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OBTENTION ET ECHANGE DE MATERIEL GENETIQUE FORESTIER SUR UN PLAN INTERNATIONAL 1

M.D. WILCOX

Forest Research Institute, New Zealand Forest Service,
Rotorua (Nouvelle-Zélande)

RESUME

Les programmes d'amélioration génétique portant sur des essences largement plantées à échelle internationale peuvent bénéficier de nouveaux matériels génétiques introduits tels que semences, scions, pollen, plantules issues de culture de tissus.

Les importations peuvent: introduire des provenances supérieures à celles existant localement, et que l'on ne pourrait se procurer autrement; tirer avantage de la compétence et de la réussite de chercheurs d'autres pays dans la sélection et la reproduction de génotypes supérieurs; procurer une croissance plus rapide comme résultat de l'évolution de races locales exotiques supérieures; épargner du temps et du travail.

L'importation de matériel génétique forestier n'a aucune valeur en elle-même en tant que méthode d'amélioration génétique. Avec un matériel hautement sélectionné, son intérêt dépend du degré de sélection phénotypique et de la précision des tests de descendance ou tests clonaux, et de l'accord entre les critères de sélection et les programmes du bénéficiaire.

INTRODUCTION

Le thème du présent article est que les échanges de matériel génétique forestier sélectionné, par opposition à l'acquisition de lots de semences “bruts” en vue d'essais de provenances, entre pays utilisant les mêmes essences de reboisement, peuvent être avantageux, mais ne le sont pas nécessairement. L'intérêt d'un échange dépend de la qualité du matériel, qui à son tour repose sur la compétence du généticien qui l'a fourni et, par-dessus tout, sur sa provenance et sur l'ampleur de la base génétique représentée par les lots de semences fondateurs des introductions antérieures. Les facteurs historiques jouent un grand rôle dans la constitution génétique des peuplements artificiels de beaucoup d'essences de reboisement exotiques importantes.

Des essences telles que Pinus caribaea Morelet, Pinus radiata D. Don, Pinus patula Schiede et Deppe, Cupressus lusitanica Mill., Eucalyptus grandis Hill ex Maid., ont acquis une grande importance internationale, principalement dans les reboisements d'exotiques, et offrent d'excellentes perspectives pour d'utiles échanges génétiques, en raison du nombre de pays où on les cultive et les sélectionne activement. De même, Pinus taeda L., Pinus elliottii Engelm., Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, qui sont des essences forestières de première importance dans leur aire naturelle en Amérique du Nord, et qui y sont l'objet de vastes programmes de plantation et d'actives recherches génétiques, présentent de nombreuses possibilités d'échanges de gènes, étant également très importants comme essences exotiques dans divers pays.

OBJECTIFS

Il n'est point besoin d'invoquer de théories génétiques particulières pour prédire l'intérêt d'échanges internationaux de gènes. Le gain génétique réalisé dans les programmes d'amélioration utilisant un matériel importé découle des mêmes principes de génétique forestière que dans le cas de programmes d'amélioration indépendants: sélection de provenances, sélection intensive à l'intérieur des meilleures populations, maintien d'une base génétique large, sélection par tests de descendance pour les caractères de faible héritabilité, détermination des effets d'interaction génotype/milieu, et précautions en vue d'éviter la consanguinité dans les vergers à graines. Les seules précautions particulières requises dans les échanges internationaux de matériel sélectionné sont des mesures de quarantaine appropriées, et une conscience nette du fait que les critères de sélection peuvent différer de façon marquée d'un pays à l'autre, ce qui dans certains cas peut interdire l'obtention de gains génétiques d'intérêt économique réel.

L'obtention et l'échange de matériel génétique peuvent répondre à quatre objectifs généraux.

Fourniture immédiate de semences pour des programmes de reboisement

L'importation de semences de vergers à graines ou de matériel clonal supérieur provenant d'autres pays est le meilleur moyen possible d'obtenir une amélioration génétique dans les programmes de reboisement en cours qui ne peuvent s'approvisionner en semences locales. Le pays importateur doit de préférence procéder au préalable à des essais de comportement avec des semences provenant de différentes sources possibles, afin d'identifier les meilleurs fournisseurs extérieurs de semences améliorées.

