M.D. WILCOX
Instituto de Investigación Forestal, Servicio Forestal de
Nueva Zelandia
Rotorua, Nueva Zelandia
RESUMEN
Los programas de fitogenética forestal dedicados a especies muy extendidas internacionalmente pueden beneficiarse de nuevo material genético introducido en forma de semillas, vástagos, polen y propágulos procedentes de cultivos de tejidos.
Las importaciones permiten introducir plantas de procedencias superiores a las disponibles localmente, y que de otra manera no se podrían obtener, aprovechar la técnica y éxito ajenos en la selección de genotipos superiores, obtener un crecimiento más rápido como consecuencia de la evolución de razas superiores exóticas y ahorrar tiempo y trabajo.
La importación de material fitogenético forestal no tiene mérito intrínseco en sí misma como método de mejora forestal. Si se utiliza material muy seleccionado, su valor depende del grado de selección fenotípica y de la fiabilidad de los ensayos de descendencia o clonales, y así como de la conformidad de los criterios de selección con los programas receptores.
INTRODUCCION
En este artículo se pretende demostrar que los intercambios de material fitogenético forestal seleccionado entre países que cultivan las mismas especies forestales, como contrapuestos a la adquisición de lotes de semillas “en bruto” para ensayos de procedencia, pueden ser beneficiosos, aunque no lo son necesariamente. El valor de los intercambios depende de la calidad del material (que a su vez está en función de la habilidad técnica del seleccionador del árbol donante) y, sobre todo, de su procedencia y de la amplitud de la base genética representada por los lotes de semillas originales de introducciones exóticas prematuras. El historial desempeña un importante papel en el conjunto de características genéticas del material cultivado de numerosas especies importantes consideradas exóticas.
Especies como Pinus caribaea Morelet, Pinus radiata D. Don, Pinus patula Schiede y Deppe, Cupressus lusitanica Mill., y Eucalyptus grandis Hill ex Maid, han adquirido gran importancia internacional, principalmente en la repoblación exótica, y constituyen un excelente instrumento para realizar intercambios genéticos útiles, debido al elevado número de países que las cultivan y seleccionan. Asimismo, Pinus taeda L., Pinus elliottii Engelm., y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, que son árboles forestales de primer orden dentro de su ámbito nativo en América del Norte, y objeto allí de amplios programas de plantación y de importantes actividades de fitogenética forestal, ofrecen numerosas oportunidades de intercambios genéticos, puesto que son también muy importantes como especies exóticas en algunos países.
OBJETIVOS
No es necesario recurrir a teorías genéticas especiales para pronosticar el valor de los intercambios genéticos internacionales. La ganancia genética en los programas de fitogenética forestal en los que se utiliza material importado se rige por los mismos principios de mejora de árboles forestales que los programas independientes: selección de procedencia, selección intensiva dentro de las mejores poblaciones, mantenimiento de una base genética amplia, selección de características de heredabilidad escasa por ensayos de descendencia, reconocimiento de los efectos de la interacción genotipo/medio ambiente, y evitación de intracruzamiento en los huertos de semillas. Las únicas precauciones especiales que son necesarias en los intercambios internacionales de material seleccionado son medidas adecuadas de cuarentena y tener en cuenta que los criterios de selección pueden variar considerablemente de un país a otros, lo cual podría anular la obtención de ganancias genéticas importantes desde el punto de vista económico.
La obtención e intercambio de material genético puede servir para cuatro fines generales.
Suministro inmediato de semillas para programas de plantación
La importación de semillas procedentes de huertos destinados a su producción o de cepas de clonos superiores de otros países es en principio el camino más rápido para conseguir una mejora genética en programas de plantación que no tienen la posibilidad de contar con suministros de semillas locales. Es conveniente que el país importador realice ensayos previos de productividad con semillas de varios orígenes, para poder seleccionar los mejores proveedores extranjeros de semilla mejorada.
La importación de semillas de huertos especializados puede ser muy útil para iniciar proyectos de repoblación. Sin embargo, la base genética de las poblaciones resultantes puede ser demasiado pequeña como para desarrollar a partir de ella un programa local de mejora genética, en caso de que sea necesario. Un inconveniente más inmediato es que las semillas importadas pueden no dar los resultados esperados debido a la aplicación de criterios de selección inadecuados y a interacciones genotipo / medio ambiente.
