D.P. Fowler
D.P. FOWLER est chercheur au Centre de la recherche forestière maritime, Service forestier canadien, Fredericton, New Brunswick.
La notion d'amélioration des arbres forestiers remonte à la fin du dixneuvième siècle; elle a trouvé ses premières applications pratiques au début du vingtième siècle pour parvenir au stade de l'adolescence dans les années cinquante. Avec notre entrée dans le dernier quart du siècle, elle approche maintenant de la maturité. La première Consultation mondiale sur la génétique forestière (Suède) a pu être qualifiée d'encourageante; la seconde (Etats-Unis) a été riche de promesses et de prévisions. Maintenant, à la troisième consultation, nous pouvons jeter un regard en arrière et voir que les espoirs, les promesses et les prédictions des réunions antérieures sont en train de se réaliser. Le nombre de généticiens forestiers actifs est passé de quelques vingtaines au début des années cinquante à plusieurs centaines (Toda, 1974), et l'amélioration des arbres forestiers a cessé d'être un art pour devenir une science. Graines et semis génétiquement améliorés apportent désormais une petite, mais importante contribution, à plusieurs programmes de boisement entrepris dans le monde entier.
Bien que divers programmes d'amélioration approchent maintenant de la maturité et que, dans certains cas, le travail sur des programmes de deuxième génération ait commencé (Weir et Zobel, 1975), il y en a davantage qui sont encore dans leur prime enfance et quelques-uns à peine à la phase conceptuelle. La plupart des programmes de sélection de niveau relativement avancé portent sur des résineux, notamment Pinus, et c'est à eux que nous devons une grande partie de notre savoir actuel. Ce n'est que récemment qu'une fraction notable de nos ressources a été consacrée à l'amélioration d'essences non résineuses. Les angiospermes, notamment ceux des tropiques, commencent maintenant à retenir l'attention.
L'expérience et les données acquises dans les programmes de sélection plus avancés se révéleront sans nul doute utiles pour en mettre au point de nouveaux portant sur des espèces «génétiquement inconnues». La question de savoir précisément quelle part de l'information recueillie grâce aux programmes relatifs aux résineux sera directement applicable à d'autres genres et espèces est assez sujette à controverse.
Il est important de comprendre la biologie de la reproduction et les systèmes naturels de croisement pour mettre au point des stratégies de sélection et déterminer le gain génétique effectivement obtenu dans des programmes d'amélioration. Eldridge (1977) souligne qu'il importe d'obtenir cette information à un stade précoce de l'élaboration de ces programmes. Il ne suffit pas d'accepter et d'utiliser les stratégies d'autres programmes si l'on veut améliorer des essences nouvelles et génétiquement inconnues. Par exemple, une stratégie qui donne de bons résultats pour une essence hautement variable, se reproduisant généralement par croisement éloigné, serait tout à fait impropre pour une essence à faible variabilité génétique ou pour une essence chez qui l'autofécondation constitue un moyen de reproduction important.
Résineux. Depuis quelques décennies, on a beaucoup appris sur la biologie de la reproduction et les systèmes de croisement de plusieurs essences résineuses importantes. La biologie de la reproduction des résineux est raisonnablement simple. Ils sont essentiellement diploïdes, monoïques et pollinisés par le vent et n'ont élaboré que quelques mécanismes simples mais efficaces pour contrôler la consanguinité (Koski, 1973). Ils font intervenir la séparation spatiale des strobiles mâles et femelles et, chez quelques essences, des différences phénologiques dans la réceptivité et la libération du pollen.
L'auto-incompatibilité chez les résineux dépend de la fréquence des gènes récessifs létaux (ou semi-létaux) à l'intérieur du génome de chaque arbre, et non pas de systèmes extrêmement perfectionnés de gènes déterminant la stérilité (Hadders et Koski, 1975), comme il s'en est créé chez de nombreuses plantes non résineuses. Les estimations de l'autofécondation naturelle chez différents résineux sont d'une similarité surprenante si l'on considère le grand nombre d'essences et la variété des conditions de croissance. Bien qu'il existe chez la plupart des essences résineuses des variations individuelles considérables de l'autocompatibilité, l'autofécondation naturelle est généralement inférieure à 10 pour cent dans les peuplements et les plantations.