L'importation de semences provenant de vergers à graines peut être très utile pour le démarrage de projets de reboisement. Toutefois, la base génétique des peuplements ainsi obtenus peut être beaucoup trop étroite pour permettre de réaliser un programme local d'amélioration, si celui-ci s'avérait nécessaire. Un inconvénient plus immédiat est que des semences de vergers à graines importées peuvent ne pas donner les résultats escomptés en raison de critères de sélection impropres, et d'interactions génotype/milieu.

Introduction de nouvelles espèces

On constate souvent que dans beaucoup de pays les essences exotiques d'importance majeure ont été introduites au hasard, et que l'on n'a conservé que de vagues indications sur la provenance ou sur la taille de la base génétique.

Les essais internationaux de provenances sont un moyen excellent d'introduire officiellement une essence pour la première fois, ou de réintroduire systématiquement une essence d'importance commerciale reconnue. Un autre bon moyen d'introduire une essence est d'utiliser une large gamme de lots de semences sélectionnées issues de pollinisation libre provenant d'autres pays, en y incluant des échantillons sélectionnés provenant de peuplements naturels. Pourvu que l'échantillon soit important, il y a des avantages évidents à se procurer dès le départ du matériel sélectionné en fonction de caractéristiques universellement désirées, telles qu'une bonne rectitude de fût et l'absence de malformations.

Renforcement des programmes d'amélioration génétique existants

Les programmes d'amélioration génétique sont généralement fondés sur des arbres plus sélectionnés dans les peuplements naturels locaux ou dans des plantations, et ils ont par conséquent une base relativement étroite vis-à-vis de l'ensemble des ressources génétiques offertes par l'espèce. Lorsqu'on atteint les deuxième et troisième générations, il se produit des phénomènes de coascendance gênants dans la population de sélection, ce qui peut faire craindre que des clones proches parents dans les vergers à graines ne donnent lieu à une dépression de consanguinité. En outre, une sélection intensive pour plusieurs caractères peut avoir réduit les perspectives d'amélioration génétique pour de “nouveaux” caractères dans l'avenir; dans de telles circonstances il y aura des avantages considérables à introduire un nouveau matériel amélioré.

Une autre possibilité est que de meilleures provenances que celles utilisées pour lancer le programme d'amélioration génétique soient identifiées à un stade ultérieur; il faudra alors que ce matériel meilleur soit d'une manière ou d'une autre incorporé à la population de sélection actuelle, ou même la remplace entièrement.

L'acquisition de matériel génétique provenant de programmes d'autres pays, y compris ceux où l'espèce est indigène, peut évidemment contribuer fortement à enrichir un programme qui autrement serait isolé, par une injection de matériel non parent, ou meilleur.

Lancement rapide de nouveaux programmes

Chaque année de retard pris dans l'utilisation de matériel de reproduction génétiquement amélioré pour le reboisement représente une occasion perdue de gain génétique, et par conséquent de gain économique, grâce à des lignées améliorées une fois qu'elles sont définitivement disponibles. Il importe par conséquent, si on est réellement certain de l'intérêt de l'espèce, de découvrir ou de créer rapidement des sources de semences améliorées de cette espèce. Un des moyens d'y parvenir est d'importer du matériel “tout fait” d'une autre organisation déjà bien avancée en matière d'amélioration génétique forestière, et ayant à sa disposition pour la sélection des ressources en arbres beaucoup plus importantes qu'il ne peut y en avoir à présent dans le pays intéressé.

METHODES

Semences

Les semences offrent le moyen le plus souple d'introduire du matériel génétique, et présentent en outre l'immense avantage de permettre de procéder à des tests de descendance avant de s'engager trop avant. Des tests de familles peuvent conduire directement et rapidement à une production de semences (par le moyen de vergers à graines de semence), fournir la base de nouvelles sélections pour la génération suivante, et permettre une évaluation des populations du pays donneur en vue d'introductions futures.

