L.D. Pryor
L.D. PRYOR es Profesor Emérito, miembro visitante del Departamento Forestal de la Universidad Nacional de Australia, en Canberra.
En el último decenio ha habido un aumento muy grande del empleo del eucalipto en plantaciones de las regiones templada, cálida y tropical monzónica en todo el mundo. La capacidad de algunas especies del género de producir madera con rapidez, en rotaciones cortas, en forma idónea para aplicaciones tanto industriales como rurales y en climas con frecuencia relativamente rigurosos por su humedad en relación con el crecimiento de los árboles, ha permitido obtener buenos resultados en muchos países del mundo que se encuentran en latitudes más cálidas. En gran parte, estos buenos resultados se deben a la ausencia de esos insectos fitófagos, que tanto caracterizan el hábitat natural del eucalipto, y también a los métodos silvícolas que han pasado a ser una labor corriente en la silvicultura de las plantaciones de este género, especialmente en los métodos de labor y de fertilización. La demanda de pulpa, de papel y de otros productos de fibra de madera es grande y sigue aumentando; en consecuencia, se han hecho planes de plantación muy grandes. La capacidad que tiene el eucalipto de soportar condiciones relativamente rigurosas y, a pesar de todo, producir troncos de forma y dimensiones satisfactorias, hace que tenga importancia particular para la economía rural de muchos países en desarrollo.
Según informes recientes, actualmente se produce más madera de eucalipto fuera que dentro de Australia, y esta situación se acentuará con el transcurso del tiempo.
El área de distribución natural del eucalipto se limita a la región de Australasia, donde hay alrededor de 450 especies perfectamente bien definidas y muchas variantes dentro de muchas especies, de manera que es ímproba la labor de seleccionar, dentro del género, especies que tengan probabilidades de ser las más idóneas para un lugar en particular. El mero número de las especies por si sólo ha planteado problemas de organización, que suelen poner en tensión los recursos locales, en aquellos países de fuera de Australia donde se están preparando programas silvícolas. La conservación de los recursos genéticos naturales, en Australasia, para el desarrollo silvícola mundial futuro es ciertamente una de las necesidades más apremiantes en la mejora del eucalipto. Sus beneficios se obtendrán más en el futuro que en el presente.
El eucalipto con sus muchas especies constituye la vegetación arbórea (principalmente bosque y monte) de más de la mitad de Australia. Se encuentra en forma muy limitada en Papua Nueva Guinea, Mindanao, Célebes y Timor y en algunas de las Islas Menores de la Sonda, Indonesia. Como muchos géneros leñosos, Eucalyptus es aleatoriamente exogámico, depende mucho de los insectos vectores para su polinización, salvo una o dos excepciones, y no tiene reproducción vegetativa significativa en las condiciones naturales. Las muchas especies que hay en toda el área de distribución natural de este género hacen que sea inusitado, si no único, entre las plantas leñosas, especialmente por la gran sensibilidad de muchas de sus especies al hábitat y porque las masas naturales de una especie suelen ser de extensión limitada. Las especies que tienen una distribución extensiva, por lo general, presentan una variación intraespecífica considerable.
Como punto de partida para la mejora del eucalipto se puede tomar la sistemática del género, campo de investigación complejo para un grupo de plantas cuyo estudio es continuo. Sin duda, la mayoría de las especies de eucalipto son conocidas de sobra, por lo que una buena parte de los estudios en curso consisten simplemente en una reinterpretación sistemática de material ya conocido; pero el aumento de la actividad de prospección botánica en Australia, en sitios que suelen tener extensión limitada y que se han abierto para facilitar el acceso hace relativamente poco tiempo, ha revelado nuevas especies desconocidas anteriormente y cabe prever que se descubrirán y describirán otras más en el futuro, a pesar de que hace sólo 20 años se pensaba que eran muy pocas las que quedaban por descubrir. Es relativamente poco probable que se descubran especies que tengan un área de distribución grande y formen bosques extensos, a pesar de que todavía cabe prever la redefinición de especies representadas por poblaciones extensas. Por tal motivo, los estudios sistemáticos siguen siendo un elemento significativo en la labor de mejora y tendrán una repercusión sustancial en la evolución futura de la mejora silvícola de este género.