Le niveau de consanguinité (autofécondation plus croisement d'arbres apparentés) rencontré dans les conditions naturelles n'est pas encore bien compris. La notion intuitive selon laquelle il existe bien des corrélations à l'intérieur des peuplements (Ledig, 1974) est largement répandue, mais ce n'est que récemment que l'on a fait des tentatives pour quantifier ces corrélations (Sakai et al., 1970; Sakai et Miyazaki, 1972; Tigerstedt, 1973; Coles et Fowler, 1976). Snyder (communication personnelle, 1973) a observé que le croisement entre arbres voisins (situés à moins de 300 mètres l'un de l'autre) aboutit à une réduction de 2 à 14 pour cent des caractères des graines et des semis. Coles et Fowler (1976) ont indiqué des coefficients de corrélation de r = .30 et .23 pour deux peuplements de Picea glauca. Morgenstern (1972) a donné des coefficients de corrélation de r = .16 et .06 pour Picea mariana croissant dans le sud et le nord de l'Ontario, respectivement.
La corrélation entre les individus à l'intérieur des populations entraîne des conséquences importantes pour le choix des méthodes de sélection les plus efficaces (Ledig, 1974) et pour la détermination du gain génétique effectivement obtenu dans un programme de sélection phénotypique. Plusieurs communications présentées au cours de la présente session de la consultation ont fait état de stratégies modifiées où l'intensité de sélection sera réduite dans les peuplements sauvages de façon qu'un plus grand nombre d'arbres puissent être inclus dans les programmes (Kellison et Dinus, 1977; Pederick et Griffin, 1977). Dans ces conditions, et notamment pour les essences qui ont une aire naturelle restreinte, la compréhension des corrélations qui existent au sein des populations revêt une importance accrue.
Il est très possible qu'une fraction du gain obtenu dans les vergers à graines de clones soit imputable à la réduction des croisements consanguins dans les vergers. Le substantiel gain de rendement obtenu dans des vergers à graines non épurés de pin à l'encens par rapport aux contrôles commerciaux (Kellison et Dinus, 1977) pourrait englober un gain fortuit attribuable à la réduction de l'inbreeding par rapport aux taux de consanguinité existant dans les peuplements naturels; par contre, le moindre gain de rendement du pin de Monterey originaire de plantations en Australie (Pederick et Griffin, 1977) n'incluerait pas cet élément. On pourrait faire valoir qu'un gain est un gain et, dans un sens, la chose est vraie. D'un autre côté, si les coefficients de corrélation avaient été connus et pris en considération, une stratégie de sélection encore plus efficace aurait pu en découler.
Essences non résineuses. Exception faite de quelques genres qui ont été bien étudiés, par exemple Populus, Tectona et Eucalyptus, les renseignements sur la biologie de la reproduction et les systèmes de croisement des angiospermes sont considérablement plus limités que pour les résineux. Les données accessibles portent à croire que les deux processus sont complexes. L'amélioration des angiospermes posera aux praticiens des problèmes que n'ont pas connus les sélectionneurs de résineux. Ceux qui travaillent sur les angiospermes auront à résoudre des difficultés liées à la polyploïdie (Kim et al., 1977; Dancik, 1977), à la complexité des mécanismes de pollinisation, à l'existence de systèmes hautement développés et plus variables de contrôle des croisements consanguins (Tufour, 1977), et ils devront selon toute probabilité s'attaquer à des problèmes très différents en rapport avec la structure des populations.