Quelle sorte de semences sélectionnées faut-il chercher à obtenir? Issues d'ortets en pollinisation libre, de banques de clones ou de ramets de verger à graines en pollinisation libre, de croisements multiples en pollinisation dirigée, ou de fratries en pollinisation dirigée, telles sont les principales possibilités. Le matériel le plus généralement utilisé est sans doute des semences d'un ensemble de fratries issues de croisement aléatoire par paires uniques entre les meilleurs parents disponibles dans les meilleures provenances. Elles peuvent être excellentes pour la création de vergers à graines de semence, et pour le lancement de nouveaux programmes de sélection. Les perspectives de gain génétique seraient naturellement moindres avec des familles issues d'ortets en pollinisation libre, et la base restreinte offerte par le pollen de familles dérivées de ramets de vergers à graines limite nettement l'intérêt de ce type de matériel pour une amélioration génétique à long terme.

Pollen

Le pollen, constitué par les microspores des conifères et des plantes à fleurs, est un matériel génétique haploïde (n chromosomes), formant le gamétophyte mâle et produisant finalement les gamètes mâles. Ce peut être, en particulier pour les conifères, un excellent moyen pour effectuer des transferts de gènes entre divers programmes, du fait qu'il est facile à récolter en quantité, à emballer et expédier, qu'il ne présente aucur problème de quarantaine, et qu'on peut le conserver jusqu'au moment où on en a besoin. Néanmoins, il est indispensable d'avoir des installations de conservation adéquates, et il faut définir à l'avance un dispositif d'accouplement approprié (par exemple croisement multiple, en nid, factoriel), en ayant sous la main une sélection d'arbres locaux de bonne qualité pour servir de parents femelles. Le pollen des espèces pollinisées par les insectes, telles que les eucalyptus, est évidemment plus difficile à transférer.

Scions

Les scions peuvent être échangés sous forme de matériel à greffer ou de boutures non racinées. Ils permettent d'introduire des génotypes intacts. Les transferts de scions se font le plus communément avec des greffons d'arbres plus, ce qui permet aux bénéficiaires de constituer leurs propres banques de clones ou vergers à graines.

Les problèmes de quarantaine, de délais, de transport et autres ennuis semblables pour la propagation restreignent fortement l'échange international de scions, et leur utilisation effective dans les programmes d'amélioration génétique.

Les introductions de scions pour des vergers à graines doivent être accompagnées d'un ensemble complet de lots de semences permettant d'effectuer des tests de descendance des clones en même temps que de candidats sélectionnés localement. On a souvent tendance à ne pas tester convenablement les clones importés, soit parce qu'on ne disposait pas de semences, soit en vertu de la croyance erronée que du matériel importé doit être bon et n'a pas besoin d'être testé.

Plantules obtenues par culture de tissus

Il y a déjà eu des transferts réussis de matériel génétique forestier in vitro d'un laboratoire de recherche à un autre. Du fait que les cultures sont maintenues dans des conditions de stricte stérilité afin d'éviter les risques de contamination microbienne du substrat d'enracinement, des cultures de tissus saines peuvent être introduites sans grand risque, sans nécessité de quarantaine, ce qui épargne du temps. Les cultures de tissus sont par ailleurs, de toute évidence, plus compactes et faciles à manipuler que le matériel de scions traditionnel, ce qui permet de transporter beaucoup plus de matériel en une seule opération.

Il va sans dire que les organisations destinataires doivent avoir les installations et les compétences voulues pour tirer pleinement profit des introductions de cultures de tissus.

Il n'y a jusqu'à présent dans les techniques de cultures de tissus d'arbres aucune particularité qui leur donne un avantage quelconque sur les autres méthodes d'échange de gènes en matière de gain génétique. C'est purement un véhicule d'échange, non une méthode d'amélioration génétique. La perspective la plus intéressante qu'offrent les cultures de tissus pourrait être le transfert de propagules de génotypes d'élite, et leur multiplication rapide.

EXEMPLES D'ECHANGES INTERNATIONAUX DE GENES DANS LE CADRE DE PROGRAMMES D'AMELIORATION GENETIQUE DES ARBRES FORESTIERS

Amélioration des peupliers en Nouvelle-Zélande

La culture et l'amélioration génétique des peupliers, dans divers pays, était initialement basée sur des programmes locaux d'introduction, d'essais et de certification des clones prometteurs provenant d'autres pays. En Nouvelle-Zélande, par exemple (van Kraayenoord, 1968), la plupart des plantations de peupliers pour la lutte contre l'érosion et les boisements de ferme réalisées entre 1958 et 1974 faisaient appel à des grandes boutures non racinées de neuf clones de peupliers noirs hybrides provenant d'Europe: Populus x euramericana cv. “Robusta PH”, P. cv. “Robusta Zeeland”, P. cv. “Eugenei”, P. cv. “Laevigiata”, P. cv. “I-30”, P. cv. “I-78”, P. cv. “I-214”, P. cv. “I-455”, et P. cv. “I-488”. Les tests clonaux effectués en Nouvelle-Zélande avaient montré que c'étaient les clones les plus appropriés parmi plus d'une centaine testés.

