EPICEA DE SITKA: DIX ESSAIS INTERNATIONAUX DE PROVENANCES Résultats à la fin du stade de la pépinière

par
J. O'Driscoll
Research Branch, Forest and Wildlife Service, Irlande ¹

¹ Adresse: Sidmonton Place, Bray, Co. Wicklow, Irlande.

REPARTITION DE L'ESPECE

L'aire de répartition actuelle de l'épicéa de Sitka (P. sitchensis) s'étend du 39°N en Californie au 61°N en Alaska, soit sur 2 800 km. Cette aire correspond assez exactement à sa répartition avant la période glaciaire du Wisconsin. Au cours de cette dernière, la partie de son aire située au nord du 48°N était recouverte d'une couche de glace atteignant par endroits 900 m d'épaisseur. On pense que les populations qui restent ont survécu surtout sur les nunataks ². Dans la partie méridionale, la couche de glace a eu pour effet de repousser l'épicéa vers le sud jusqu'à San Francisco. Certaines de ces populations subsistent encore dans le comté de Mendocino, en Californie, c'est-à-dire à 50 km au sud de la limite méridionale actuelle de l'aire de répartition principale (1).

De nos jours, l'espèce est surtout limitée à une ceinture côtière étroite connue sous le nom de “ceinture de brouillard” (fig. 1). Lorsqu'elle s'étend vers l'intérieur, on la trouve habituellement le long des bassins fluviaux. On l'a également signalée jusqu'à 50 km de la mer dans les Etats d'Oregon et de Washington, et jusqu'à 200 km, en Alaska et en Colombie britannique. A ces limites de pénétration à l'intérieur des terres, on l'a trouvée associée à l'épicéa (P. glauca). La limite altitudinale de son aire est ordinairement 300 m, mais on la trouve en Alaska jusqu'à 800 m.

Toute son aire de répartition est située dans un climat généralement maritine, caractérisé par des températures égales, de fortes précipitations, un ciel nuageux, de longues périodes sans gel et l'absence de froid extrême. Le type de sol varie selon les sites, mais c'est sur les sols alluviaux riches en nutriments que cette espèce pousse le mieux. En revanche, le sol riche en humus est le moins favorable à sa croissance. Les peuplements purs ne se trouvent que là où le milieu a été perturbé; si les conditions sont stables, on le trouve plus généralement associé au sapin-ciguë occidental (T. heterophylla) (2).

L'épicéa de Sitka a été découvert en 1792 à Admiralty Inlet, Puget Sound, Washington. Il a été introduit en Europe aux environs de 1830 par David Douglas (6). Au cours des 150 ans qui ont suivi l'introduction, il a fait l'objet de plantations extensives en dehors de son habitat naturel. C'est une essence d'importance majeure au Royaume-Uni et en Irlande; il est relativement répandu sur le continent, au Danemark, en Norvège, en Allemagne, aux Pays-Bas, en Belgique et en France. On le trouve assez peu en Australie et en Nouvelle-Zélande. Dans son habitat naturel, c'est en Alaska et dans le nord de la Colombie britannique qu'il revêt une importance commerciale maximale.

² Petite “île” formée par une montagne ou une colline isolée par la glace.

HISTORIQUE

Avant la création du Groupe de travail de l'épicéa de Sitka, l'étude des variations de l'espèce était pour l'enssentiel limitée à l'Europe. La mission du Groupe de travail - créé en 1971, au 15ème Congrès de l'IUFRO, à Gainesville en Floride - est de coordonner les activités de recherche sur les provenances avec la collecte de provenances de graines d'épicéa faite par l'IUFRO. Cette collecte a été effectuée en deux phases: l'une par MM. J. Turnbull et B. Hansen dans les Etats de Washington et d'Oregon en 1968, et l'autre par MM. A. Fletcher et N. Danby dans les Etats d'Alaska et de la Colombie britannique.