Virtualmente sin excepción, las especies se reproducen por semillas, con supervivencia suplementaria a través de rejuvenecimiento vegetativo vigoroso de individuos dañados por el fuego, la sequía, el pastoreo o por el hombre. Los estudios relativamente limitados hechos hasta la fecha indican que las especies son, por lo general, exogámicas, pero hay algunas que, por lo menos en parte, son autogámicas (Brown et al., 1975). Esto probablemente está relacionado con pérdida de vigor del vástago autogámico. La autoincompatibilidad en diverso grado es conocida en varias especies y es claro que influye sobre los hábitos reproductivos. En los bosques naturales, siempre que no haya alteraciones sustanciales del hábitat, la mayoría de las especies son evidentemente bastante estables, y no se produce fácilmente una subdivisión genética entre las mismas. Hay algunos lugares en los que se observan excepciones, pero la abrumadora mayoría de las especies conservan su identidad intacta, a pesar de que a veces puede y suele tener lugar alguna hibridación interespecífica limitada, entre pares de especies, cuando crecen al lado y son compatibles. Si no hay alteración humana, los productos de esta hibridación raras veces pueden difundirse a partir del sitio de iniciación. El sistema reproductivo implica un alto nivel de diversidad genética en cada especie. Por una parte, esto suele ser más bien ventajoso para su uso silvícola inmediato y, por la otra, produce diversidad de genotipos, lo que constituye una de las bases de la labor de mejora genética e implica que hay oportunidad de lograr una mejora muy grande con medios conocidos de sobra. En muchas especies, la maduración es relativamente lenta y, en consecuencia, pasan de 6 a 7 años antes de que la planta produzca semillas por primera vez, a pesar de que hay muchas excepciones en las que la floración tiene lugar incluso a los dos años y se sabe de plantas que al año producen flores y semillas. En la mejora genética forestal, esto es muy rápido y hay beneficios que obtener de este espacio de tiempo relativamente corto. La semilla de la mayoría de las especies tarda de 6 a 12 meses en madurar, lo que es causa de una ulterior demora. Todo esto hace que sean lentos y tediosos aquellos programas de mejora genética que dependen de una serie de generaciones. En consecuencia, el principal impulso a la labor de mejora, en los próximos decenios, lo darán aquellas técnicas que no dependen de una sucesión de generaciones. Por otra parte, la semilla es muy pequeña y 1 kg de la mayoría de las especies producirá un número elevado de plantitas de semillero, siendo bastante común el de 5 000.
Como la variación genética de las especies es muy grande, hay que suponer que el proceso de selección natural, que ha venido produciéndose desde hace muchísimo tiempo en el hábitat de Australia, en muchos casos ha provocado una adaptación muy precisa al sitio y, por eso, poblaciones separadas de una especie de Eucalyptus, por lo general, son diferentes unas de otras en todo el ámbito de distribución geográfica y climática de determinada especie. Esta capacidad de adaptarse a un sitio preciso es propia del eucalipto en general y reviste fundamental importancia en todo programa de mejora. Sólo se puede determinar fácilmente la amplitud de esta variación en el ámbito climático y edáfico del hábitat natural. Dadas las características topográficas y edáficas y la latitud de Australia, no siempre se presenta la oportunidad de selección por comparación homoclimática para condiciones climáticas particulares, especialmente en cuanto a la capacidad de soportar temperaturas bajas y, en menor grado, a la de adaptarse a suelos calizos. Hay muchas especies que dan buenos resultados silvícolas en sitios netamente distintos de los del hábitat natural, en cualesquiera de sus partes. Para determinar tal capacidad, hay que conocer los resultados de los ensayos hechos con una especie dada como exótica y, por tanto, la anotación exacta de los resultados que han dado las especies de eucalipto plantadas fuera de Australasia es de vital importancia para determinar la amplitud ecológica potencial de cada una de ellas. Por ejemplo, E. camaldulensis ha tenido mucho éxito en las latitudes septentrionales de más de 42°, mientras que ha sido limitado alrededor de los 38° en Australia; E. globulus medra en las latitudes altas y bajas de la India (Octacamunde) y también en el altiplano de Bolivia, aunque no se da naturalmente por encima de los 500 m de altitud o por debajo de los 36° de latitud.