L'extension des rouilles des peupliers Melampsora medusae Thum. (rouille américaine) et Melampsora larici-populina Kleb. (rouille européenne), introduites d'Australie en Nouvelle-Zélande en 1973 (N.Z. Forest Service, 1973; van Kraayenoord, Laundon et Spiers, 1974; Wilkinson et Spiers, 1976), entraîna l'élimination de fait des neuf clones de peupliers noirs hybrides “standard” des programmes de plantation, tous étant trop sensibles aux rouilles. Deux clones de remplacement, P. x euramericana cv. “Flevo” et P. cv. “I-154”, résistants à ces deux rouilles, furent promptement choisis à partir des données d'archives et agréés pour la multiplication et la plantation en 1974 (Wilkinson et van Kraayenoord, 1979).

Grâce à la coopération internationale encouragée par la Commission internationale du peuplier de la FAO, et aux bons contacts personnels établis avec des généticiens du peuplier d'autres pays, la Nouvelle-Zélande fut en mesure très rapidement d'importer plusieurs nouveaux clones résistants à la rouille en provenance de Corée, du Japon, d'Argentine, d'Australie, d'Italie, de Turquie, de Yougoslavie, de Hollande et des Etats-Unis. L'expérience passée avec des clones de peupliers sélectionnés importés montre que les interactions clone/milieu sont souvent importantes à l'échelle internationale, ce qui rend nécessaire des tests rigoureux et une resélection dans les conditions locales. Il y a néanmoins certains clones tels qu'“I-214” qui ont montré une très bonne croissance dans tous les pays dont le climat était convenable.

Les sélectionneurs de peupliers de Nouvelle-Zélande ont importé ou échangé du matériel génétique sous forme de boutures ligneuses, semences, et plantules issues de cultures de tissus. La réglementation de Nouvelle-Zélande exige que les boutures importées soient mises en quarantaine pendant 2 ans avant que la multiplication et les tests clonaux puissent commencer. Les plantules cultivées dans des tubes ou coupelles à essais se sont avérées un moyen commode et efficace d'échanger du matériel génétique. Aucune période de quarantaine n'est exigée après l'arrivée de matériel de reproduction in vitro parce que des cultures saines et stériles sont déjà garanties exemptes d'infection microbienne (à l'exception des virus). Une multiplication rapide du matériel dans le pays bénéficiaire est par conséquent possible.

Pinus radiata

Pinus radiata D. Don., originaire de Californie aux Etats-Unis, est la principale essence de reboisement au Chili, en Nouvelle-Zélande et en Australie, et est également important économiquement en Espagne, en Afrique du Sud et au Kenya. Il montre des résultats encourageants en Italie, en Tunisie, au Maroc, en France, au Portugal et en Irlande, mais il n'est pas planté à grande échelle dans son pays d'origine.

Des échanges internationaux de semences, de pollen et de scions ont eu lieu dans le cadre de plusieurs programmes d'amélioration mis sur pied pour cette essence (Fielding, 1966; Pederick et Griffin, 1978; Thulin et Wilcox, 1968).