L'importance des données de base pour la définition de stratégies d'amélioration appropriées est bien illustrée par Eldridge (1977), Wyk (1977) et Vankatesh et Vakshasya (1977) pour Eucalyptus; Badran et El-Lakany (1977) pour Casuarina; Wang (1977) pour Pinus ponderosa; Toda (1977) pour Larix leptolepis; et Tufour (1977) pour Terminalia ivorensis. Il est impératif qu'une fraction raisonnable des ressources dont dispose un nou veau programme d'amélioration portant sur une essence génétiquement inconnue soit consacrée à l'obtention de données fondamentales sur la biologie de la reproduction et les systèmes de croisement. Cette information sera indispensable pour l'élaboration de stratégies d'amélioration optimales.
Sélection d'individus. La plupart des programmes de sélection ont commencé par la sélection massale d'arbres phénotypiquement supérieurs, en partant de l'hypothèse que ces individus sont génétiquement «supérieurs à la moyenne». Des critères de travail pour la sélection ont été définis et sont actuellement utilisés dans de nombreux programmes; mais ces critères diffèrent considérablement selon les espèces et selon les objectifs des différents programmes. Dans les programmes d'amélioration d'un niveau plus avancé, on dispose maintenant de renseignements sur le contrôle génétique de la plupart des caractères importants et, dans certains cas, il a été possible de modifier les critères de sélection (Fletcher et Faulkner, 1972). Les caractéristiques de la croissance continuent à figurer parmi les critères de sélection importants mais, dans plusieurs programmes, on s'efforce plutôt de sélectionner en faveur des caractères qui ont une plus haute héritabilité, tels que le port et la forme du fût (Pederick et Griffin, 1977), et en faveur de la résistance aux maladies (Kellison et Dinus, 1977). On se repose davantage sur le testage de la descendance pour améliorer la croissance et le rendement.
La sélection comparative au bénéfice des meilleurs arbres, telle que mise au point par l'école de Zobel, ou quelque modification de ce système, est la plus largement répandue. Cependant, la sélection généalogique (Ledig, 1974) gagne en popularité lorsque l'on sait contrôler raisonnablement les caractères désirés ou bien lorsqu'il existe ou que l'on soupçonne de fortes corrélations à l'intérieur des populations. Pour plusieurs essences, les rigoureux critères de sélection que l'on retenait pour obtenir un écart de sélection important ont été relâchés de façon à pouvoir utiliser davantage d'arbres de bonne qualité (plutôt que quelques arbres supérieurs). Les raisons qui expliquent cette évolution en faveur des grands nombres sont l'héritabilité relativement faible des caractéristiques de croissance pour la pratique d'une sélection dans un matériel sauvage (Fletcher et Faulkner, 1972), la nécessité d'entretenir une large base génétique pour rendre possible un niveau d'amélioration raisonnable dans la seconde génération de sélection et la suivante (Pederick et Griffin, 1977) et le désir de pouvoir sélectionner aux fins de l'obtention de caractères tels que la résistance aux maladies (Kellison et Dinus, 1977; Palmberg, 1977) qui n'avaient peut-être pas un ordre de priorité élevé dans les critères de sélection originaux.
FORMATION DE JEUNES FORESTIERS EN IRAN les travaux pratiques ont la priorité
Testage. Le testage de la descendance fait partie intégrante de la plupart des programmes d'amélioration. Ces tests sont utilisés pour décider de la purge des individus indésirables dans les vergers à graines de clones, de l'installation de vergers à graines issus de semis, ainsi que comme moyen de fournir le matériel nécessaire pour des efforts d'amélioration ultérieurs faisant appel à la sélection inter- et intrafamiliale. Ces tests peuvent prendre de nombreuses formes selon l'espèce, les objectifs de l'amélioration et les strategies adoptées, et ils ont été examinés en détail par Nanson (1974) et Wright (1976). Burdon et Shelbourne (1974) étudient l'utilisation de spécimens reproduits végétativement pour l'obtention de données génétiques.
