ENSAYO INTERNACIONAL DE DIEZ PROVENIENCIAS DE PICEA SITCHENSIS
Resultados hasta el final de la etapa de vivero

por

J. O'Driscoll
Sección de Investigación, Servicio de Bosques, Pesca y Caza, Irlanda ¹

DISTRIBUCION DE LA ESPECIE

El área de distribución actual de Picea sitchensis se extiende desde Alaska, latitud 61°N hasta California, latitud 39°N, 2 880 km en total. Su área de distribución es muy semejante a la que tenía en la glaciación pre-Wisconsiana. Durante la era glacial, la parte situada al norte de los 48°N de latitud se encontraba cubierta de una capa de hielo de hasta 900 m de espesor. Se piensa que las poblaciones remanentes sobrevivieron principalmente sobre nunataks (3). La capa de hielo empujó hacia el sur, hasta San Francisco, el brazo sur del área de distribución. Las poblaciones remanentes de este avance hacia el sur se encuentran todavía en el condado Mendocino, California, 50 km al sur del límite actual de su área de distribución principal (1).

En toda su área de distribución actual se limita principalmente a una estrecha zona costera que se suele conocer como la zona de la neblina (Figura 1). Se prolonga hacia el interior en forma limitada a lo largo de las hoyas hidrográficas. En esta situación, se ha encontrado 50 km del mar en Oregón y Wáshington y 200 km en Alaska y Columbia Británica. En estos extremos de su penetración hacia el interior se encuentra asociada con el abeto blanco (P. glauca). Sus límites de altitud también son reducidos en toda su área de distribución, salvo en Alaska, donde se encuentra hasta los 800 m. Lo más común es encontrarla entre el nivel del mar y los 300 m.

En general en el área de distribución de la especie el clima es marítimo y se caracteriza por su temperatura uniforme, alta precipitación, nebulosidad, largos períodos exentos de heladas y ausencia de temperaturas demasiado bajas. El tipo de suelo varía con el lugar, pero el mejor crecimiento se observa en los aluviales ricos en nutrientes. El crecimiento es pésimo en los suelos ricos en humus. Sólo se encuentran bosques puros donde ha habido perturbaciones. En condiciones más estables, se encuentra más comúnmente asociada con Tsuga heterphylla.

P. sitchensis fue descubierta en 1792 en Admiralty Inlet, Puget Sound, Wáshington. Fue introducida en Europa hacia 1830 por David Douglas (6). En los siguientes 150 años se ha plantado mucho fuera de su área de distribución natural. En Gran Bretaña e Irlanda es una especie de gran importancia y, en Europa continental, de importancia moderada en Dinamarca, Noruega, Alemania, Países Bajos, Bélgica y Francia. En Nueva Zelandia es una especie de importancia secundaria. En su hábitat autóctono alcanza su importancia comercial máxima en Alaska y en el norte de la Columbia Británica.

ANTECEDENTES

Antes de la creación del Grupo de Trabajo de P. sitchensis, el estudio de la especie era limitado y se efectuaba principalmente en Europa. La función del Grupo de Trabajo, creado en 1971 en el 15° Congreso de la IUFRO, en Gainesville, Florida, consiste en coordinar las investigaciones de proveniencias con la recolección de semillas de proveniencias de P. sitchensis de la IUFRO. Esta recolección se efectuó en dos fases: las proveniencias de Wáshington-Oregon en 1968 por J. Turnbul y B. Hansen y las de Columbia Británica-Alaska en 1970 por el Dr. A. Fletcher y N. Danby.

Figura 1. Picea sitchensis. Area de distribución de la especie y ubicación de las proveniencias.