Des greffes provenant de 23 arbres plus sur un groupe originel de 40 sélectionnés en Nouvelle-Zélande au cours des années cinquante dans des peuplements locaux furent envoyées à diverses organisations d'Australie. Les clones néo-zélandais occupent encore une place importante aujourd'hui dans plusieurs vergers à graines australiens. L'intérêt immédiat de ces importations pour l'Australie dans les années cinquante était d'obtenir du matériel d'arbres plus très intensivement sélectionnés pour enrichir les programmes de sélection locaux individuels. Outre une économie de temps et de travail, il convient d'apprécier les bénéfices réels de l'envoi de clones néo-zélandais en Australie du point de vue de l'amélioration génétique (telle que déterminée par les tests de descendance) et du comportement en verger (compatibilité au greffage et production de semences) des clones néo-zélandais en Australie par comparaison avec les clones australiens. Les 23 clones néo-zélandais ne représentent que 4,5 pour cent des 506 clones de première génération figurant actuellement dans le Registre australien des arbres plus (Pederick et Griffin, 1978), et un clone largement testé, NZ 850–55, s'est régulièrement rangé au niveau des meilleurs clones locaux dans les tests de descendance australiens (Eldridge, 1974). L'intérêt pour l'Australie de ces transferts anciens de scions de clones non testés apparaît certain, mais n'a jamais été convenablement évalué. On n'a pas encore déterminé notamment si la sélection phénotypique réalisée dans les peuplements néozélandais était valable aussi pour les stations australiennes, et il n'y a non plus aucun témoignage qui indique si les races locales qui ont pu se constituer en deux ou trois générations de culture en Nouvelle-Zélande sont meilleures ou moins bonnes en Australie que les races locales.

L'échange international de matériel génétique sélectionné de P. radiata qui est potentiellement le plus utile et mutuellement avantageux est l'expérimentation sur des familles organisée sur une base coopérative par Shelbourne (1973). Dans ce projet, 319 lots de semences d'arbres plus (familles issues d'ortets et/ou de ramets de vergers en pollinisation libre), de fratries et demi-fratries issues de pollinisation dirigée, et de quelques familles issues de peuplements naturels en pollinisation libre, furent rassemblés en provenance de Nouvelle-Zélande, d'Australie, du Kenya, d'Afrique du Sud, de France et de Californie. En outre des pays donneurs, le Chili, la Tunisie et le Maroc établirent des plantations d'essai de ces familles. L'opinion générale est que cet ensemble génétique international est “une bonne chose”, mais la mesure dans laquelle on pourra utiliser directement ce matériel dans des programmes locaux d'amélioration dépendra des performances des diverses familles et des besoins de chaque programme particulier. En Nouvelle-Zélande, les meilleures parmi les familles importées sont considérées comme une source potentielle de nouveaux arbres plus. Pour des pays qui ne se sont pas encore engagés intensivement dans des programmes d'amélioration propres, l'ensemble génétique pourrait constituer une très bonne base pour des programmes locaux de sélection conduisant à l'établissement de vergers à graines de semence et/ou clonaux.

Eucalyptus

D'innombrables transferts de semences d'eucalyptus ont été effectués d'Australie vers presque toutes les régions du monde. Ces importations ont abouti à la création d'arboretums, de plantations d'alignement, à des essais d'espèces et de provenances, aussi bien qu'à des plantations à échelle industrielle, et ont fourni la base de programmes locaux d'amélioration. De nombreuses introductions se sont faites au hasard, et étaient de qualité inconnue en ce qui concerne la provenance, le nombre d'arbres semenciers représentés dans les lots de semences, et le degré de sélection - autre que la recherche d'une abondante production de graines - pratiquée par les récolteurs. Pour la plupart des eucalyptus les forêts naturelles d'Australie demeurent néanmoins de loin la plus importante source de matériel génétique (Turnbull, Nikles et Brown, 1980).

Comme base future pour l'amélioration génétique dans les pays bénéficiaires, les catégories d'importation de semences d'eucalyptus d'Australie les plus valables sont à notre avis les suivantes:

Les familles importées issues de pollinisation libre et obtenues à partir de programmes d'amélioration ou de récoltes de provenances en Australie, peuvent compléter ou remplacer avantageusement n'importe quelle famille sélectionnée localement, à la condition que les provenances soient appropriées. Dans le cas d'Eucalyptus fastigata Deane et Maid. (Wilcox, Rook et Holden, 1980) et d'Eucalyptus regnans F. Muell. (Wilcox, Faulds, Vincent et Poole, 1980), beaucoup de familles australiennes se sont avérées de loin supérieures aux familles locales en ce qui concerne la résistance au froid en Nouvelle-Zélande, principalement parce que les meilleures provenances ne sont pas pleinement représentées dans les plantations locales.

