G. Namkoong
G. NAMKOONG es genetista en el Servicio Forestal de los EE.UU., Estación Experimental Forestal del Sudeste, Departamento de Genética, Universidad del Estado de Carolina del Norte, Raleigh.
En nuestra disciplina, la genética forestal, que avanza rápidamente, en los últimos años hemos dado respuesta a muchísimos interrogantes, pero estas respuestas han dado origen a interrogantes nuevos y más difíciles. Hemos aprendido suficientes técnicas para estar seguros de que podemos obtener nuevas razas. Ahora tenemos que mirar lo que hemos aprendido y decidir de qué manera organizar sistemas de mejora genética y de manejo de genes que produzcan el máximo de beneficios para el futuro de la humanidad.
Hemos llegado a darnos cuenta más cabal de que los acervos de genes originales se están perdiendo físicamente. También hemos comenzado a darnos cuenta de que los acervos de genes no mejorados llegarán a ser económicamente inútiles, a medida que razas de alto rendimiento se vayan incorporando a las actividades forestales ordinarias. Teniendo en nuestras manos la facultad de controlar la evolución de razas económicamente útiles, debemos contestar a muchas preguntas: ¿En qué direcciones conviene desarrollar razas en el futuro? ¿Conviene que los países o empresas que actualmente sufragan los costos de los programas de mejora genética dirijan unilateralmente la evolución de las razas de árboles en el futuro? ¿Cómo se pueden combinar los objetivos nacionales con los internacionales? ¿Cómo conviene equilibrar las obligaciones presentes y futuras para con los pueblos y los bosques?
La combinación de los objetivos nacionales con los internacionales es particularmente difícil, y su complejidad aumenta porque hay confusión acerca de nuestras obligaciones exactas para con las generaciones futuras. Es claro que en el diseño de un sistema de mejora genética influirá profundamente la inclusión de objetivos y necesidades futuras internacionales, pero no se sabe con claridad qué peso conviene que los criadores de un país le atribuyan a las necesidades de otros países y de otros tiempos. Según la teoría de la justicia de Rawls (1971), nos conviene construir un sistema tal que una persona razonable, desvinculada de cualesquiera lugares y tiempos particulares, considere que los costos y beneficios del sistema están relativamente bien compartidos. Además, el principio de la igualdad nos obliga a considerar las necesidades de los demás pueblos como iguales a las nuestras y todo tiempo futuro tan importante como el presente. Si aceptamos algo que se acerque a esta idea, todavía tenemos que preguntarnos quién pagará la cuenta de los demás pueblos y de otros tiempos. Conviene que todos sufraguen parte de los gastos para obtener parte de los beneficios, pero es evidente que los países más pobres no pueden darse el lujo de igualar a los más ricos en el manejo de los genes. En aras del principio de la igualdad, los países y organismos poderosos tendrán que criar árboles para satisfacer las necesidades de otros pueblos, además de las suyas propias, y habrá que encontrar algún método para pagar la cuenta. Creo que esto se puede hacer con motivos utilitarios.
La necesidad de eficiencia en la conservación de los genes y en la mejora genética traspasa los límites de la geopolítica y del tiempo. Además, debemos tener siempre presentes las limitaciones tecnológicas y prácticas, al considerar metas a largo plazo, a menudo idealistas. Por lo tanto, en este informe estudiaré primero el estado actual de los sistemas tecnológicos y de manejo de genes. Con todo, pasaré por alto algunos problemas actuales sustanciales de técnicas de mejora genética y me basaré en la hipótesis de que se puede producir, a partir de razas manejadas, suficiente semilla o material clonal para reforestación.
Las diversas actividades consideradas en las sesiones anteriores son prueba fehaciente de la importancia, capacidad y factibilidad económica de la tecnología genético-forestal. El objeto de esta sesión es averiguar de qué manera nuestra tecnología puede traducirse en programas de mejora genética, no obstante las limitaciones biológicas, económicas, políticas y de personal. Confío en que será posible producir razas mejoradas de árboles, no obstante estas limitaciones, aunque no sin dificultades. Primero daré algunos ejemplos de excelentes programas que se están realizando.