El objetivo de la recolección consistió en tomar muestras del área de distribución natural de la especie, tanto extensivas como intensivas. Se logró de sobra este objetivo, ya que se recolectaron 81 proveniencias: 19 de Alaska, 41 de Columbia Británica, 11 de Wáshington, 8 de Oregón y 2 de California. Además se tomaron muestras de la zona de introgresión con P. glauca a lo largo del curso superior de los ríos Skeena y Naas, Columbia Británica. La profundidad de esta recolección permitió a los investigadores interesados, cuyo conocimiento de la especie era limitado o vasto elegir el número de proveniencias más adaptado a sus necesidades.

RECOLECCION

La experiencia de experimentos anteriores y más antiguos revela que esta especie tiene una forma de variación continua de ciertas características relativamente bien definidas. Por tal motivo se decidió tomar muestras del área de distribución de la especie a intervalos de 50–80 km. Se tomaron muestras extra donde la especie crece en lugares muy áridos o sólo quedan poblaciones remanentes. Las áreas de recolección se dividieron en tres categorías:

1. Areas comerciales: Idóneas para recolecciones comerciales de hasta 50 kg de semilla de árboles de buena calidad a bajo costo.

2. Areas recolectables: Marginalmente idóneas para recolecciones comerciales de 5 a 30 kg de semilla de árboles de buena calidad a un costo igual al doble de (a).

3. Areas científicas: Con rodales demasiado pequeños para justificar recolecciones comerciales; principalmente recolecciones para proyectos de investigación especiales.

Dentro de cada área de recolección se hizo todo lo posible por tomar una muestra representativa de la especie que crece en el área recolectando semilla de hasta 20 árboles típicos, lo que constituye una muestra de la población lo más representativa posible.

Dentro de cada subpoblación se escogieron árboles muy dispersos para minimizar la posibilidad de fecundación por medios hermanos, manteniendo al mismo tiempo una amplia base genética. La recolección se efectuó principalmente trepando a los árboles, pero en algunos casos se recurrió a los escondites de las ardillas. Se recolectaron aproximadamente 400 conos por árbol; éstos se mantuvieron separados en esta etapa. Solo después de la extracción de la semilla se mezclaron las de cada proveniencia. Se guardaron separadas muestras de 15 conos de cada árbol, para su ulterior estudio en la Universidad de Columbia Británica.

A fin de evitar errores en todas las etapas de recolección, se etiquetaron los lotes, desde la recolección hasta la extracción. La extracción se realizó bajo la supervisión de los encargados de la recolección. Entre los datos figuran; una lista detallada de la ubicación y de las características del sitio, tales como el suelo, la geología, la inclinación, la orientación y el tipo de bosque. En la descripción de cada árbol figuran: su altura, diámetro, dimensiones de la copa y forma.

PLAN

Cuando el grupo de trabajo encargado del suministro de semilla para estudios de proveniencias informó a los miembros de la IUFRO que la semilla recolectada estaba disponible, 18 institutos de 14 países expresaron interés por obtener lotes de semillas de proveniencias (Apéndice 1). El número de proveniencias solicitadas fluctúa entre un mínimo de 3 y un máximo de 81. Dentro de cada proveniencia el tamaño de las muestras fluctúa entre 500 y 3 000 lotes de semillas. En esta etapa entró en actividad el grupo de trabajo de P. sitchensis. Se celebró una reunión en Irlanda en septiembre de 1972 para planificar las actividades del grupo. Asistieron representantes de 11 de los 18 institutos miembros del grupo de trabajo. Debido a que cada instituto recibió un número diferente de proveniencias porque los planes de cada uno imponían requisitos diferentes, se reconoció que no era posible organizar un experimento internacional con todas las proveniencias.

Por eso se decidió limitar a 10 proveniencias las actividades del grupo de trabajo (Cuadro 1).

Cuadro 1: Proveniencias incluidas en el experimento internacional de proveniencias de P. sitchensis

¹ Reemplazado por 3038 Pacific, río Skeena, Columbia Británica, en Alemania y Países Bajos.

Se escogieron éstas porque representan las principales regiones fisiográficas del área de distribución natural de la especie. Cada instituto recibió una muestra de 500 semillas de cada lote y se comprometió a seguir las prescripciones del plan de trabajo detallado, elaborado por el presidente del grupo de trabajo (4).