Il peut y avoir avantage également, dans un programme d'amélioration des eucalyptus, à se procurer des semences provenant d'autres pays effectuant des plantations ou des travaux d'amélioration des mêmes espèces. Le bénéfice en est impossible à prédire, mais il peut être de tirer profit d'une sélection naturelle ou artificielle efficace dans des plantations équiennes ou des essais de provenances, de tomber sur une excellente provenance fondatrice, ou d'échapper à une hybridation gênante dans les peuplements locaux. On peut citer comme exemples l'introduction de familles très résistantes au gel d'E. fastigata du Natal (Afrique du Sud) en Nouvelle-Zélande (Wilcox, Rook et Holden, 1980), et les bons résultats obtenus au Brésil avec des semences d'E. grandis Hill ex Maid. importées d'Afrique du Sud et du Zimbabwe (Campinhos et Ikemori, 1978).

Pinus caribaea

L'une des justifications invoquées pour le programme coopératif international très débattu d'amélioration de Pinus caribaea Morelet var. hondurensis Barrett et Golfari était que des échanges de matériel génétique avantageux pourraient être organisés entre pays coopérateurs (Nikles, 1978, 1979; Nikles et Burley, 1978). Les bonnes performances aux Fidji de certaines familles provenant du Queensland ont été prises pour preuve que des échanges internationaux de gènes de cette espèce offrent de bonnes perspectives. Par la suite, des propositions ont été faites en vue d'instituer des programmes internationaux de tests de descendance et de vergers à graines.

Dans tout projet d'amélioration de P. caribaea, il convient de placer au tout premier rang les résultats obtenus dans les essais internationaux de provenances parrainés par le Commonwealth Forestry Institute d'Oxford (Greaves, 1978). Ces lots de semences représentent une précieuse source d'information, et une base génétique de potentialités immenses pour la sélection future dans tous les pays qui plantent cette essence. Ainsi, la valeur des échanges futurs de matériel génétique sélectionné repose pour une large part sur le choix d'une provenance qui soit optimale pour le programme bénéficiaire.

Des régions telles que le Queensland et les Fidji (Bell, 1979), possédant d'importantes plantations suffisamment âgées pour la sélection, ont pu parvenir à une amélioration considérable de la rectitude de fût de P. caribaea var. hondurensis par une sélection phénotypique dans des peuplements de première génération issus de semences importées en provenance de Mountain Pine Ridge au Belize. Toutefois, il s'avère maintenant au Queensland que certaines provenances littorales de basse altitude du Honduras, du Belize et du Nicaragua sont meilleures que la race de Mountain Pine Ridge en ce qui concerne plusieurs caractères importants, à savoir la résistance au vent, la rectitude de fût et la croissance en hauteur.

En conséquence, on étudie actuellement l'incorporation de ces caractéristiques favorables dans le programme d'amélioration en cours. Une possibilité est l'importation de pollen d'arbres plus sélectionnés dans des peuplements exotiques (au Brésil par exemple) issus de provenances littorales de basse altitude, suivie d'hybridation artificielle avec la base locale de clones de la race Mountain Pine Ridge.

CONCLUSIONS

  1. Les importations de matériel génétique forestier d'autres pays ont des chances d'être avantageuses et de valoir l'effort consenti si elles procurent:

  2. Semences, scions et pollen ont chacun leur place dans les activités d'échanges de gènes:

  3. Il faut une bonne planification pour tirer le maximum de profit des échanges internationaux de gènes:

BIBLIOGRAPHIE CITEE

Bell, T.I.W., 1979 Pinus caribaea seed from Fiji. Fiji Pine Research Paper No. 4. Fiji Pine Commission, Lautoka, and Fiji Forestry Department, Suva, 4 p.

Campinhos, E. Jnr. and Ikemori, Y.K. 1978 Tree improvement program of Eucalyptus spp. Preliminary results. Proceedings of Third World Consultation on Forest Tree Breeding, Canberra, 1977, pp. 717–738.

Eldridge, K.G. 1974 Progeny testing Pinus radiata in Australia. Proceedings of Joint IUFRO Meeting S.02.04.1–3, pp. 385–396, Stockholm.

Fielding, J.M. 1966 L'amélioration génétique de Pinus radiata en Australie. Comptes rendus du Sixième Congrès forestier mondial, Madrid, Vol. II, p. 1564.