Introducción de nuevas especies
Con frecuencia se observa que la introducción de especies arbóreas exóticas importantes en numerosos países se ha producido de manera fortuita, conservándose solamente datos muy poco precisos acerca de la procedencia o de la amplitud de la base genética.
Los ensayos internacionales de procedencias son excelentes para introducir oficialmente una especie por primera vez, o para llevar a cabo una reintroducción sistemática de una especie de importancia comercial demostrada. Otro buen método para introducir una especie consiste en utilizar una amplia gama de lotes de semillas seleccionados, de polinización libre, de otros países, incluidas muestras seleccionadas de masas nativas. Es evidente que, siempre que la muestra sea grande, es conveniente obtener desde el principio material seleccionado con vistas a conseguir características deseables en todas partes, tales como la mayor rectitud del tronco y la ausencia de malformaciones.
Fortalecimiento de los programas de mejora genética existentes
Los programas de mejora genética suelen partir de árboles sobresalientes seleccionados en masas o plantaciones nativas locales, por lo que su base será comparativamente pequeña comparada con la de los recursos genéticos del conjunto de la especie. Al llegar a la segunda y tercera generaciones, aparece en la población una ascendencia común preocupante, con el riesgo de que los clones de los huertos de semillas relacionados entre sí causen problemas de degeneración por intracruzamiento. Además, la selección intensiva de varias características puede haber reducido el ámbito de la mejora genética de “nuevas” características en el futuro; en estas circunstancias será muy beneficiosa la introducción de nuevo material mejorado.
Otra posibilidad es que más adelante se descubran procedencias mejores que las utilizadas para iniciar el programa de mejora genética; hay que buscar el modo de incorporar este material de mejor calidad a la población existente, o bien sustituir ésta completamente.
Evidentemente, la adquisición de material genético de programas extranjeros, incluidos los del lugar de origen de la especie, puede ser muy útil para proporcionar una inyección de material independiente o mejor a un programa que de otra manera quedaría aislado.
Iniciación rápida de nuevos programas
Cada año de retraso en la utilización de metarial genéticamente mejorado en la repoblación supone la pérdida de una oportunidad para obtener ganancias genéticas, y por consiguiente económicas, a partir de razas mejoradas ya disponibles. Así pues, si una especie ofrece ventajas reales, es importante hallar o crear fuentes de semillas mejoradas con rapidez. Una posibilidad es la importación de material ya preparado de otra organización que esté ya muy avanzada en el desarrollo de la fitogenética forestal y que disponga de recursos forestales para la selección muy superiores a los actualmente existentes en el país receptor.
METODOS
Semilla
La semilla constituye el sistema más flexible de introducir material genético, y tiene la gran ventaja de permitir probar la descendencia antes de asignarle una función importante. Las pruebas de familias pueden llevar de manera rápida y directa a la producción de semilla (a través de huertos de árboles para semilla), servir de punto de partida para nuevas selecciones en la siguiente generación y permitir evaluar las poblaciones del donante para futuras introducciones.
¿Qué tipo de semilla seleccionada hay que obtener? Las principales posibilidades con la de polinización libre (de pies clonales), de polinización libre (de bancos de clonos o de plantas de multiplicación de huertos de semillas), de policruzamiento por polinización dirigida o de fratrias obtenidas por polinización dirigida. Probablemente el material de mayor utilidad general sea la semilla de una serie de fratrias no relacionadas entre sí, procedente de hibridaciones simples hechas al azar entre los mejores padres disponibles de la mejor procedencia. Esta semilla sería excelente para la formación de huertos de árboles para semilla, y para nuevos programas de selección. Naturalmente, la esperanza de ganancia genética sería menor con familias de polinización libre de pies clonales, y la escasa base polínica de las familias derivadas de plantas de multiplicación de huertos de semillas constituye una limitación evidente de este tipo de material para programas de mejora de larga duración.