El plan de trabajo contiene prescripciones detalladas sobre todos los aspectos del experimento, desde la etapa anterior a la siembra hasta la etapa del bosque. El plan tiene por objeto lograr que todos los tratamientos culturales y de manejo se efectúan uniformemente el todos los lugares. El objetivo del experimento internacional es estudiar en las proveniencias la interacción de los sitios entre países, más la estabilidad de los genotipos en diferentes condiciones ecológicas. La evaluación se basa y se basará en tres etapas:

1. almácigo

2. trasplante en hileras y

3. etapas de bosque.

El experimento durará 12 años a partir de la semilla. En el Apéndice II figuran los detalles de las evaluaciones propuestas. Además del experimento internacional de 10 proveniencias, cada instituto hizo su propio plan con respecto a las otras proveniencias obtenidas.

LABOR REALIZADA

La siembra dio buenos resultados en todos los institutos que participaban en el experimento en 1973 y la etapa del vivero se completó, o en el otoño de 1974, o en 1975. Así se pudo hacer el trasplante a la etapa del bosque el año siguiente. Además del experimento tradicional tipo vivero, se hizo un estudio en el fitotrón, en Petawawa, Canadá. Los resultados obtenidos al terminar la etapa del vivero se presentaron al 16° Congreso de la IUFRO, Oslo, junio 1976, como informe de las actividades del grupo de trabajo, desde su comienzo en 1971 (5).

En el informe aparecen por separado los documentos con los resultados de cada uno de los institutos. Además fue posible hacer un análisis conjunto de los datos. El Consejo Nacional de Investigación de Canadá tuvo la amabilidad de autorizar la publicación de los resultados del estudio hecho en el fitotron, para completar el informe sobre las actividades del grupo de trabajo.

RESULTADOS

A pesar de que el plan de trabajo estipulaba un régimen específico de evaluación, no fue posible que todos los colaboradores lo aplicaran exactamente, por varias razones. Entre éstas figuran las plantas muertas a causa de las heladas de invierno, la falta de instalaciones y de personal idóneo, un accidente desafortunado con un herbicida, etc.

Parámetros de las semillas - peso - largo - ancho

El parámetro más comúnmente medido en esta sección fue el peso de las semillas. En general los resultados indican de consuno una diferencia significativa de peso de las semillas entre proveniencias, siendo por lo general más pesadas las de las proveniencias de Alaska. Pero no se observó ninguna correlación significativa ni con la latitud de origen, ni con el aumento de altura ulterior ni con ninguna de las demás variables de las fuentes de las semillas indicadas en el plan de trabajo.

Un elevado porcentaje de participantes midieron el largo y el ancho de las semillas. La variación del largo de las semillas entre proveniencias fue por lo general mayor que la del ancho. Por lo general se correlacionaron significativamente uno con otro, pero no con la latitud. Cuando se examinó la variación dentro de los parámetros de las semillas, se observó la variación máxima entre las proveniencias de Wáshington, Oregon y valle inferior del Skeena. Es posible que aquélla se deba a las diferentes condiciones ecológicas en las que evolucionó la especie en el extremo sur de su área de distribución y ésta al hecho de que el valle del río Skeena se considera como una zona de introgresión entre el P. Sitchensis y el abeto blanco.

Parámetros de germinación

Se determinaron la velocidad y la capacidad de germinación y el número de cotiledones. En su mayoría los colaboradores determinaron por lo menos uno de estos parámetros. Los resultados tienden a ser semejantes en cada ubicación.

La velocidad de germinación entre proveniencias fue significativamente diferente, pero no se observó ninguna variación clinal aparente. Las proveniencias del río Big Qualicum, Vancouver Island, C.B. y Usk Ferry o Pacific, valle superior del río Skeena, fueron las más rápidas, mientras que las de Holberg, Vancouver Island e Inverness, valle inferior del río Skeena fueron las más lentas. La velocidad no se correlacionó con ninguno de los parámetros de las semillas, ni con la latitud de origen, ni con el aumento de altura en un año.