Dans le passé, la sélection et le testage des clones se sont limités à des genres tels que Populus et Salix dont les boutures s'enracinent rapidement et qui présentent un minimum d'effets topophytiques. Grâce aux progrès récemment accomplis par les méthodes de propagation végétative, y compris les techniques d'élimination et de réduction des effets topophytiques, les possibilités offertes par la propagation clonale en tant que méthode de production massive se sont améliorées (Libby, 1974). La probabilité que le tissu cellulaire fournisse un moyen encore meilleur de production en masse de clones est élevée (Brown, 1976; Durzan et Campbell, 1974). Plusieurs programmes de grande envergure, portant sur des essences «difficiles à enraciner», sont en cours d'exécution, par exemple pour Picea abies (Kleinschmit, 1974; Lepistö, 1974) et Pinus radiata (Shelbourne et Thulin, 1974).
Les stratégies de sélection adoptées pour certaines essences ont été réévaluées ou modifiées sur la base de renseignements obtenus avec des tests de descendance:
A. La variance due à la dominance est considérablement plus importante qu'on ne le prévoyait antérieurement pour le pin austral (Dorman et Zobel, 1973; Dorman et Squillace, 1974) et pour Pinus radiata (Pederick et Griffin, 1977). Différentes stratégies de sélection telles que le recours à des vergers bi-clonaux ou à des pollinisations contrôlées seront nécessaires pour pouvoir tirer pleinement parti de cette variabilité génétique.B. Les interactions génotype × environnement, quoique souvent évidentes (Toda, 1977; Wang, 1977) ne posent pas de problèmes insurmontables (Shelbourne, 1972). Dans la plupart des programmes d'amélioration, on a choisi la stratégie consistant à sélectionner pour l'obtention de types largement adaptés plutôt que pour celle des types les mieux adaptés à des environnements spécifiques (Kellison et Dinus, 1977).
C. On a généralement constaté que la corrélation entre les caractères était soit favorable soit peu accentuée (Barnes, 1977; Kellison et Dinus, 1977). Une exception à cette règle est la corrélation positive entre croissance et gommose chez Acacia mearnsii (Nixon, 1977). La sélection portant sur de multiples caractères, telle qu'elle est pratiquée dans la plupart des programmes d'amélioration, est satisfaisante.
D. Des arbres possédant une aptitude générale à la combinaison exceptionnellement bonne ont été identifiés dans certains programmes (Weir et Zobel, 1975), ce qui confirme la nécessité de recourir à un programme de sélection pedigree si l'on veut maintenir la consanguinité à des niveaux relativement peu élevés dans les générations futures.
E. Les corrélations juvéniles/adultes ont en général été raisonnablement bonnes, ce qui encourage à la mise au point de procédures de sélection précoce.
Vergers à graines. Bien que la plupart des programmes actuels de plantation se fondent encore sur l'utilisation de semences provenant de populations naturelles non sélectionnées, les vergers à graines commencent à apporter leur contribution aux efforts de boisement entrepris avec diverses essences. Faulkner (1975) donne une bonne mise à jour de tous les aspects et problèmes des vergers à graines, y compris leur conception, leur installation, leur aménagement et leur protection. Des vergers à graines ont été établis dans plus de 40 pays pour la production de semences d'approximativement 50 essences différentes (Feil berg et Søegaard, 1975). Des vergers de première génération associés à certains programmes de sélection de niveau avancé produisent actuellement des quantités notables de graines. En Australasie, par exemple, des vergers de Pinus radiata pourvoient à 15-60 pour cent des besoins de semences (Pederick et Griffin, 1977) et, aux Etats-Unis, toute la graine de P. elliottii et P. taeda sera fournie par des vergers d'ici à 1990 (Kellison et Dinus, 1977). Dvorak (1977) signale que, d'ici à 1986, toutes les semences de Pinus caribaea utilisées à Fidji proviendront de vergers.