Polen
El polen - microsporas de las coníferas y de las fanerógamas - es el material genético haploide (n) que contiene el gametofito masculino, y que finalmente produce los gametos masculinos. De manera especial en las coníferas puede ser un excelente medio de realizar transferencias de genes entre programas debido a que se puede recoger en gran cantidad, es fácil de empaquetar y enviar por correo, no presenta problemas de cuarentena y se puede mantener almacenado el tiempo necesario. Sin embargo, son fundamentales las instalaciones adecuadas de almacenamiento, y la fecundación se ha de realizar siguiendo un diseño apropiado (por ejemplo, policruzamiento, seriada, factorial) previamente establecido, disponiendo de una selección de buenos árboles locales para ser fecundados en el diseño. Es evidente que la transferencia de polen de especies polinizadas por insectos como el eucalipto, resulta más difícil.
Vástagos
Se pueden intercambiar vástagos en forma de material de injerto o de estacas sin raíces. Permiten introducir directamente genotipos intactos. Las transferencias más comunes de vástagos se han realizado con material de injerto de árboles sobresalientes, permitiendo a los receptores establecer sus propios bancos o huertos de semillas de clonos.
Los problemas de la cuarentena, los retrasos del transporte y diversas dificultades para la propagación limitan mucho el intercambio internacional de vástagos y su utilización con éxito en programas de mejora.
La introducción de vástagos para huertos de semillas debe ir acompañada de una serie completa de lotes de semillas apropiadas para realizar ensayos de descendencia con los clonos, junto con candidatos locales seleccionados. Existe la tendencia a prescindir del análisis de los clonos importados, debido a la falta de semillas o bien a la equivocada creencia de que el material importado tiene que ser bueno y no necesita ser sometido a prueba.
Propágulos de cultivos de tejidos
Ya se han realizado con éxito algunas transferencias de material genético forestal obtenido in vitro de un laboratorio de investigación a otro. Debido a que los cultivos se mantienen en condiciones de esterilidad absoluta para impedir la contaminación microbiana de los medios de crecimiento, apenas existen riesgos en la introducción de cultivos tejidos sanos sin necesidad de cuarentena, con el consiguiente ahorro de tiempo. Es evidente que los cultivos de tejidos son también más compactos y fáciles de manejar que los vástagos tradicionales, con la posibilidad de desplazar mucho más material en una sola operación.
Huelga señalar que las organizaciones receptoras han de contar con las instalaciones y el personal adecuados para obtener los mejores resultados de la introducción de cultivos de tejidos.
La técnica actual del cultivo de tejidos aplicada a los árboles no ofrece ventajas especiales sobre los otros métodos de intercambio genético por lo que se refiere a la ganancia genética. Es simplemente un vehículo de intercambio, no un método de mejora genética. Su principal campo de aplicación podría estar en ser como medio de transferencia de propágulos pertenecientes a genotipos destacados, y de multiplicación rápida de los mismos.
EJEMPLOS DE INTERCAMBIO GENETICO INTERNACIONAL EN PROGRAMAS FITOGENETICOS FORESTALES
Mejora genética de los álamos en Nueva Zelandia
El cultivo y mejora genética de los álamos se basó inicialmente en algunos países en programas locales de introducción, prueba y certificación de clonos prometedores, procedentes del exterior. En Nueva Zelandia, por ejemplo (van Kraayenoord, 1968), casi todas las plantaciones de álamos realizadas entre 1958 y 1974 para el control de la erosión y para bosques de fincas agrícolas se realizaron con grandes estacas sin raíces de nueve clonos de álamos negros híbridos procedentes de Europa: Populus x euramericana cv. “Robusta PH”, P. cv. “Robusta Zeeland”, P. cv. “Eugenei”, P. cv. “Laevigiata”, P. cv. “I-30”, P. cv. “I-78”, P. cv. “I-214”, P. cv. “I-455” y P. cv. “I-488”. Las pruebas de clonos realizadas en Nueva Zelandia habían puesto de manifiesto que éstos eran los clonos más adecuados entre un total superior al centenar.
La propagación de las royas de los álamos Melampsora medusae Thum. (roya del álamo americano) y Melampsora larici-populina Kleb. (roya del álamo europeo) de Australia a Nueva Zelandia en 1973 (Servicio Forestal de N.Z., 1973; van Kraayenoord, Laundon y Spiers, 1974; Wilkinson y Spiers, 1976) hizo desaparecer de los programas de plantación los nueve clonos “tipo” de álamos negros híbridos, todos ellos demasiado sensibles a las royas. En los archivos de clonos se seleccionaron rápidamente dos clonos de sustitución, P. x euramericana cv. “Flevo” y P. cv. “I-154”, resistentes a ambas royas, cuya multiplicación y plantación se inició en 1974 (Wilkinson y van Kraayenoord, 1979).