El amplio programa de Pseudotsuga (abeto de Douglas) del Servicio Forestal de Columbia Británica tiene todos los ingredientes de un sistema de mejora genética autónomo y completo. Heaman (1977) reunió tanto los datos como los materiales de plantación necesarios para obtener mejoras inmediatas y para los cambios necesarios en el futuro. Se eligen los materiales principales entre las mejores proveniencias y se cruzan en dialelos parciales, en bloques aislados pequeños, que actualmente tienen 350 genitores. A medida que se van descubriendo, se ensayan nuevos materiales para incluirlos. Actualmente se están ensayando muestras de proveniencias más amplias, junto con híbridos entre proveniencias. Se hizo una gran plantación inicial básica y se organizó de manera que se puedan desarrollar una o muchas razas. Se determinará la utilidad de la mejora genética para combinar aptitudes específicas y para crear variedades sintéticas que tengan gran aptitud específica o general, y se pondrán a disposición los datos y materiales necesarios para crear estas razas. Como estos ensayos se hacen en una gama de sitios, será posible determinar el valor de la mejora genética para sitios específicos, aprovechando las interacciones genotipo × ambiente. Según los resultados de los ensayos, la población de mejora genética puede combinarse, o bien dividirse, en muchas razas. Por último, se producirán semillas en huertos que contengan los mejores subconjuntos de materiales disponibles en un momento dado. Los materiales que hay actualmente en estos huertos se seleccionaron por su adaptabilidad general, pero en el futuro se hará la selección con un criterio diferente.
En este programa se pone de relieve el mantenimiento de las opciones para la mejora genética del futuro. Una inversión tan grande en el futuro se basa en la creencia de que se continuarán logrando mejoras genéticas razonables en las generaciones sucesivas de los huertos semilleros. Entre los factores críticos que justifican la inversión, figuran las formas de propiedad de los bosques y las actitudes del publico frente a los bosques de Columbia Británica, donde casi todos los terrenos forestales son de propiedad del Gobierno provincial y la población está consciente tanto de su patrimonio forestal como de su dependencia económica de los bosques.
El programa de Pinus radiata de Nueva Zelandia se desarrolló con limitaciones algo semejantes y, por tanto, persigue objetivos semejantes. Burdon, Shelbourne y Wilcox (1977) estudiaron una vasta gama de diseños de apareamiento alternativos para varios fines. entre los que figuran estimaciones de variancias y aptitudes de combinación, formación de poblaciones de mejora genética y de producción de semilla. Estos autores observaron que ninguno de los diseños sirve en forma óptima para todos los propósitos y que, por otra parte, no se precisa que cada uno de los propósitos individuales sea servido por un solo diseño. El diseño de apareamiento que se usa efectivamente en cada generación está también determinado, en parte, por el tiempo y costos necesarios para obtener diversos tipos de material genético. En su programa, el diseño utilizado ha cambiado de la primera a la segunda generación. Su material genético de partida incluía 600 progenitores de semillas. Su material de segunda generación se obtiene de los retoños polinizados por el viento. Para producir la tercera generación, se están haciendo actualmente cruces en medios dialelos desconectados de cinco árboles cada uno.
POLINIZACIÓN DE ABETOS EN CANADÁ - en basca de las mejores combinaciones
La investigación del Dr. Lindgren (1977) sobre diseños de apareamiento parece indicar que se pueden hacer ensayos de descendencia relativamente buenos con un número limitado de árboles, en cualquiera de los diversos diseños, entre los que figuran los ensayadores comunes, los dialelos parciales, los policruzadores y las polinizaciones abiertas en huertos semilleros. Por lo tanto, los diseños se pueden escoger principalmente por su utilidad para la producción de razas o para la estimación de la variancia.
Al elaborar un programa de mejora genética amplio de Eucalyptus en Papua Nueva Guinea, John Davidson (1977) tropezó con diferentes limitaciones. Por tal motivo, su programa de mejora genética es del todo diferente. Las rotaciones madereras cortas y el logro de la madurez sexual a temprana edad en Eucalyptus permiten ciclar en 5 años generaciones de mejora genética completas. Por tanto, ya se ha terminado, en bosques naturales y en plantaciones de proveniencias, etc., una vasta gama de estudios sobre variación genética y sobre técnicas de mejora genética. Ya se estimaron las heredabilidades del crecimiento y de caracteres cualitativos de la madera y se seleccionaron y ensayaron poblaciones, familias e individuos que prometen mejoras sustanciales. Se han empleado huertos semilleros de estacas plantadas, de injertos y de plantas de semilla y se está comparando su eficiencia relativa.
La semilla producida actualmente proviene de 28-50 genitores, pero se está preparando un nuevo programa de mejora genética con 150 genitores, para hacer especialmente selección de familias e individuos y cruces de parejas únicas. Además, las colecciones de proveniencias y demás materiales surtidos servirán como acervo de genes. Así, en este programa, que se está desarrollando rápidamente, ya se ha demostrado el valor de las variedades mejoradas, se han tomado disposiciones para satisfacer las necesidades inmediatas de semilla mejorada y se ha dejado una población para evolución futura.
El financiamiento de este programa es externo en gran parte. Los que ayudan al programa consideran algunos de sus beneficios como altruistas o políticos y algunos como indirectos. Los beneficios indirectos de la realización de este programa consisten en la obtención de información y de experiencia útiles para otros programas o para otras especies en otras partes. También el programa puede considerarse como un esfuerzo hecho por una comunidad para aumentar el bienestar de una comunidad más completa, con otra población y otros tiempos.