Les vergers de clones greffés sont de loin les plus largement répandus à l'heure actuelle. L'incompatibilité portegreffe/greffon a posé un problème sérieux, mais surmontable, avec plusieurs essences (Hong, 1975). Diverses techniques, parmi lesquelles l'emploi de boutures racinées de préférence aux greffes et la sélection de porte-greffes compatibles, ont permis de lutter avec succès contre l'incompatibilité. Des vergers à graines issus de semis, où sont associées l'expérimentation de la descendance et la production de semences, sont de plus en plus largement utilisés, notamemnt pour les essences précoces ou pour celles qui sont difficiles à multiplier végétativement. Wright (1976) a fourni une étude détaillée des avantages et inconvénients des vergers issus de semis et des vergers de clones.
La plupart des vergers à graines ont été conçus pour des essences résineuses pollinisées par le vent et relativement auto-incompatibles. Il est douteux qu'ils conviennent pour des essences pollinisées par les insectes ou hautement autofécondables. Wyk (1977) suggère de planter des ramets d'Eucalyptus grandis de manière à former des rangées de haies dont les branchages se mêlent les uns aux autres, ou bien de planter 2 à 3 ramets de clones différents dans la même station, méthode plus appropriée pour la production de semences.
Le classique verger à graines multiclonal est conçu principalement pour capter la variance génétique additive. Il est devenu évident que la variance non additive peut également être importante chez certaines essences (Pederick et Griffin, 1977; Kellison et Dinus, 1977) et qu'il faudra concevoir des vergers uniques en leur genre si l'on veut utiliser la variance non additive c'est-à-dire vergers biclonaux, distribution non aléatoire de clones dans des vergers ou pollinisation sé lective en masse (Pederick et Griffin, 1977). La pollinisation sélective en masse, notamment au cours des premières années de production, peut être nécessaire pour lutter contre le pollen interférant naturellement ou pour réduire l'autofécondation, même dans les vergers conventionnels (Denison et Franklin, 1975; Furukoshi, 1977).
Gain génétique. Depuis plusieurs années, les méthodes de prévision du gain génétique chez les essences forestières ont atteint un haut degré de perfectionnement (Shelbourne, 1969, 1971; Namkoong, 1972; Wright 1976) et les estimations des gains correspondant à diverses stratégies de sélection et d'amélioration abondent dans la littérature actuelle. Donner davantage qu'une revue hâtive de la question dépasserait le cadre du présent rapport. Il suffit d'indiquer que des estimations ont été obtenues pour de nombreux caractères et pour la plupart des essences importantes et que, dans la majorité des cas, ces estimations indiquent que des gains économiquement intéressants peuvent être obtenus. De fait, dans un certain nombre de programmes d'amélioration, les descendants de vergers à graines de première génération ont été testés par rapport à des témoins «commerciaux» pour déterminer les gains acquis.
Des vergers de première génération de Pinus taeda et P. elliottii, où l'on avait pratiqué une purge des sujets indésirables, ont produit un matériel qui, dans des plantations opérationnelles, atteint un volume de 10 à 20 pour cent supérieur à celui des témoins commerciaux à l'âge de six ans (Weir et Zobel, 1975). Le matériel amélioré provenant de vergers de première génération installés dans le cadre de cinq programmes d'amélioration en Australie et en Nouvelle-Zélande est d'un volume de - 10 à 53 pour cent (x = 8 ÷ 10 pour cent) supérieur a celui des témoins commerciaux (Pederick et Griffin, 1977; Eldridge et al., 1977). Barnes (1977) a constaté que des descendances de P. patula issues de croisements multiples en Rhodésie présentaient, par rapport aux témoins commerciaux, des accroissements en volume de 17 pour cent à l'âge de 5 ans et 32 pour cent à l'âge de 8 ans; il a observé des gains comparables pour P. elliottii et P. taeda en Afrique du Sud.
