo, pero, debido a una tasa de crecimiento más baja, todos eran de menor diámetro que los del fondo del valle. Al pie de las laderas, donde las condiciones de crecimiento eran buenas, al parecer, no era raro encontrar árboles de más de 100 pies madereros completamente exentos de agujeros. En cada sitio, el nivel de los ataques se determinó cortando los árboles al ras del suelo, dividiendo los troncos en tablas de 1,25 cm y contando los agujeros aperdigonados en la cara del corte. Por tal motivo, las cifras corresponden a galerías internas, o sea, antiguas.
A gran altura (900-1 100 m), cerca de Nandarivatu, en el centro de Viti Leva, se plantó caoba junto con un híbrido (S. macrophylla × S. mahogani) en pequeñas extensiones. El examen de las galerías antiguas en los troncos grandes estudiados en estas plantaciones reveló que los dos insectos habían atacado tanto a S. macrophylla como al híbrido en el pasado, pero, en comparación con los árboles observados a menor altura la infestación era mucho menor.
No se prevé variación estacional del ataque en bosques pluviales tropicales de zonas muy lluviosas, pero había algunos indicios que parecían indicar que el ataque es más intenso de octubre a marzo que durante el resto del año. El reconocimiento de los ataques corrientes en las parcelas de 200 árboles, ya mencionadas, reveló que, en Nukurua, donde hay grandes plantaciones con pluviosidad mínima (incluso una temporada de sequía, según Berry & Howard, 1973), se observó un nivel medio mensual de los ataques más alto que en las plantaciones de zonas más lluviosas, llegando al máximo los ataques en febrero de 1974. A pesar de que la pluviosidad es alta en todas las zonas (3 050-3 800 mm +), en todas las plantaciones hay períodos breves, de hasta una semana sin lluvias, entre agosto y diciembre con más probabilidad que durante los demás meses del año. La floración y la fructificación de la caoba entre octubre y diciembre es también prueba indirecta de que los últimos tres meses son los más secos del año en Fiji. En estado silvestre, en América del Sur y Central, se dice que la floración y la fructificación están estrechamente relacionadas con los meses más secos (Lamb, 1966).
S. macrophylla, en Fiji, sufre infestaciones por tres clases de pudrición de la base o del tronco, por la denominada pudrición marginada de la base, no fácil de reconocer, y por otras dos, Armillaria y Fomes. En las plantaciones, se observó que los árboles evidentemente enfermos siempre habían sufrido ataques graves, pero, examinando los tocones de árboles recién cortados, parece que en algunas localidades la frecuencia de las pudriciones quizá es mayor de lo que parece indicar el estado del árbol solamente. Cuando hay pudrición incipiente, cabe prever el ataque de insectos de la ambrosía.
Se acostumbraba envenenar los árboles autóctonos antes de hacer una plantación. En muchos casos el envenenamiento era extensivo, pero sólo parcialmente eficaz, ya que muchos árboles todavía sobrevivían uno y dos años después del tratamiento. Tres árboles corrientes, Dillenia biflora (Dileniaceae) (nombre local: kuluva), Myristica castaneifolia (Myristicaceae) (nombre local: kaudamu), y Pagiantha thurstonii (Apocynaceae) (nombre local: tadalo) son muy resistentes al veneno y, en consecuencia, difíciles de matar.
Suelen encontrarse ejemplares sobrevivientes, incluso de cinco a siete años después del tratamiento. Los árboles envenenados son atacados gravemente por una vasta gama de insectos de la ambrosía, incluyendo en Fiji los dos Platypodidae no selectivos que atacan a la caoba. Cuando se matan los árboles debidamente, el aumento anormal de la población de insectos de la ambrosía, que sigue al envenenamiento, disminuye a los cuatro años, porque desaparece todo el material idóneo para su reproducción; pero, cuando los árboles mueren lentamente, siguen siendo centros de reproducción activa durante mucho más tiempo. Los insectos jóvenes que salen de estos árboles atacan a las caobas plantadas alrededor si éstas tienen menos de cinco años, pero también son vulnerables las plantaciones de más edad. De los tres árboles resistentes al envenenamiento, Myristica en particular es el que suele acusar infestaciones más graves por insectos de la ambrosía, dentro de las plantaciones de caoba. Hay en las plantaciones otras dos fuentes de material para la reproducción. La primera es la madera de los raleos y de las podas que suele dejarse en el suelo. Esta es atacada rápidamente, y los dos Platypodidae se reproducen con prontitud en ella. La segunda son los huracanes, no raros en Fiji, que también producen grandes cantidades de material idóneo para la reproducción. Con el fuerte viento, no sólo sufre la caoba, que se libra de una erradicación completa, sino los árboles autóctonos, mucho más altos, que se dejan en las plantaciones y son más vulnerables. En éstos se reproducen rápidamente los insectos de la ambrosía.