Los beneficios de la cooperación internacional en los programas de mejora genética suelen ser inmediatos y directos. Nikles y Burley (1977) dan a conocer la organización de un programa internacional de mejora genética de pinos tropicales. Se plantaron poblaciones de mejora genética, en las que se obtienen aumentos del rendimiento en diferentes lugares. La magnitud de la interacción genotipo × ambiente es el factor clave para determinar la conveniencia de obtener razas especiales adaptadas al lugar, o razas que tengan una adaptabilidad más general.
Hay pruebas de sobra de que se pueden obtener beneficios inmediatos con datos sólo preliminares y técnicas de mejora genética sencillas, derivados de poblaciones de mejora genética de diversos tamaños. Sabemos también que, aumentando el tamaño y la complejidad de la población, se pueden satisfacer las futuras necesidades de utilización. Aumentando algo más la complejidad, el programa puede tener también alcance internacional. Como ya existen varias formas de cooperación internacional, las ventajas de este método saltan a la vista.
Los resultados de todo programa de mejora genética dependen en gran parte del hecho de contar con los datos pertinentes oportunamente. A medida que aumenta la complejidad del programa, aumenta también la complejidad de la recolección, análisis y almacenamiento de los datos. Hay problemas de datos y no son un obstáculo secundario.
La anotación y acumulación de datos para su utilización en el futuro pueden constituir el eslabón débil del proceso de mejora genética, particularmente cuando se necesita información acerca de las correlaciones juvenilmaduro. Los datos que inevitablemente faltan y los problemas de presentación irregular se pueden tratar con subrutinas, pero los análisis necesarios pueden ser demasiado difíciles pala el criador corriente. Además, como los experimentos forestales son costosos y largos, todos los datos forestales son caros. Por lo tanto, debemos hacer el mejor uso posible de los datos disponibles aplicando procedimientos analíticos de máxima eficiencia. Las nuevas investigaciones sobre procedimientos de estimación, tales como el de estimadores cuadráticos, pueden ser importantes para los experimentos forestales.
En la selección de caracteres múltiples, los problemas de datos son particularmente críticos. Franklin y Stonecypher (1977) demuestran que el uso de variancias y covariancias en la selección de índices es importante para maximizar la ventaja, pero demuestran también que los errores de estimación suelen ser perjudicialmente altos. Un dilema consiste en que las correlaciones entre caracteres que influyen en la mejora no se pueden pasar por alto, pero estas correlaciones sólo se pueden calcular aproximadamente con un error incierto.
A pesar de estas dificultades, Burdon, Shelbourne y Wilcox (1977) estiman que, en el Pinus radiata, las poblaciones de cría, con una genealogía de largo plazo, prometen suficientes ventajas genéticas para compensar el trabajo que se hace necesario realizar. También la selección a edades tempranas se considera un intento que vale la pena hacer para acelerar la tasa de mejora genética. Proponen una jerarquía de poblaciones: una de producción de semilla, una más grande de mejora genética y una todavía más grande de acervo de genes. El progreso en la población de mejora genética se logra a través de selección recurrente, y las mejoras extraordinarias no recurrentes se obtienen por selección secundaria en la población de producción de semillas. Este programa es semejante al propuesto por Namkoong et al., (1971), con la adición de una población de acervo de genes no mejorada. También recomiendan dividir la población de mejora genética en sublíneas, que pueden ser objeto de endogamia, pero pueden entrecruzarse para la producción de semillas. Esta propuesta es semejante a la de Baker y Curnow (1969), salvo que estos autores recomiendan la eliminación selectiva de algunas sublíneas.
Si bien resulta claro cambiar las poblaciones de mejora genética y las poblaciones semilleros derivadas de la manera que parezca útil, es claro también que, para lograr estas ventajas, hay que tomar decisiones importantes. El criador debe comparar costos y beneficios y limitar el tamaño de las poblaciones, cosa que puede ser aún más importante. En cierto sentido, cuando el criador decide no mejorar una especie en particular, escoge un acervo genético, un tamaño de población y un conjunto de coeficientes de selección, o sea, acepta los valores que accidentalmente se encuentran en la naturaleza. Cuando decide proceder a la mejora genética, tiene que escoger un tamaño reducido de población y de acervo genético; estas reducciones las efectúa seleccionando combinaciones especificas de caracteres. Probablemente, en su afán de lograr ventajas inmediatas, reduce tanto el acervo genético, que el resto es inconveniente en alguna forma. En la selección intensiva dentro de una sola población hasta llegar a menos de ocho genitores, se maximizan el diferencial de selección y la ventaja prevista de esta generación, a costa de hacer disminuir mucho las variaciones genéticas necesarias para lograr ventajas en las generaciones futuras. Una selección menos intensiva, con poblaciones de mayor tamaño, reduce las ventajas inmediatas en poblaciones semilleros, pero deja más oportunidades de lograr ventajas en cl futuro. El criador puede hacer que estas decisiones sean menos dolorosas seleccionando minuciosamente sus diseños de mejora genética, pero siempre tendrá que tomar decisiones difíciles.