Gracias a la colaboración internacional, fomentada por la Comisión Internacional del Alamo de la FAO, y a la eficacia de los contactos personales entre seleccionadores de álamos de Nueva Zelandia y de otros países, Nueva Zelandia ha podido importar rápidamente varios nuevos clonos resistentes a la roya de Corea, el Japón, Argentina, Australia, Italia, Turquía, Yugoslavia, los Países Bajos y los Estados Unidos. La experiencia adquirida en relación con los clonos de álamos seleccionados importados enseña que las interacciones clono x medio ambiente tienen a menudo un importante alcance internacional, por lo que son necesarias pruebas rigurosas y una nueva selección en las condiciones locales. No obstante, hay algunos clonos, como el “I-214”, que se han desarrollado muy bien en todos los países con un clima idóneo.
Los seleccionadores de álamos de Nueva Zelandia han importado o intercambiado material fitogenético en forma de estacas leñosas, semilla y propágulos obtenidos en cultivos de tejidos. Las normas de Nueva Zelandia exigen una cuarentena de dos años para las estacas importadas antes de iniciar la multiplicación y las pruebas de clonos. Se ha comprobado que los propágulos cultivados en tubos o placas de ensayo constituyen un medio sencillo y eficaz de intercambio de material. No es necesario un período de cuarentena a la llegada del envío in vitro, debido a que existe ya la garantía de que los cultivos sanos y estériles están libres de infecciones microbianas (con la excepción de virus). Por consiguiente, es posible una multiplicación rápida del material en el país receptor.
Pinus radiata
Pinus radiata D. Don., nativo de California, Estados Unidos, es la principal especie forestal plantada en Chile, Nueva Zelandia y Australia, y tiene también importancia comercial en España, Sudáfrica y Kenya. Las perspectivas son prometedoras en Italia, Túnez, Marruecos, Francia, Portugal e Irlanda, pero en su país de origen las plantaciones son escasas.
Se han realizado intercambios internacionales de semilla, polen y vástagos en varios programas de mejora forestal aplicados a la especie (Fielding, 1966; Pederick y Griffin, 1978; Thulin y Wilcox, 1968).
Se enviaron a diversas organizaciones de Australia vástagos de injerto de 23 de los 40 árboles sobresalientes del grupo original de Nueva Zelandia, seleccionados en el decenio de 1950 a partir de masas locales. Los clonos de Nueva Zelandia conservan todavía su importancia en la actualidad en algunos huertos australianos. El valor inmediato de estas importaciones realizadas en el decenio de 1950 para Australia radicaba en la posibilidad de obtener material de árboles sobresalientes muy bien seleccionados para incorporarlo a programas locales de selección. Además del ahorro de tiempo y trabajo, los beneficios reales del envío de clonos de Nueva Zelandia a Australia hay que apreciarlos en función del valor fitogenético (determinado en ensayos de descendencia) y de la productividad en los huertos (compatibilidad de injertos y producción de semillas) en comparación con los clonos australianos. Los 23 clonos de Nueva Zelandia constituyen solamente el 4,5 por ciento de los 506 clonos de primera generación que figuran actualmente en el Registro de Arboles Sobresalientes Australianos (Pederick y Griffin, 1978), y un clono ampliamente probado, el NZ 850–55, se ha mantenido siempre al mismo nivel que los mejores clonos locales en los ensayos de descendencia australianos (Eldridge, 1974). El valor para Australia de estas primeras transferencias de vástagos de clonos no probados parece prometedor, pero en realidad no se ha evaluado con exactitud; sigue sin respuesta la cuestión de si la selección fenotípica realizada en las masas de Nueva Zelandia fue eficaz también para los lugares australianos de plantación. Tampoco hay pruebas de que las razas características de un terreno que pueden haber evolucionado en dos o tres generaciones de cultivo en Nueva Zelandia sean mejores o peores en Australia que las razas de terrenos locales.