La determinación de las especies depende del tratamiento sistemático, que no es uniforme en los grupos de plantas, en parte, porque diferentes autores aplican normas algo diferentes y, también, porque, en algunos taxa, grupos que pueden considerarse razonablemente como especies no siempre son necesaria y precisamente iguales en cuanto a sus características, de un género a otro. En general, las especies de Eucalyptus se dividen en dos grupos, en relación con el total de las poblaciones. El primero lo constituyen aquellas cuya distribución geográfica limitada y cuyo hábitat inusitado hacen que formen poblaciones pequeñas, relegadas a sitios particulares, determinados por condiciones climáticas o edáficas. Las dimensiones de las poblaciones naturales no son necesariamente indicio de la utilidad de la especie en silvicultura, porque algunas que han dado buenos resultados y podrían darlos muy buenos, provienen de poblaciones naturales que cubren sitios sumamente limitados, como, por ejemplo, E. dunnii. El otro grupo lo forman especies cuyo ámbito geográfico, muy extenso, cubre distancias de cientos, e incluso miles, de kilómetros y altitudes de cientos de metros, con una diversidad de poblaciones considerable, que suele reflejarse en la constitución genética diferente de los distintos rodales Hay por cierto circunstancias intermedias. Uno de los rasgos generales de las especies de Eucalyptus más difundidas, aparte de la variación de acuerdo con los diferentes sitios, es la variación gradual relacionada con condiciones de hábito graduado donde ocupan tales gradientes. Se trata de variación clinal, que suele determinarse en base a la morfología, pero parece ir acompañada casi siempre por una gradación de rasgos fisiológicos también. La variación clinal plantea problemas en relación con la sistemática, pero crea un elemento genético de gran valor para la mejora de los árboles. Algunas de las especies más importantes presentan una variación de este tipo en todo su hábitat y, por tanto, tiene mucha significación el conocimiento de estas matrices cuando se trata de escoger la proveniencia mejor para determinada aplicación silvícola.
La primera medida en todo programa de mejora consiste en designar las especies y en introducirlas para hacer ensayos. Una deficiencia o fuente de error importante suele incidir en la identificación exacta del material, porque es fácil, y en varios puntos posible, incurrir en errores de identificación que pueden ser muy engañosos; pero, una vez que se sabe que probablemente dará buenos resultados una especie que en los bosques naturales se encuentra por doquier, cabe prever una diversidad genética muy grande en las poblaciones naturales y, por eso, se hace indispensable prestar detenida atención a la proveniencia de la semilla y a las parcelas de ensayo, para determinar cuál es la proveniencia más idónea para el proyecto. Muchos de los caracteres fisiológicos que dependen de la proveniencia son los que están relacionados con el clima y uno de los más estudiados hasta la fecha es la capacidad de resistir temperaturas inferiores a las normales. Hay también especies cuyas proveniencias suelen presentarse en sitios especiales, tales como suelos calizos, a pesar de que la mayor parte del ámbito de la especie se encuentre sobre substratos no calizos. Esto puede ofrecer la oportunidad de introducir proveniencias con capacidad fisiológica para soportar sitios calizos que la especie, en su mayor parte, no puede tolerar, como, por ejemplo, E. camaldulensis. Lo mismo se puede decir de la resistencia a la salinidad y de otros caracteres fisiológicos especiales.
La formación de híbridos viables de pares de especies es bastante común en muchos géneros de plantas, salvo algunos grupos. En los eucaliptos, los híbridos interespecíficos son corrientes, pero la subdivisión de las especies parece haberse evitado en las circunstancias naturales, en gran parte debido a una barrera ecológica. Los híbridos interespecíficos se encuentran en el empalme de dos rodales pero su progenie es limitada y no invade los rodales genitores. Si se evita o elimina esta situación de aislamiento, o por interferencia humana con el hábitat natural, como ha sucedido muy extensamente en Australia en los últimos 200 años, o por su eliminación cuando se plantan las especies juntas como exóticas, puede hacerse extensiva la hibridación interespecífica. Se conocen en Eucalyptus siete u ocho taxa catalogarse como subgéneros, entre los que, al parecer, no se produce la hibridación, pero dentro de ellos suele encontrarse, con poca o mucha frecuencia, entre algunos pares de especies. Es relativamente fácil encontrar árboles que son híbridos de muchos pares de especies capaces de cruzarse cuando se encuentran al lado naturalmente. Es menos frecuente en el hábitat natural encontrar subdivisiones extensivas entre especies, salvo quizá en áreas excesivamente alteradas, donde las condiciones han favorecido la difusión de grupos híbridos consecuentes. Debido a las dimensiones del género y rasgos que sirven para reconocer y clasificar las especies, no siempre es fácil reconocer los híbridos interespecíficos que se presentan naturalmente.