ETATS-UNIS. VERGER PORTE-GRAINES DE Pinus taeda ÂGÉ DE 10 ANS la qualité exige aussi la quantité
Il est intéressant de noter que tous les programmes ci-dessus étaient fondés sur des systèmes de sélection portant sur des caractères multiples et que des gains comparables ont également été obtenus pour d'autres caractères, exception faite de la résistance aux maladies (Kellison et Dinus, 1977). Les résultats de ces tests sont très encourageants, les gains génétiques effectivement obtenus n'étant pas en désaccord avec les gains prévus.
Amélioration des générations avancées. Les stratégies applicables pour la mise au point d'un programme d'amélio ration génétique à long terme ont été étudiées en détail par Burdon et Shelbourne (1971), Libby (1973), Namkoong (1974) et Weir et Zobel (1975). Bien que les stratégies proposées diffèrent de façon assez marquée, toutes reconnaissent la nécessité de distinguer l'objectif à court terme - qui est la fonction de production de semences - du but à long terme - qui est de créer et d'entretenir des populations à large base génétique en vue des progrès futurs en matière d'amé lioration des arbres. Les stratégies proposées permettront également d'infuser du matériel génétique nouveau dans les populations sélectionnées pour élargir la base génétique et réduire la consanguinité. Des croisements contrôlés et des recensements complets des lignées pedigree sont indispensables si l'on veut obtenir des gains maximaux et les croisements consanguins doivent être évités dans les générations avancées (Zobel et al., 1972; Weir et Zobel, 1975).
Il est reconnu que l'unification des efforts entrepris par des pays ou régions travaillant à l'amélioration de la même essence, ainsi que le partage des matériels sélectionnés, offrent nombreux avantages à long terme pour bon nombre de programmes d'amélioration (Pederick et Griffin, 1977, Barnes, 1977; Muniswami, 1977; Dyson, 1977).
Bien que l'hybridation des espèces se soit avérée une stratégie viable d'amélioration de certains genres, elle n'est nullement la panacée en matière d'amélioration des arbres, comme on l'a cru autrefois. Brown (1972) a fait une étude détaillée du rôle de l'hybridation interspécifique dans l'amélioration des essences forestières. Le rôle de l'hybridation entre espèces et provenances est également étudié en détail dans les actes d'un colloque tenu sur ce thème (Fowler et Yeatman, rédacteurs, 1973) Brown (1972) conclut que l'hybridation se révèle rarement un instrument utile pour l'amélioration des arbres C'est également la conclusion générale du colloque.
Les raisons pour lesquelles l'hybridation a manqué de remplir sa promesse sont nombreuses - la plus importante étant que l'on dispose ordinairement de moyens meilleurs ou plus économiques d'atteindre les mêmes buts. L'hétérosis ou vigueur hybride présentée par des hybrides d'essences et de provenances est l'exception plutôt que la règle. (Le terme «hétérosis» est utilisé ici dans un sens synonyme du «luxuriance» de Dobzhansky (1964) et n'implique pas une meilleure adaptation au sens génétique.) La différenciation génétique entre les espèces de même qu'entre les populations d'une même espèce situées à très grande distance les unes des autres est en général le résultat d'un processus évolutif d'adaptation aux conditions locales (Falconer, 1975). Le croisement de ces essences ou populations perturbe les systèmes d'adaptation hautement évolués, mais différents, et il aboutit souvent à des hybrides qui sont moins bien adaptés que l'une et l'autre espèce parente. Cette moins bonne adaptation se traduit souvent par une moins bonne formation de graines, la fréquence accrue de plantules anormales ou inférieures et une moindre vigueur.
Un autre argument souvent opposé à l'hybridation comme solution de remplacement à d'autres méthodes d'amélioration est la plus grande complexité des stratégies de croisement des hybrides (Shelbourne, 1969) et la moindre possibilité de prévision des résultats en raison de la rareté des théories génétiques contrôlées pour ce qui est des hybrides interspécifiques (Stuber, 1970; Lester, 1973). L'existence de fortes influences maternelles, telle qu'illustrée par les différences entre des croisements réciproques d'Eucalyptus camaldulensis et E. tereticornis (Vankatesh et Sharma, 1977), pourrait être plus prononcée chez les hybrides interspécifiques.