En principio, el intercambio internacional más útil y mutuamente beneficioso de material genético seleccionado de P. radiata es el experimento cooperativo de familias organizado por Shelbourne (1973). En este proyecto se reunieron 319 lotes de semillas de árboles sobresalientes (familias de polinización libre de pies clonales o de plantas de clonos de huertos, o de ambos a la vez), fratrias y semifratrias de polinización controlada y algunas familias de polinización libre de masas nativas, procedentes de Nueva Zelandia, Australia, Kenya, Sudáfrica, Francia y California. Además de los países donantes, realizaron plantaciones de prueba de las familias Chile, Túnez y Marruecos. La opinión general es que el banco internacional de genes es “una buena cosa”, pero la aplicación directa que se pueda hacer del material en los programas locales de mejora genética dependerá del rendimiento de las familias y de las necesidades de cada programa. En Nueva Zelandia, las mejores familias importadas se consideran una fuente potencial de nuevos árboles sobresalientes. Para los países que todavía no tienen totalmente en marcha sus propios programas de mejora genética, el banco de genes podría ser un excelente punto de partida para los programas de selección local, orientados a la creación de huertos de árboles para semilla y de semillas de clonos, o de alguno de los dos tipos.
Eucaliptos
Son incontables las transferencias de semilla de eucalipto que se han realizado desde Australia a casi todas las partes del mundo. Los resultados de estas importaciones han sido plantaciones de arboretos o al lado de los caminos, ensayos de especies y ensayosde procedencia, así como plantaciones industriales en gran escala y la iniciación de programas locales de mejora genética. En numerosos casos la introducción se ha realizado al azar y sin conocer la calidad en cuanto a la procedencia, el número de árboles de semilla representados en los lotes de semillas y el grado de selección (a excepción de una producción abundante de semillas) realizado por los cosechadores de semillas. Sin embargo, para la mayoría de los eucaliptos siguen siendo los bosques australianos, con gran diferencia, la fuente más importante de material genético (Turnbull, Nikles y Brown, 1980).
Como futura base para la mejora genética en países receptores, hay que indicar que los tipos de importaciones de semilla de eucalipto de Australia que tienen más valor son:
lotes de semillas comerciales de numerosos árboles de una región determinada (por ejemplo, muestras de grandes lotes de semillas recogidos en zonas de explotación forestal para programas de siembra aérea o de plantación);
colecciones especiales de numerosos árboles específicos con una serie de procedencias distintas (por ejemplo, colecciones de estudio de procedencias de la CSIRO, o lotes de semillas de familias de polinización libre de programas australianos de fitogenética).
La importación de familias de polinización libre, procedentes de programas de mejora genética o de colecciones de procedencias de Australia, puede constituir un suplemento muy bueno o alternativa a las familias locales seleccionadas, con tal que las procedencias sean adecuadas. Tanto en el caso de Eucalyptus fastigata Deane y Maid. (Wilcox, Rook y Holden, 1980) como de Eucalyptus regnans F. Muell. (Wilcox, Faulds, Vincent y Poole, 1980), muchas de las familias australianas importadas han resultado ser muy superiores a las familias locales de Nueva Zelandia en cuanto a la resistencia a las heladas, debido fundamentalmente a que las mejores procedencias no están plenamente representadas en las plantaciones locales.
También puede ser ventajosa en un programa de mejora genética de eucaliptus la obtención de lotes de semillas exóticas de otros países que cultivan o seleccionan la misma especie, o realizan ambas actividades a la vez. Estos beneficios son imprevisibles, pero entre ellos podría estar el aprovechamiento de una selección natural o artificial eficaz en plantaciones coetáneos o en pruebas de procedencias, la elección al azar de una excelente procedencia original, o evitar los problemas de la hibridación en masas locales. Son ejemplo de esto la introducción en Nueva Zelandia de familias de E. Fastigata muy resistentes a las heladas, procedentes de Natal, Sudáfrica (Wilcox, Rook y Holden, 1980), y los buenos resultados obtenidos en el Brasil con semilla de Eucalyptus grandis Hill ex Maid., importada de Sudáfrica y Rhodesia (Zimbabwe) (Campinhos e Ikemori, 1978).
Pinus caribaea
Uno de los argumentos aducidos en favor del discutido programa cooperativo internacional de mejora genética de Pinus caribaea Morelet var. hondurensis Barret y Golfari, fue que se podían realizar intercambios ventajosos de material genético entre miembros de la cooperativa (Nikles, 1978, 1979; Nikles y Burley, 1978). Los buenos resultados obtenidos en Fiji con determinadas familias procedentes de Queensland se han considerado una prueba de que los intercambios genéticos internacionales de esta especie ofrecen buenas posibilidades. Por consiguiente, se ha elaborado un plan para la iniciación de programas de pruebas internacionales de descendencia y de huertos de semillas.