Para poder estar suficientemente seguros de que ningún individuo sospechoso es híbrido, es necesario hacer un examen relativamente riguroso, yendo más allá del examen morfológico y de campo, para estudiar por lo menos la progenie de un conjunto de semillas polinizadas al descubierto. A pesar de que la hibridación interespecífica, por lo general, no está asociada a una subdivisión genética entre especies, hay algunas circunstancias en las que, en el ambiente natural, ha habido mezcla interespecífica a una escala relativamente extensiva y áreas donde se encuentran estos intergrados genéticos. Esto plantea problemas particulares y también ofrece oportunidad de mejora genética. Estas subdivisiones de los rodales naturales dependen evidentemente de circunstancias condicionantes naturales desusadas.
La posición con respecto a los híbridos interespecíficos tiene importancia especial para un programa de introducción. No cabe duda de que, en el pasado, la semilla ha partido de Australia ya hibridada interespecíficamente, porque en su recolección se había pasado por alto esta condición (por ejemplo E. «algeriensis» y E. rudis). A veces, también se han encontrado híbridos interespecíficos en colecciones exóticas que han producido semillas, lo que ha venido a complicar aún más la elección de las especies. Esto no se debe solamente a que, en generaciones sucesivas, después de los ensayos iniciales, hay degradación genética del material, sino también a que los cruces interespecíficos F1, en varios casos, dan rodales de valor superior. El juntar en arboretos especies no asociadas de ordinario en el ambiente natural es una fuente poderosa de hibridación interespecífica que ha tenido una repercusión importante en la situación de algunos países. Donde esto ha ocurrido, generaciones sucesivas de eucalipto, derivadas de una fuente híbrida inicial, presentan una forma de segregación que provoca una degradación considerable de la calidad de los rodales producidos después en su conjunto, como, por ejemplo, en Brasil E. urophylla. Esto crea una situación en la que, para detener la disminución de la productividad, hay que volver a las especies puras y crear un programa para eliminar la contaminación genética.
Queda mucho por avanzar y son inmensas las oportunidades en la materia. Parte del potencial, en último término, depende del progreso técnico y de su repercusión en la mejora de especies forestales en general. Se trata de técnicas tales como el cultivo clonal, ya sea por cultivo de meristema o de células aisladas, o mediante algún método de cría de árboles no asequible por el momento con el método de estacas. Un gran paso adelante en alguno de estos métodos que permita el cultivo clonal abrirá el camino a una mejora considerable, pero, al mismo tiempo, introducirá riesgos y peligros que hay que tener en cuenta para poder tomar precauciones suficientes en la ejecución de cualquier programa de este tipo. Mientras esto no suceda, algunas de las medidas que se pueden tomar ya se han estudiado en Eucalyptus, de manera que los programas en las que se apliquen se pueden ejecutar con confianza, cuando se proyecte o esté en curso una operación silvícola sustancial.
Lo primero que hay que hacer en la mejora del eucalipto es obtener, en un área particular, la proveniencia más idónea de la especie. Una vez determinada la especie más idónea, si hay variación con respecto a la proveniencia natural en cuanto a los resultados obtenidos, hay que estudiarla a fondo. Como en la mayoría de las especies de eucalipto hay variación, un programa que permita identificar la mejor fuente puede ser muy beneficioso. En muchísimos y probablemente en la mayoría de los casos, hay que producir en plantaciones las cantidades de semilla que son necesarias para un programa significativo, porque la que se puede obtener de proveniencias naturales actualmente, por lo general, es escasa y lo será cada vez más con el transcurso del tiempo, no sólo porque varia de año a año la cosecha, sino porque los bosques naturales están disminuyendo y no aumentando y se están sujetando cada vez más a regímenes de protección a largo plazo para poder asegurar la continuidad de la producción de semillas para fines experimentales, ya que no es probable que sea suficiente para fines comerciales.