Figure 1 Picea sitchensis Aire de répartition de l'espèce et emplacement des provenances

La collecte, à la fois intensive et extensive, avait pour but d'échantillonner l'aire naturelle de répartition de l'espèce. Les résultats ont été plus que satisfaisants puisqu'on a recueilli 81 provenances, dont 19 en Alaska, 41 en Colombie britannique, 11 dans l'Etat de Washington, 8 en Oregon et 2 en Californie. En outre, on a prélevé des échantillons dans la zone d'hybridation introgressive avec P. glauca, le long du cours supérieur des fleuves Skeena et Naas en Colombie britannique. L'importance de cette collecte a permis aux chercheurs intéressés, qu'ils aient une connaissance limitée ou étendue de l'espèce, de choisir le nombre de provenances qui leur convenait le mieux.

COLLECTE

Des expériences antérieures avaient montré que, chez cette espèce, certains caractères variaient de façon continue selon un processus assez bien défini. Il a donc été décidé d'échantillonner l'aire de répartition de l'espèce tous les 50 ou 80 km. Lorsqu'elle poussait dans des zones très sèches, ou que seules des populations relictes subsistaient, on a prélevé un plus grand nombre d'échantillons. Les zones de collectes ont été classéss en trois catégories:

1. Les zones de collectes commerciales: qui se prêtaient aux collectes commerciales et où l'on pouvait recueillir à peu de frais jusqu'à 50 kg de graines de bonne qualité.

2. Les zones marginales de collectes: où l'on pouvait à la rigueur effectuer des collectes commerciales et recueillir de 5 à 30 kg de graines sur des arbres de bonne qualité, mais dont le coût était double de a).

3. Les zones de collectes scientifiques: où le peuplement était trop petit pour permettre des collectes commerciales et où les graines étaient principalement recueillies pour des projets spéciaux de recherche.

Dans chaque zone de collecte, pour s'assurer que l'échantillon recueilli était bien représentatif des espèces poussant dans cette zone, on a prélevé des graines sur 20 arbres représentant un profil de la population aussi typique que possible.

A l'intérieur de chaque sous-population, on a choisi des arbres largement espacés les uns des autres afin de minimiser le risque de croisement de demi-fraterie, tout en conservant une large base génétique. Les collectes ont été faites surtout en grimpant aux arbres bien que l'on ait, dans certains cas, prélevé les graines se trouvant dans les nids d'écureuils. On a recueilli environ 400 cônes par arbre que l'on a conservés séparément à ce stade. Ce n'est qu'après l'extraction des graines qu'on a réuni ces dernières par provenance. Des échantillons de 15 cônes par arbre ont été conservés séparément pour être étudiés plus en détail par l'Université de la Colombie britannique.

Pour éviter toute erreur, les lots ont été étiquetés de la collecte jusqu'à l'extraction. Cette dernière opération a été effectuée sous le contrôle de l'équipe chargée de la collecte. Les données comportaient une liste détaillée des sites et des emplacements, qui donnait des renseignements sur le sol, la géologie, la pente, l'aspect et le type de forêt. Les descriptions relatives aux arbres en donnaient la hauteur et le diamètre ainsi que les dimensions et la forme du houppier.

PLAN

Quand le Groupe de travail sur la fourniture de semences destinées aux recherches de provenances a fait savoir aux instituts membres de l'IUFRO qu'ils pouvaient obtenir des graines, 18 instituts de 14 pays ont manifesté leur intérêt (Annexe 1). Le nombre de provenances demandées allait de 3 à 81. La taille des échantillons variait de 500 à 3000 lots de semences par provenance. C'est à ce stade que le Groupe de travail sur l'épicéa de Sitka a entrepris ses activités. Pour planifier ces dernières, une réunion a été organisée en Irlande en septembre 1972 à laquelle ont participé les représentants de 11 des 18 instituts membres du Groupe de travail. Le nombre de provenances prises par chaque institut, ainsi que leurs besoins étant différents, on est convenu qu'il ne serait pas possible d'organiser un essai international portant sur toutes les provenances.

Il a donc été décidé que les activités du Groupe de travail se limiteraient à dix provenances (tableau 1).

Tableau 1. Provenances d'épicéa de Sitka ayant fait l'objet d'un essai international

^I Remplacé par 3038 Pacific, Skeena R., B.C., en Allemagne et aux Pays-Bas.

Ces provenances ont été choisies pour représenter les principales régions physiographiques de l'aire naturelle de l'espèce. Chaque institut a reçu un échantillon de 500 graines de chaque lot et s'est déclaré d'accord pour suivre les recommandations contenues dans le plan de travail détaillé établi par le Président du Groupe de travail (4).