Hubo una diferencia significativa de la capacidad de germinación entre proveniencias, pero no se observó ninguna correlación ni entre este parámetro y la latitud ni con ninguno de los parámetros de las semillas. Se observó que la capacidad varía inversamente con la precipitación media anual y con la precipitación media de abril a agosto. Las proveniencias del norte y las más cercanas a la costa tienen en general tendencia a mala germinación.

El número de cotiledones fluctúa entre tres y ocho, con una media general de cinco en la región. El grado de relación con la longitud y con el peso de la semilla varió entre institutos, pero se observó está correlacionado positivamente con la temperatura máxima media de julio. La heredabilidad de este parámetro es también sumamente alta.

A la germinación se observó algo de clorosis y de retención del capotillo de la semilla, pero se limitó a sólo una o dos plantitas por proveniencia y no se correlacionó de ninguna manera con ninguna de las variables del experimento.

Parámetros del crecimiento - altura - diámetro, puntos en crecimiento

El crecimiento en altura en cualquiera de las tres etapas fue el parámetro determinado con más frecuencia entre los tres enumerados más arriba. La mayoría de los institutos lo midieron a fines del primero y del segundo años.

Cuando se produjeron daños climáticos o accidentales sólo se efectuć la medición al fin del primer año de crecimiento. En todas las fechas de medición hubo una diferencia altamente significativa entre proveniencias. La fecha de medición de este parámetro tuvo un efecto considerable sobre el grado de relación entre el crecimiento en altura y muchas de las otras variables. El crecimiento en altura a los dos meses está significativamente correlacionado con la velocidad de germinación, pero no con la latitud. A fines del primer año de crecimiento se observa una correlación negativa con la latitud. A fines del segundo año la latitud tiene un efecto importante, como lo indican los elevados coeficientes de correlación negativa obtenidos por la mayoría de los colaboradores. Durante este período el efecto de los parámetros de las semillas disminuyó rápidamente. Por lo general se observó que el crecimiento en altura está en función de la duración de la época de actividad vegetativa, la que a su vez está en función de la latitud de origen. También se observó que la altura total a los dos años está correlacionada negativamente con la precipitación anual y con la precipitación en el período exento de heladas. La clasificación de las proveniencias indica que las del río Big Qualicum, Vancouver Island, Wáshington y Oregon son las mejores, especialmente donde no se produjeron daños a causa de las heladas. En todos los lugares se observó que las proveniencias de Alaska tuvieron el crecimiento mínimo (Figura 2).

El diámetro del cuello de la raíz revela que este parámetro está correlacionado positivamente con el crecimiento en altura. Su relación con la latitud no es significativa. Al correlacionarlo con los datos climáticos se observó una correlación negativa con la precipitación media anual y con la precipitación durante la época exenta de heladas. Los niveles de hereditabilidad de este parámetro son los más bajos de todos los parámetros medidos.

El número de puntos de crecimiento se midió en tres institutos, principalmente al fin del segundo año de crecimiento. Se observó una diferencia altamente significativa entre proveniencias. Este parámetro está correlacionado positivamente con la altura y con el crecimiento en diámetro y negativmente con la latitud, la precipitación total y la precipitación en la época exenta de heladas.

Fenología

Esta característica se determinó en dos momentos:

1. aparición de los brotes y

2. cuajado de las yemas.

Se observó que la aparición de los brotes es significativamente diferente entre proveniencias. La clasificación de las proveniencias varía entre lugares de experimentación, pero en general no se puso en evidencia ninguna variación clinal. Está correlacionada negativamente con la altura a los dos años. Se observó por lo general que este parámetro se encuentra bajo un fuerto control genético.