En consecuencia, las plantaciones productoras de semilla van adquiriendo cada vez más importancia. Se pueden seguir en general dos métodos: el primero consiste en formar huertos semilleros con plantitas de semilla, o en hacer plantaciones semilleros que sólo tengan por objeto mantener la integridad genética de la especie o proveniencia particular en cuestión, preocupándose de que estén suficientemente aisladas de fuentes genéticas contaminantes potenciales. La distancia máxima entre rodales dentro de la cual se pueden producir cruzamientos fácilmente depende, en su mayor parte, de la distancia que recorren los insectos vectores para efectuar la polinización. Al parecer, 2 km es más que suficiente en la mayoría de los casos, pero, como el número de determinaciones de esta distancia todavía es pequeño, conviene preocuparse de reunir información al respecto. Una manera muy eficaz de aislar las áreas productoras de semilla consiste en plantar la parcela productora de semilla en una plantación de otra especie para que haya una barrera absoluta al cruzamiento. Como en los programas silvícolas suele emplearse más de una especie, esto suele ser bastante factible. Por ejemplo, se puede emplear E. citriodora para aislar una parcela productora de semillas de E. grandis o de E. saligna. Si se cuenta con estas especies, se pueden hacer los planes sobre esta base. Conviene plantar las parcelas productoras de semillas con un espaciamiento relativamente pequeño, para hacer pronto un raleo intensivo, dejando los árboles de mejor forma y los más vigorosos con un espaciamiento relativamente grande para que desarrollen plenamente sus copas y produzcan bastante semilla. Se ha adquirido suficiente experiencia como para demostrar que sistemas de este tipo funcionan bien, a pesar que los detalles precisos del espaciamiento, la época del raleo y los métodos de recolección de semillas de árboles que a la larga suelen ser grandes hay que elaborarlos de acuerdo con los medios con que se cuente en el lugar en que se realice el programa.
Una medida más consiste en la formación de huertos semilleros clonales, donde los antecedentes teóricos que se han empleado principalmente con Pinus parecen ser totalmente aplicables a Eucalyptus, a pesar de que la evaluación de la ganancia genética en Eucalyptus todavía está por determinarse exactamente en tales huertos. Lo mismo que tratándose del Pinus, se ha observado que los clones injertados tienden a presentar una proporción relativamente elevada de incompatibilidad al injertarlos, lo que se puede obviar sólo teniendo muchos de repuesto para obtener injertos compatibles, en cantidad suficiente para formar la población clonal del huerto. Por desgracia, lo mismo que tratándose de Pinus, no siempre es posible prever en el material injertado joven, ni siquiera al año o 2 años, cuáles serán compatibles, de manera que hay poderosas razones para obviar este inconveniente en lo posible. En algunas especies de importancia económica se sabe que esto se puede hacer con eficacia plantando estacas de los clones, a posar de que actualmente hay limitaciones considerables en cuanto a la manera de cortar las estacas. Esta varia, comenzando por E. deglupta, en la que es fácil el arraigo de las estacas, incluso de material relativamente viejo, así es que se puede formar el semillero clonal de este modo, e incluso con mugrones de árboles relativamente grandes, ya que también dan muy buenos resultados. Hay indicios de que algunas otras especies también se pueden reproducir de esta manera con relativa facilidad, pero, en la gran mayoría de los eucaliptos, ni las estacas ni los mugrones arraigan cuando la planta ha pasado significativamente la etapa juvenil. Especies de crecimiento rápido, tales como E. grandis, se pueden seleccionar empleando árboles de estatura considerable y de una edad de 4 ó 5 años, cortando las hileras exteriores de las plantaciones y seleccionando los árboles mejores de dichas hileras. Los retoños de los tocones de la mayoría de los árboles arraigan con relativa facilidad, lográndose, por término medio, el arraigo del 50% de las estacas plantadas, siempre que se corten en las condiciones de Australia, durante los 3 ó 4 meses de primavera y comienzos del verano. Arraigan fácilmente bajo un rocío de neblina normal. La investigación y el desarrollo han avanzado suficientemente como para indicar que este método da muy buenos resultados y sobre esta base se han logrado formar huertos semilleros de E. grandis y de E. saligna. Quizá estudiando a fondo los resultados se llegara a la conclusión de que se puede aplicar a muchas otras especies de Eucalyptus. La posibilidad de rejuvenecer el material, por subcultivo de estacas que hayan arraigado con dificultad en un principio, es un aspecto del desarrollo que merece estudiarse a fondo. Este es evidentemente un fenómeno que, tradicionalmente, se ha aprovechado en horticultura y parece que también sucede otro tanto, por lo menos, en una especie de Eucalyptus, E. camaldulensis. Parece posible que, ano cuando el desarrollo clonal inicial dependa del injerto, el rejuvenecimiento del retoño puede continuar con subcultivos progresivos por estacas.