L'hybridation crée en effet de nouvelles combinaisons de gènes, dont certaines peuvent être supérieures à celles disponibles chez l'une ou l'autre espèce parente. Lorsque ces combinaisons peuvent être captées et utilisées économiquement, l'hybridation offre une alternative valable à d'autres systèmes d'amélioration. La multiplication végétative est l'un des moyens de capter des combinaisons de gènes exceptionnelles et c'est chez les arbres appartenant à des genres faciles à multiplier végétativement que l'hybridation interspécifique a donné et continuera à donner ses meilleurs résultats. L'hybridation interspécifique s'est révélée être une méthode extrêmement satisfaisante pour l'amélioration de Populus et de Salix (Zsuffa, 1973). Ces deux genres contiennent de nombreuses essences «hybridables», dont la plupart peuvent être multipliées végétativement.
L'hybridation interspécifique ne semble pas promettre grand-chose en ce qui concerne l'eucalyptus, qui a généralement été considéré comme «difficile à enraciner». Le rajeunissement d'eucalyptus hybrides à partir de rejets vigoureux et l'emploi direct à grande échelle de ceux-ci au Congo (Chaperon, 1977a, 1977b; Chaperon et Guillet, 1977) ont donné des résultats des plus encourageants.
Au cours des dernières années, on a noté un renouveau d'intérêt pour la multiplication végétative en tant que technique de production massive d'essences «difficiles à enraciner». S'il est possible de surmonter les problèmes liés au vieillissement des arbres, comme il a été suggéré par Libby (1974) et Kleinschmit (1977), et si des moyens plus efficaces de propagation en masse (culture de tissus ou de cellules) peuvent être mis au point, l'hybridation pourra jouer un rôle important dans l'amélioration de plusieurs autres genres.
Parmi les exemples d'hétérosis sur lesquels on possède une bonne documentation, citons:
Larix leptolepis × L. decidua (nombreuses déférences, Brown, 1972)
Pinus elliottii × P. caribaea (Nikles et al., 1977)
Plantanus orientalis × P. occidentalis (Santamour, 1970)
Hybrides de Populus (Zsuffa, 1973)
Hybrides de Salix (Barrett et Rial Alberti, 1972)
Pinus nigra × P. densiflora (Wright et al., 1969, Vidakovic, 1974)
Hybrides d'eucalyptus (Chaperon, 1977)
L'hybridation interspécifique s'est révélée être un instrument utile pour combiner des caractères spécifiques, tels que la résistance aux maladies ou au froid, avec les caractéristiques de croissance d'une autre essence. Voici quelques exemples actuels où l'hybridation est utilisée dans ce but:
Résistance aux maladiesCastania dentata × C. molissima (Diller et Clapper, 1969)
Pinus strobus × P. griffithii (Zsuffa, 1975)
Ulmus pumila × U. japonica (Lester, 1973)
Larix leptolepis × L. decidua (Brown, 1972)Accroissement de la résistance au froid
Fraxinus excelsior × F. americana (Rohneder, 1964)
Pinus rigida × P. taeda (Hyun, 1969)
P. attenuata × P. radiata (Griffin et Conkle, 1967)
L'hybridation interspécifique a également été utilisée avec succès avec certains genres d'arbres forestiers pour déterminer les corrélations phylogénétiques (Critchfield, 1967; Wright, 1955).
Malgré l'utilisation fructueuse de l'hybridation interspécifique pour réunir des caractères spécifiques très importants et les modestes progrès accomplis dans la production de descendances hétérotiques, il faut conclure que les méthodes intraspécifiques offrent de meilleures possibilités pour l'amélioration de la plupart des arbres.
Références, Amélioration des populations et hybridation.