Le plan de travail donnait des directives détaillées sur tous les aspects de l'expérience, depuis le stade précédant le semis jusqu'à celui de la forêt. Le but était de s'assurer que toutes les pratiques culturales et d'aménagement adoptées seraient uniformes pour tous les sites. L'objectif de l'expérience internationale était d'étudier l'interaction entre les provenances et les stations dans les différents pays, ainsi que la stabilité des génotypes dans différentes conditions écologiques. L'évaluation devait se faire à trois stades:

1. lit de semis,
2. repiquage en ligne, et
3. stade de la forêt.

L'expérience devait durer 12 ans à partir du semis. La liste des mesures à effectuer est donnée à l'Annexe II. En dehors de l'expérience internationale des dix provenances, chaque institut a établi son propre plan concernant les autres provenances reçues.

AVANCEMENT DES TRAVAUX

Tous les instituts participants ont effectué les semis en 1973 et le stade pépinière a pris fin en automne 1974 ou en 1975. On a ainsi pu transplanter les plantules l'année suivante. En plus de l'expérience classique en pépinière, une étude en phytotron a également été effectuée à Petawawa au Canada. Les résultats obtenus à la fin du state pépinière ont été présentés au seizième Congrès de l'IUFRO, qui s'est tenu à Oslo en juin 1976, sous forme d'un rapport exposant les activités du Groupe de travail depuis sa création en 1971 (5).

Le rapport contient les résultats obtenus par chaque institut, présentés séparément. En outre, on a également pu effectuer une analyse conjointe des données. Enfin, les résultats de l'étude en phytotron ont pu également y figurer grâce à l'aimable autorisation du Conseil national de la recherche du Canada, ce qui a permis d'avoir un rapport complet des activités du Groupe de travail.

RESULTATS

Le plan de travail donnait des directives spécifiques pour les mesures mais il n'a pas été possible à tous les instituts de s'y conformer exactement, pour différentes raisons gelées destructrices de l'hiver, manque d'installations et de personnel qualifié, accident causé par un herbicide.

Paramètres dimensionnels des graines - poids, longueur, largeur

De ces trois paramètres, le plus couramment mesuré a été le poids de la graine. Les résultats concordaient pour faire apparaître une différence significative dans le poids des graines selon les provenances, celles des provenances d'Alaska étant en général plus lourdes. Toutefois, on n'a pu établir de corrélation significative avec la latitude d'origine, la croissance de la plante ou toute autre variable concernant les sources de semences mentionnée dans le plan de travail.

Si l'on évaluait la longueur, on mesurait également la largeur, les deux mesures ayant été faites par un fort pourcentage des participants. On a observé que la longueur de la graine des différentes provenances variait généralement plus que la largeur. Il existait généralement une corrélation significative entre elles, mais pas avec la latitude. L'étude de la variation des paramètres des graines a révélé qu'elle était la plus marquée pour les provenances de l'Etat de Washington, de l'Oregon et de la vallée inférieure du Skeena. Dans les deux premiers cas, elle pourrait être liée aux conditions écologiques différentes dans lesquelles a évolué l'espèce située dans la zone méridionale de son aire de répartition; dans le troisième cas, elle pourrait être due au fait que la vallée du fleuve Skeena est considérée comme une zone d'introgression entre l'épicéa de Sitka et l'épicéa blanc.

Paramètres de germination

Dans ce cas, les paramètres mesurés étaient la vitesse et la faculté germinatives, et le nombre des cotylédons. La plupart des instituts ont procédé à la mesure d'au moins l'un d'entre eux. Les résultats présentaient une certaine uniformité dans chaque station.

La vitesse de germination différait sensiblement selon les provenances, mais on n'a pas observé de variation clinale. A cet égard, les provenances les plus précoces ont été Big Qualicum River, de l'île de Vancouver (Colombie britannique), et Usk Ferry ou Pacific, de la vallée supérieure du fleuve Skeena; les provenances Holberg, de l'île de Vancouver, et Inverness, de la vallée inférieure du fleuve Skeena, étaient les plus tardives. Il n'existait aucune corrélation entre la vitesse de germination et les paramètres des graines, la latitude de l'aire d'origine, ou la hauteur de la plante âgée d'un an.