Greaves, A. 1978 Descriptions of seed sources and collections for provenances of Pinus caribaea. Tropical Forestry Papers, No. 12. Department of Forestry Commonwealth Forestry Institute, University of Oxford, 98 p.

N.Z. 1973 Forest Service. Poplar leaf rust comes to New Zealand. What's New in Forest Research, No. 7. Forest Research Institute, New Zealand Forest Service, Rotorua, New Zealand. 4 p.

Nikles, D.G. 1978 Progress report on international co-operation in genetic improvement of Pinus caribaea yar. hondurensis Barrett and Golfari and proposals for further development. In Progress and Problems of Genetic Improvement of Tropical Forest Trees, pp. 490–508. D.G. Nikles, J. Burley and R.D. Barnes, Editors. Proceedings of IUFRO Workshop, Brisbane, 1977. Department of Forestry, Commonwealth Forestry Institute, University of Oxford.

Nikles, D.G. 1979 Role of international co-operation and local expertise in establishing and improving the genetic foundations of forest plantations in the tropics. In Forestry in National Development: Production Systems, Conservation, Foreign Trade and Aid, pp. 210–218. K.R. Shepherd and H.V. Richter, Editors. Development Studies Centre Monograph No. 17. The Australian National University, Canberra.

Nikles, D.G. et Burley, J. 1978 La coopération internationale dans l'amélioration des pins tropicaux. Documents de la troisième Consultation mondiale sur l'amélioration des arbres forestiers, Canberra, 1977, p. 1159.

Pederick, L.A. et Griffin, A.R. 1978 Amélioration génétique de Pinus radiata en Australasie. Documents de la troisième Consultation mondiale sur l'amélioration des arbres forestiers, Canberra, 1977, p. 563.

Shelbourne, C.J.A. 1973 An international cooperative second generation family experiment in Pinus radiata. In Tropical provenance and progeny research and international cooperation, pp. 497–501. J. Burley and D.G. Nikles, Editors. Proceedings of IUFRO Workshop, Nairobi. Department of Forestry, Commonwealth Forestry Institute, University of Oxford.

Thulin, I.J. and Wilcox, M.D. 1968 Breeding for Dothistroma resistance. In Report of Forest Research Institute 1967, pp. 52–53. New Zealand Forest Service, Wellington.

Turnbull, J.W., Nikles, D.G. and Brown, A.G. 1980 Better use of the gene resources of some Australian forest trees. Paper prepared for the Eleventh Commonwealth Forestry Conference, September 1980. Forest Research, CSIRO, Canberra, Australia.

Van Kraayenoord, C.W.S. 1968 Poplars and willows in New Zealand with particular reference to their use in erosion control. International Poplar Commission, 13th Session, Montreal. FAO, FO: CIP/13/32, 18 p.

Van Kraayenoord, C.W.S., Laundon, G.F. and Spiers, A.G. 1974 Poplar rusts invade New Zealand. Plant Disease Reporter, 58(5), pp. 423–427.

Wilcox, M.D., Rook D.A. and Holden, D.G. 1980 Provenance variation in frost resistance of Eucalyptus fastigata Deane & Maid. Paper prepared for IUFRO Symposium and workshop on genetic improvement and productivity of fast-growing tree species, Brazil.

Wilcox, M.D., Faulds, T., Vincent, T.G. and Poole, B.R. 1980 Genetic variation in frost tolerance among open-pollinated families of Eucalyptus regnans F. Muell. Australian Forest Research, 10(2), pp. 169–184.

Wilkinson, A.G. and Spiers, A.G. 1976 Introduction of the poplar rusts Melampsora laricipopulina and M. medusae to New Zealand and their subsequent distribution. New Zealand Journal of Science, 19, pp. 195–198.

Wilkinson, A.G. and van Kraayenoord, C.W.S. 1979 Breeding and selection of poplars resistant to Melampsora and Marssonina in New Zealand. Proceedings of IUFRO Meeting (S2-02-10 and S2-03-07) on Poplars in France and Belgium, pp. 226–246.

1 Adapté d'un mémoire présenté au Colloque/séminaire IUFRO sur l'amélioration génétique et la productivité des essences forestières à croissance rapide qui s'est tenu à Aguas de São Pedro, S.P., Brésil, du 25 au 30 août 1980.

Manuscrit resu en Juin 1981.


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