Hay pruebas fehacientes que demuestran que los híbridos interespecíficos F1 suelen ser superiores a las especies puras por la calidad del producto. La producción espontánea y no intencional de híbridos interespecíficos F1, y sobre todo la utilización de sus vástagos en plantaciones, pueden ser fuentes de degradación, como se señaló anteriormente. Por otra parte, si este fenómeno se puede aprovechar, como se ha hecho con algunos híbridos en la agricultura, no hay duda de que se lograría una mejora muy considerable de la producción.
Uno de los sistemas más eficaces puede encontrarse en una etapa experimental avanzada en Zambia, para producir híbridos de E. tereticornis y E. grandis simplemente plantando las especies juntas, en áreas productoras de semillas y raleando la plantación, para seleccionar los híbridos F1. Esto se puede hacer fácilmente a ojo. A pesar de tratarse de un programa que tiene un cierto grado aleatorio e imprevisible en cuanto a las cantidades producidas, da resultados, si bien se basa en una peculiaridad propia, casi exclusivamente, de E. tereticornis, la de ser anemógama, por lo menos en parte, y la de no requerir una manipulación particular para lograr que fructifiquen las semillas, lo que sucede, por lo menos en parte, cuando se planta cerca de E. grandis. Este sistema se puede perfeccionar de varias maneras; por ejemplo, mediante la reproducción clonal de ejemplares de E. grandis, que se sepa sean totalmente autoincompatibles, ya que se sabe que los hay. Además, la polinización manipulada para aumentar la cantidad de semilla fructificada puede ser conveniente, incluso en esta especie anemógama, pero en la gran mayoría de los eucaliptos es necesario efectuar cruces totalmente manipulados y hay ciertas partes de esta operación que todavía no se han desarrollado a escala de producción. Acumulando clones autoincompatibles del genitor femenino, lo que puede lograrse por injerto cuando la incompatibilidad del injerto es de menor significación que haciéndolo en otra forma, no es necesaria la emasculación y el polen almacenado se puede colocar a mano en el estigma del genitor femenino para que después fructifique la semilla. Las pruebas de híbridos que se producen espontáneamente como, por ejemplo, el conocido E. trabutii (híbrido interespecífico de E. botryoides y E. camaldulensis), que ha dado tan buenos resultados en la zona del Mediterráneo, o los muchos casos de híbridos de E. tereticornis y E. saligna o E. tereticornis y E. grandis, que se sabe dan buenos resultados, junto con ensayos experimentales más precisos de otras combinaciones de híbridos interespecíficos, indican que éste es uno que tiene un potencial muy considerable y en él se puede prever un progreso rápido, una vez que se resuelvan algunos pequeños detalles técnicos más.
Se ha demostrado en muchas combinaciones que los híbridos interespecíficos F1 tienen un alto grado de uniformidad, a veces mayor que las poblaciones genitores mismas. Este es un rasgo que aumenta el valor que tales combinaciones tienen para la mejora genética.
El empleo de híbridos interespecíficos abre el camino hacia la producción de combinaciones que, a voces, reunirán los caracteres económicamente más convenientes de un par de especies. Como actualmente la índole del F1 no se puede prever fácilmente de esta manera, ni tampoco su valor económico, la evaluación depende de los ensayos que se hagan.