Existen controles naturales de C. externe-dentatus y P. gerstaeckeri en el bosque pluvial de Fiji. La resina generalmente mata muchos machos de la especie más pequeña, cuando ataca a árboles cortados, caídos o lesionados. Las dos especies son también víctimas de algunos predadores y parásitos de los nidos. Se ha observado que la golondrina de los bosques (Artamus leucorhynchus) caza ejemplares adultos en los enjambres en vuelo de C. externe-dentatus. Este, al llegar al árbol hospedante, es atacado por un esquince (Emula samoensis) y el platipódido más grande, por un geco (Cyrtodactylus pelagicus) y, con más frecuencia, por el insecto predador Omadius lividipes (Fam. Cleridae). Dentro de los nidos de C. externe-dentatus suele encontrarse el nido donde se reproduce el brentido parásito Cyphagogus fijianus y, en los nidos de P. gerstneckeri, larvas y ejemplares adultos de un colidiido, Nematidium sp., que se alimenta tanto de las larvas como de los ejemplares adultos del platipódido. Con todo, estos diversos factores de mortalidad no logran limitar el número de Platypodidae en la situación artificial representada por la plantación de caoba, que tanto favorece a los insectos de la ambrosía
Los Platypodidae no suelen atacar árboles vivos aparentemente sanos. Aunque se sabe que sólo atacan a árboles vivos tres especies (Austroplatypus confertus en Australia; Bendroplatypus impar en Malasia, y Trachyostus ghanaensis en Ghana y en la Costa de Marfil), la intensidad del ataque es siempre baja. Estas tres especies logran reproducirse en el interior del árbol vivo. Una sola especie, Doliopygus dubius, en Nigeria, se sabe que ataca regularmente en gran número y se reproduce en el interior de árboles en pie (Hospedante -Terminalia superba [Combretaceae]) y también en una vasta gama de árboles cortados. Más frecuente entre los Platypodidae es el ataque frustrado, en grandes números, a arboles en pie poco vigorosos (Browne, 1965); pero este hábito sólo se ha registrado en áreas que tienen normalmente una época de sequía y el ataque coincide con el comienzo de ésta. El modo de ataque de C. externedentatus y de P. gerstaeckeri parece indicar que los árboles afectados tienen poco vigor, pero la pérdida de vigor no coincide con ningún período manifiesto de sequía. Quizá S. macrophylla en cierta manera no se adapta totalmente al ambiente de la zona de Fiji en la que se planta. En tales condiciones, los árboles suelen presentar síntomas de tensión en respuesta a cambios temporales del ambiente y, bajo tensión, producen sustancias químicas que atraen a los insectos de la ambrosía. Especies no selectivas tales como C. externe-dentatus y P. gerstaeckeri son los Platypodidae que más probablemente responden a los atrayentes producidos por un árbol exótico. Prueba de que S. macrophylla se adapta poco parece ser la ausencia de ataque a los árboles indígenas en comparación con el grave ataque a algunas caobas en áreas de plantaciones sometidas a un régimen de limpia intensiva. Se sabe que cambios muy leves y temporales del clima, sobre o bajo tierra, pueden provocar en los pinos síntomas de tensión seguida de ataque de insectos de la corteza (Barlow, 1966).
En el clima virtualmente sin estaciones donde se planta caoba, quizá los brevísimos períodos sin lluvia están asociados de alguna manera con la aparición de síntomas de tensión. Llamó la atención el hecho de que cuando la caoba conserva parte de sus raíces después de ser semiderribada por el viento, no suele ser atacada, posiblemente porque su follaje permanece en la zona climática relativamente estable cercana al suelo y por ello no queda expuesta a las variaciones climáticas que suelen soportar las copas. Los sistemas radicales de muchos árboles de 8 años quedaron expuestos a la intemperie y, a pesar de ser aparentemente suficientes, en su mayoría carecían de la raíz principal que tienen las especies autóctonas del bosque- pluvial. Cuando hay pudrición de la base del tronco, los árboles que no se adaptan bien presentan con más probabilidad síntomas de tensión y por eso son más atrayentes para los insectos de la ambrosía. Cabe suponer que una de las razones por las cuales C. externe-dentatus es la plaga más difundida es su mayor sensibilidad a los atrayentes que produce un árbol en tensión y, por tanto, aunque la tensión sea poca, es probable que sufran el ataque. La prontitud con que este platipódido ataca a los árboles cortados indica su gran sensibilidad a los atrayentes.