El sistema de mejora genética jerárquica recomendado por Burdon, Shelbourne y Wilcox (1977) es una manera atrayente de resolver el conflicto entre las ventajas inmediatas y las futuras. En este sistema, la ventaja lograda en la población semillero no afecta a las ventajas potenciales a largo plazo de la población de mejora genética, que se seleccionan con menos intensidad. Además, en la población de mejora genética, los logros están respaldados por una reserva en una población de acervo genético no seleccionado. Si el sistema tiene una debilidad, ésta es el costo inmediato y mediato de mantenimiento de esta población de acervo genético no mejorada, que puede no utilizarse nunca y sólo puede utilizarse con gran dificultad. La gran población de mejora genética del sistema hace que las ventajas inmediatas se logren con relativa lentitud. Se considera que las reducciones de las ventajas inmediatas se compensan con los aumentos de las ventajas mediatas. En muchos casos, probablemente se justifica este sistema.
Un sistema alternativo de mejora de poblaciones múltiples también puede revelarse factible. Dividiendo la población de mejora genética en subunidades, se pueden lograr más ventajas que con una selección, comparable en número, en una sola población de mejora genética (Baker y Curnow, 1969). Cuando el futuro es incierto, la selección de diferentes combinaciones de caracteres o condiciones de sitios, en varias subunidades, puede dar más ventaja probable que la selección en una sola población (Namkoong, 1976). Con el despliegue de poblaciones múltiples en varias direcciones, en torno a las combinaciones de gran valor previsto, se pueden lograr grandes ventajas inmediatas, prevenir la selección en una dirección equivocada y lograr flexibilidad y variación en poblaciones futuras. Esta estrategia es semejante a la seguida por diseñadores experimentales que aspiran a colocar los puntos de muestreo cerca de los puntos críticos o extremos. Se despliegan las muestras para lograr que los puntos críticos queden bien rodeados. Al diseñar la evolución futura de las especies arbóreas forestales, conviene considerar este despliegue múltiple de pequeñas subpoblaciones de mejora genética.
Para lograr el equilibrio entre las ventajas inmediatas y las mediatas, tenemos que encontrar también el justo medio entre los objetivos nacionales y los internacionales. Los países soportan gravámenes desiguales y obtienen beneficios desiguales e, independientemente de las aspiraciones de un país, los costos y los beneficios pueden repartirse de manera desigual entre la generación presente y las futuras. La elección de un sistema de manejo de bosques, rentable para un organismo, puede no ser el mejor para otro. Lo mismo que tenemos que aceptar una reducción del progreso inmediato para lograr ventajas mediatas, tenemos que hacer algunos sacrificios para conciliar objetivos opuestos. Los sistemas de mejora genética jerárquica ofrecen la organización más simple para semejantes conciliaciones, pero también se da la posibilidad de subunidades de mejora genética múltiple. El método múltiple probablemente ofrece más seguridad de obtener ventajas, pero es más difícil de manejar. Sin duda, el sistema óptimo varia con la especie o con el grupo de especies.
Como nosotros y nuestros herederos habitamos en un mismo planeta, que tiene un surtido común de especies por desarrollar para su mayor o menor utilización, parece evidente la necesidad de programas conjuntos de manejo de las razas. Si podemos permitirnos tener programas conjuntos de conservación de acervos genéticos, con toda seguridad podemos también tener programas conjuntos de evolución de acervos genéticos para manejarlos con diversos fines. Conviene continuar y apoyar la labor del Instituto Forestal de la Mancomunidad. Para lograr la cooperación internacional en sistemas complejos de manejo de genes, la FAO y la IUFRO podrían encargarse por lo menos de la planificación.
En tales sistemas, se puede manejar internacionalmente el entrecruzamiento y despliegue general de poblaciones, y cada país y organismo puede elaborar programas especiales para satisfacer las necesidades inmediatas, en base a subrazas jerárquicas o a razas múltiples semi-indipendientes. Los objetivos a corto plazo de la mejora genética podrán conciliarse, entonces, con programas a largo plazo que persigan objetivos internacionales. La experiencia de la IUFRO en la investigación cooperativa sobre mejora genética de especies y sobre conservación de genes podría aprovecharse para un programa más general, auspiciado por la FAO.
Las referencias figuran al final de esta publicación, después del último artículo.