En todo plan de mejora genética de P. caribaea hay que tener muy en cuenta los resultados obtenidos en los ensayos internacionales de procedencias patrocinados por el Instituto Forestal de la Commonwealth, Oxford, (Greaves, 1978). Estos lotes de semillas constituyen una preciosa fuente de información y una base genética con un potencial inmenso para la futura selección en todos los países que cultivan esta especie. Así pues, el valor de los intercambios futuros de material fitogenético forestal seleccionado depende en gran parte de que la procedencia sea óptima para el programa receptor.
Zonas como Queensland y Fiji (Bell, 1979), con importantes plantaciones de suficiente edad para la selección, han conseguido mejorar de manera considerable la rectitud de los troncos de P. caribaea var. hondurensis a partir de una selección fenotípica en masas de primera generación obtenidas de semillas importadas de Mountain Pine Ridge, Belize. Sin embargo, existen actualmente pruebas de que determinadas plantas de tierras bajas costeras procedentes de Honduras, Belize y Nicaragua son mejores en Queensland que la raza de Mountain Pine Ridge por lo que se refiere a varias características importantes, tales como la resistencia al viento, la rectitud del tronco y la altura alcanzada.
Por consiguiente, se está investigando la incorporación de estas características positivas al programa actual de mejora genética. Una posibilidad es la importación de polen procedente de árboles sobresalientes seleccionados en masas exóticas (por ejemplo en Brasil) derivadas de plantas procedentes de tierras bajas costeras, seguida de la hibridación artificial con la base local de los clonos de la raza de Mountain Pine Ridge.
CONCLUSIONES
Las importaciones de material fitogenético forestal de otros países pueden ser beneficiosas, y merece la pena el esfuerzo realizado si proporciona:
mejores procedencias que las actualmente disponibles en las plantaciones locales o fácilmente obtenibles de masas nativas;
genotipos individuales (es decir, clonos), híbridos F1, gametos (polen) o familias de mejor calidad que la obtenible por selección local; “mejor” en cuanto a los criterios de selección deseados o pertinentes, intensidades de selección y rendimiento demostrado experimentalmente;
un número mayor de genotipos “nuevos” o “diferentes” no relacionados con las existencias locales, reduciendo de esta manera al mínimo los problemas de intracruzamiento en los huertos de semillas, y ampliando la base de variabilidad genética para la selección futura;
mejor crecimiento a partir de lotes de semillas recogidas en grandes plantaciones exóticas que a partir de lotes de semillas recogidas en masa nativas o en masas como una base genética limitada, como consecuencia de la selección natural y la adaptación a “nuevos” medios, a partir de una selección silvícola o a partir de mayores porcentajes de cruzamiento espontáneo;
Un gran ahorro de tiempo y trabajo, o ambas cosas a la vez.
Las semillas, los vástagos y el polen tienen sus funciones respectivas en las actividades de intercambio genético:
la transferencia de semillas es en numerosas especies el método de intercambio genético más fácil, más versátil y generalmente más útil;
el polen es potencialmente el método más rápido y directo de incorporación de nuevo material a programas de mejora genética avanzados que cuentan con los recursos necesarios de clonos de plantas madres receptoras;
las transferencias de vástagos pueden sufrir retrasos o pérdidas debido a la cuarentena, y están justificadas principalmente cuando se trata de obtener genotipos de extraordinaria calidad, sometidos a toda clase de pruebas, o exclusivos;
el cultivo de tejidos constituye un método compacto de transferencia de material clonal, sin problemas de cuarentena.
Es necesaria una buena planificación para aprovechar al máximo los intercambios genéticos internacionales:
cuando se solicita material a otra organización, se la ha de informar detalladamente acerca de cómo se pretende utilizar el material y por qué es necesario;
los beneficios obtenidos de los intercambios genéticos se verán aumentados si existe una preparación previa en forma de intercambio continuo de contactos personales, cartas e informes y publicaciones, todo lo cual contribuye a fomentar el mutuo entendimiento de los programas.
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