Las diferencias entre proveniencias, en cuanto a la época del cuajado de las yemas, son altamente significativas. La variación es de tipo clinal con fuerte correlación negativa con la latitud. La duración del período de actividad vegetativa está correlacionada positivamente con el crecimiento en altura y sólo moderadamente con el crecimiento en diámetro. Las proveniencias de más al sur tienden a tener un período de crecimiento vegetativo más largo y por consiguiente se prevé sufren por las heladas de comienzos de otoño en los climas del norte. Se sacó la conclusión de que la fecha en que cuajan las yemas está sujeta a un control fotoperiódico.

Otras determinaciones

En dos institutos se registró el efecto de la helada y del invierno frío. En una ubicación, Riga, Letonia, el efecto sumado de estos dos parámetros climáticos mató la gran mayoría de los trasplantes de todas las proveniencias. El efecto fue algo menor en la mayoría de las proveniencias del norte. En la segunda ubicación, Stend, Noruega oeste, los daños causados por las heladas de otoño y el frío del invierno están relacionados significativamente con la latitud de origen de las proveniencias. La proveniencia de más al sur sufrió extensos daños y no se pudo plantar.

Figura 2. Relación entre la altura a los dos años y la latitud de origen de 10 proveniencias

Análisis combinado

El objetivo del análisis combinado es investigar la interacción país x genotipo aplicando la técnica del análisis de regresión conjunta sin réplicas. La investigación de la interacción entre los parámetros medidos y la ubicación del vivero experimental se limitó a los parámetros medidos por cada colaborador en el momento estipulado.

En su mayoría, los conjuntos de datos que faltan se deben a varios imprevistos. La variación del crecimiento en altura se atribuye a la ubicación y la proveniencia, pero se observa que su interacción es escasa. A los dos años ésta disminuye aún más en relación con los demás efectos. El año l el principal contribuyente de la interacción es el río Big Qualicum, Vancouver Island, C.B.

El año 2, los principales contribuyentes son el río Big Qualicum, Necanicum (Oregon) y las dos proveniencias de Alaska. El crecimiento en altura está significativa y linealmente relacionado con la latitud, la longitud, la temperatura máxima media y la temperatura mínima media. La correlación lineal significativa, entre el crecimiento en altura, la precipitación mensual media y la temperatura, pone de manifiesto la importancia de los efectos climáticos al origen de la semilla. El efecto de la ubicación del vivero sobre la altura se da a conocer en relación con:

1. la longitud - correlación lineal positiva;

2. la latitud - relación cuadrática con valores máximos a los 52–53°N;

3. la precipitación - correlación lineal negativa.

La tendencia del crecimiento en diámetro del cuello de la raíz expresada por una relación cuadrática con la latitud del vivero de origen es semejante a la de la altura, con valores máximos a alrededor de los 53 °N. La interacción proveniencia x ubicación es menos evidente. En las proveniencias de Alaska y del río Skeena fue mínimo y en las del sur máximo. El número de puntos de crecimiento de escasos indicios de la interacción proveniencia x ubicación. Por lo general, las proveniencias de Alaska tienen el mínimo de puntos de crecimiento y las de Oregón el máximo. El período de actividad vegetativa es mínimo en las proveniencias de Alaska y máximo en las proveniencias de Wáshington y Oregón en todos los sitios.

CONCLUSIONES

En conclusión se puede afirmar que los resultados de la etapa del vivero son relativamente semejantes en todas las ubicaciones. En esta etapa no se manifiesta plenamente el efecto del clima local. Pero podrá jugar un rol siempre creciente en la etapa del bosque. En el norte de Europa, incluso en esta etapa son muy evidentes las limitaciones de las proveniencias del sur. Conviene estudiar más la variación dentro de cada proveniencia para extender el área de distribución de las proveniencias de más al sur a ubicaciones de más al norte.

BIBLIOGRAFIA

¹ Dirección: Sidmonton Place, Bray, Co. Wicklow, Irlanda.