Si la faculté germinative différait sensiblement selon les provenances, on n'a pu établir de lien entre ce paramètre et la latitude ou tout autre paramètre des graines. On a observé qu'elle variait en fonction inverse des précipitations moyennes annuelles et des précipitations moyennes au cours de la période avril-août. En général, les provenances septentrionales et en bordure de la côte avaient une faculté germinative plus faible.

Le nombre des cotylédons allait de 3 à 8, la moyenne dans la région s'établissant en général à 5. Il n'était pas lié à la latitude. Son rapport avec la longueur et le poids de la graine variait selon les instituts. On a toutefois observé qu'il existait une corrélation positive avec la température maximale moyenne de juillet. Le degré d'héritabilité de ce paramètre était également très élevé.

Au moment de la germination, on a observé qu'une certaine proportion de graines présentait une chlorose et retenait une partie du tégument; mais ces anomalies étaient limitées à une ou deux plantules par provenance et n'avaient aucun lien avec les variables considérées dans l'expérience.

Paramètres de croissance - hauteur, diamètre, points de croissance

Des trois paramètres ci-dessus, le plus fréquemment mesuré a été la croissance en hauteur, à chacun des trois stades. La plupart des instituts ont procédé à cette mesure à la fin de la première et de la deuxième année.

Dans le cas de dégâts accidentels ou causés par le climat, les évaluations n'ont été faites qu'à la fin de la première année de croissance. A tous les stades, on a observé une différence très significative entre les provenances. L'époque de la mesure de ce paramètre avait une influence considérable sur l'importance de la relation entre la croissance en hauteur et bon nombre des autres variables. A deux mois, on observait une corrélation significative avec la vitesse de germination mais pas avec la latitude. Vers la fin de la première année de croissance, une corrélation négative s'était établie avec la latitude. A la fin de la deuxième année, l'influence de la latitude s'était accentuée, comme l'indiquaient les coefficients élevés de corrélation négative obtenus par la plupart des instituts. Au cours de cette période, l'influence des paramètres des semences avait rapidement décliné. De façon générale, il est apparu que la croissance en hauteur était fonction de la longueur de la saison végétative qui, elle-même, était fonction de la latitude de l'habitat d'origine. On a également observé que la hauteur totale à deux ans était en corrélation négative avec les précipitations annuelles et les précipitations au cours de la période sans gel. A cet égard, les provenances qui venaient en tête étaient Big Qualicum River, de l'île de Vancouver, et celles des Etats de Washington et d'Oregon, notamment lorsqu'elles n'étaient pas endommagées par le gel. Par contre, dans toutes les stations, la croissance la plus faible a été enregistrée par les provenances d'Alaska (figure 2).

Les mesures du diamètre du collet radiculaire indiquaient que ce paramètre était en corrélation positive avec la croissance en hauteur. En revanche, son rapport avec la latitude n'était pas significatif. Pour ce qui est des données climatiques, on a observé qu'il existait une corrélation négative avec les précipitations annuelles moyennes et les précipitations au cours de la période exempte de gelée. Les degrés d'héritabilité étaient plus faibles que ceux observés pour tous les autres paramètres.

La mesure du nombre de points de croissance a été effectuée par trois instituts, principalement à la fin de la deuxième année de croissance. Elle a fait ressortir une difference très significative entre les provenances. Ce paramètre était en corrélation positive avec la croissance en hauteur et en diamètre, et en corrélation négative avec la latitude, les précipitations totales et les précipitations de la période exempte de gelée.

Phénologie

Cette étude a été effectuée à deux stades:

1. celui de formation des pousses, et

2. celui de la formation de bourgeons.

La date de la formation des pousses s'est révélée sensiblement différente selon les provenances. A cet égard, les provenances se classaient différemment selon les sites d'expérimentation mais, dans l'ensemble, aucun type de variation clinale n'a pu être mis en évidence. Il existait, à l'âge de deux ans, une corrélation négative significative avec la hauteur. De façon générale, ce paramètre était soumis à une forte influence génétique.