Las depredaciones posibles y los efectos sobre la calidad del ataque de los insectos de la ambrosía pueden ser económicamente muy graves. La superficie plantada de caoba, basada en valores de 1973, debería producir alrededor de F$ 23000000, pero, si el ataque de los insectos es extensivo, esta cifra podría reducirse en dos tercios aproximadamente. Por el momento, plantea problemas el desconocimiento de las proporciones del ataque en la superficie actualmente plantada de caoba. Al parecer, el ataque de platipódidos a árboles exóticos en pie está aumentando en el Pacífico oeste, y posiblemente también en otras partes del trópico. En Fiji se sabe que estos insectos atacan a los árboles en pie de Eucalyptus sp. (Myrtaceae), Khaya anthotheca (Meliaceae), Nauclea diderrichii (Rutaceae) y Terminalia superba (Combretaceae), pero por suerte ninguna de estas especies cubre grandes superficies (Alston, comunicación personal). Se informa además que C. externe-dentatus ataca a S. macrophylla en la Polinesia francesa (Grey, 1974) y a dos especies de Eucalyptus en Samoa (Beaver, 1976).
Es sorprendente que estos dos platipódidos no ataquen a los pinos ni derribados ni en pie, pero sí gravemente a coníferas exóticas de la misma familia, tales como Agathis vitiensis (Fam. Pinaceae).
En Fiji la solución a largo plazo del problema requiere mayor investigación sobre las exigencias exactas de S. macrophylla. También hay que realizar un examen detallado de las proporciones y de los niveles de la infestación por diferentes pudriciones de la base del tronco en las plantaciones. Las medidas que se pueden tomar de inmediato, silvícolas en su totalidad, tienen por objeto reducir grandemente los sitios donde pueden reproducirse estos dos Platypodidae y, al mismo tiempo, obtener madera más sana. Después del madereo a contrata de un bosque, conviene esperar cinco años antes de efectuar la plantación. En esta forma se deja suficiente margen para que disminuya la población de insectos de la ambrosía, que inevitablemente aumenta al principio. Conviene realizar en forma más eficaz el envenenamiento general del bosque donde se efectúa el madereo, como una de las etapas iniciales de una plantación. Son menos los árboles que es necesario envenenar y éstos se pueden inspeccionar cada seis meses durante dos años para cerciorarse de su muerte. Las especies difíciles de matar, particularmente kaudamu (Myristica sp.), es más conveniente cortarlas que envenenarlas. Es también importante no efectuar el envenenamiento donde ya hay plantaciones de más de cinco años. En la ordenación de las plantaciones, es importantísimo no dejar en el suelo la madera de los raleos y de la poda. A largo plazo sería mejor recogerla y venderla, aunque sea con pérdida, ya que hay demanda local de leña y de postes. Igualmente, después de los huracanes, conviene eliminar los troncos derribados por el viento, mediante la quema, la limpia o la venta de la madera. Después de efectuar la plantación, es importante preocuparse de que en las operaciones forestales se perturben los árboles lo menos posible. El ataque a las orillas de los cuarteles quizá haya que aceptarlo, pero dentro de los mismos conviene reducir al mínimo las operaciones de limpia y de raleo. Cuando se efectúan éstas, se debe dejar intacta la vegetación en la base de cada árbol, o bien no reducirla a menos de 1 m de altura.
BARLOW, A.R. 1966 The relationship between resin pressure and Scolytid beetle activity. Forestry Commission; Forestry Record N° 57, Her Majesty's Stationery Office, Londres.
BEAVER, R.A. 1976 The biology of Samoan bark and ambrosia beetles (Coleoptera: Scolytidae and Platypodidae). Bull. ent Res. 65: 172-184.
BERRY, M.J. & HOWARD, W.J. 1973 Fiji Forestry Inventory. Land Resource Study N° 12, Land Resources Division, Inglaterra. 98 págs.
BROWN, F.G. 1965 Types of ambrosia beetle attack on living trees in tropical forests. Proc. XIIth Int. Cong. Ent. pág. 680.
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LAMB, F.B. 1966 Mahogany of tropical America. Univ. of Michigan Press. 220 págs.
MANG, M. & VINCENT, A.J. 1972 A report of findings from an extent of damage survey in standing mahogany (Swietenia macrophylla) attacked by ambrosia beetle in Fiji. Fiji Forest Survey and Inventory Rep. N° 5, 17 págs.
ROBERTS, H. 1976 (Ambrosia beetle attack (Coleoptera: Platypodidae) on established living mahogany (Swietenia macrophylla) in Fiji (with descriptions of two new Platypodidae). Bull. ent. Res. 66.
SCHEDL, K.E. 1972 Monographie Familie Platypodidae (Coleoptera) - 322 págs. Den Haag.
Unasylva revista internacional de silvicultura e industrias forestales
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