Figure 2 Relation entre la hauteur à la deuxième année et la latitude des provenances pour 10 provenances

En ce qui concerne la date de formation du bourgeon, les différences entre les provenances étaient très significatives. Le mode de variation était du type clinal avec une forte corrélation négative avec la latitude. La longueur de la période végétative était en corrélation positive avec la croissance en hauteur mais n'avait qu'un lien modéré avec la croissance du diamètre. Les provenances les plus méridionales ayant en général une période végétative plus longue devraient souffrir davantage des premières gelées de l'automne dans les climats des régions septentrionales. On est arrivé à la conclusion que la date de la formation du bourgeon était liée au photopériodisme.

Autres évaluations

Deux instituts ont enregistré les effets des gelées et du froid hivernal. A Riga, en Lettonie, les effets combinés de ces paramètres climatiques ont tué la plupart des plantules repiquées de toutes les provenances. Les dégâts ont été un peu moindres chez les provenances des zones septentrionales. A une autre station, Stend, dans l'ouest de la Norvège, les dégâts causés par les gelées de l'automne et le froid hivernal étaient nettement liés à la latitude de l'origine des provenances. La provenance la plus mériodionale a subi des dommages importants et n'a pu être transplantée.

Analyse multiple

L'objectif de l'analyse multiple était de déterminer l'interaction pays x génotype en utilisant la technique de l'analyse de régression sans répétition. L'étude de l'interaction entre les paramètres mesurés et le site de la pépinière expérimentale a été limitée aux paramètres évalués par chacun des instituts collaborant à l'époque fixée.

La majeure partie des séries de données qui manquaient était due à différents contretemps imprévus. La variation de la croissance en hauteur était à attribuer au site et à la provenance, et leur interaction s'est révélée faible. Elle a diminué encore la seconde année par rapport aux autres influences. Les provenances pour lesquelles cette interaction était le plus marquée était, à un an, Big Qualicum River, de l'île de Vancouver, B.C.; et la deuxième année, Big Qualicum River, Necanicum (Oregon) et les deux provenances de l'Alaska. Il existait entre la croissance en hauteur, d'une part, et la température maximale moyenne, la température minimale moyenne, la latitude et la longitude d'autre part, une corrélation linéaire significative. La corrélation linéaire significative qui existait entre la croissance en hauteur, les précipitations moyennes mensuelles et la température illustre bien l'importance des effets climatiques à la latitude d'origine de la graine. L'influence de l'emplacement de la pépinière sur la hauteur a été décrite par les relations suivantes:

1. avec la longitude - corrélation positive linéaire;

2. avec la latitude - relation quadratique avec des pics à 52 et 53°N;

3. avec les précipitations - corrélation négative linéaire.

La tendance de la croissance du diamètre au collet radiculaire - exprimée par une relation quadratique avec la latitude de la pépinière d'origine - était similaire à celle de la croissance en hauteur, avec des pics aux environs de 53°N. L'interaction provenance x site était moins évidente. Elle était la plus faible pour les provenances d'Alaska et Skeena River et la plus forte pour les provenances méridionales. Le nombre des points de croissance n'attestait pas clairement une interaction provenance x site. Les provenances d'Alaska portaient généralement le plus petit nombre de points de croissance, celles de l'Oregon le plus grand nombre. La saison végétative était plus courte pour les provenances d'Alaska; elle était la plus longue, dans tous les sites, pour les provenances des Etats de Washington et d'Oregon.

CONCLUSIONS

En conclusion, on peut dire que les résultats recueillis au stade de la pépinière présentent des similarités pour tous les sites. L'influence du climat local ne s'était pas encore manifesté pleinement à ce stade. Toutefois, elle jouera un rôle toujours croissant au stade de la forêt. Mais, même à ce stade, les limites des provenances méridionales apparaissaient déjà clairement en ce qui concerne l'implantation en Europe du Nord. Les provenances de l'île de Vancouver et du nord de l'Etat de Washington semblent mieux se prêter aux latitudes moyennes européennes, et les provenances méridionales à l'Europe du Sud. On pourrait étudier plus en détail la variation intra-provenance dans le but d'élargir la gamme des provenances méridionales pouvant s'adapter à des sites plus septentrionaux.

REFERENCES