por
Paulo Y. Kageyama e Inês de Souza Dias
Departamento de Silvicultura ESALQ/USP
Universidad de São Paulo, Caixa Postal 9
Piracicaba S.P. 13.400, Brasil
INTRODUCCION
De norte a sur, los bosques nativos del Brasil se encuentran sometidos a una presión intensiva de utilización, poniendo así en peligro de extinción o de agotamiento genético muchas especies y poblaciones existentes.
El conocimiento insuficiente de la biología de las especies, sus posibilidades para distintas aplicaciones finales y la variación genética inter e intraespecífica pueden conducir a pérdidas irreversibles en un gran número de especies, incluso antes de que se hayan llevado a cabo estudios adecuados sobre su variación y sus características.
Los conceptos genéticos, ampliamente utilizados en la actualidad en los programas de mejora de árboles de diversas especies, pueden aplicarse con éxito en la ordenación, mejora y conservación de especies nativas brasileñas, siempre que se preste la debida atención a su biología y a sus necesidades silvícolas concretas.
En el presente artículo se examinan las prioridades de investigación en las especies brasileñas nativas, haciendo especial hincapié en las siguientes cuestiones básicas relativas a la estructura genética de sus poblaciones:
Biología de la reproducción;
variación interespecífica e intraespecífica;
conservación y mejora genética.
BIOLOGIA DE LA REPRODUCCION
Los datos sobre la biología de la reproducción, con información sobre los sistemas de reproducción, la ecología de la polinización y las características de la dispersión de las semillas en el suelo, son indispensables para llegar a comprender plenamente una especie. La estructura genética de las poblaciones de especies arbóreas está en función de esos factores básicos relacionados entre sí.
Sistemas de reproducción
Las investigaciones que determinan el sistema de reproducción de una especie y el intercambio de genes dentro de una población y entre varias deben constituir siempre el primer paso en todo estudio genético.
La cuestión de si una especie es predominantemente alógama (con fecundación cruzada) o autógama (con autofecundación) determina, por lo menos en parte, la estructura de su población. Sin embargo, la cuestión de la alogamia frente a la autogamia no está totalmente clara, pudiendo existir diferentes grados de alogamia entre individuos y entre poblaciones, incluso dentro de la misma especie. Por consiguiente, hay que tener cautela con las conclusiones y las generalizaciones basadas en experimentos limitados.
La cantidad y la distribución de la variabilidad genética, la homocigosis, la frecuencia de los genes y sus cambios de una generación a otra y la correlación genética entre individuos relacionados entre sí dependen del sistema de reproducción de la población investigada (Frankel, 1977).
Se ha comprobado que las especies forestales más utilizadas son propensas a la fecundación cruzada; a veces se cita Leucaena leucocephala como una de las pocas especies forestales autógamas investigadas. Esto contrasta con el convencimiento anterior de que la mayoría de las especies forestales tropicales húmedas son autocompatibles y autopolinizadas (Corner, 1954; Baker, 1959; Federov, 1966, citados por Bawa, 1974). Según Bawa (1974) y Ashton (1976), el predominio de la alogamia demuestra que la presión de la selección en la naturaleza favorece una diversidad genética máxima en las especies arbóreas tropicales.
Bawa (1974) señaló que podía estudiarse el sistema de reproducción de las especies vegetales mediante la observación de los modelos de floración y la sincronización de la floración en las especies dioicas y comparando la descendencia de cruzamientos y autopolinización controlados, prestando especial atención al grado de autoincompatibilidad en las especies y los individuos.
En el Brasil, Fonseca (1982) y Siqueira et al. (1982) han estudiado los sistemas de reproducción de Mimosa scabrella Benth y Dipterix alata Vog mediante la observación de los niveles de variación dentro de cada descendencia y entre ellas en ensayos de descendencias; los resultados indican claramente que esas dos especies son predominantemente alógamas. El método de estudio es de carácter práctico y bastante sencillo, y si resulta fidedigno puede adaptarse fácilmente a estudios de otras especies.
Los sistemas de reproducción de las plantas dioicas pueden estudiarse examinando la floración y la antesis y sus interrelaciones. Así, si una especie presenta protandria o protaginia, la autogamia es dudosa, aunque siga siendo posible la autofecundación entre flores en distintas fases de desarrollo del mismo individuo (Faegri y Pijl, 1976). Un reciente estudio de Crestana et al. (1982), que demuestra la existencia de la protandria en Esenbeckia leiocarpa Engl., constituye un buen ejemplo de la utilización de este método en la determinación del sistema de reproducción de una especie nativa. Los resultados preliminares con Mimosa scabrella obtenidos por Catharino et al. (1982), que muestran una probable protoginia, son otro ejemplo de la aplicación práctica de este método. Al ser una especie dioica, Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze es por naturaleza alógoma. Sin embargo, esto no significa que no puedan producirse cruzamientos entre individuos relacionados, formándose así unas estructuras de población bastante distintas de las producidas por panmixis típica.
Como puede deducirse de lo anterior, la estructura de la población está directamente relacionada con el sistema de reproducción de una especie. Sin embargo, no es posible predecir directamente la clase y el grado de variación entre las poblaciones y dentro de ellas basándose en este factor solamente.
Ecología de la polinización
Podría parecer que los estudios sobre la ecología de la polinización son muy especializados y de un interés general limitado. Pero una vez conocida la importancia de las interacciones entre las plantas y sus polinizadores en la determinación y el mantenimiento de la estructura genética de las poblaciones, es evidente que son indispensables las investigaciones en este sector.
La dispersión del polen y de las semillas son fundamentales para el mantenimiento de la diversidad dentro de la especie; según Janzen (1980), la polinización es el mecanismo por el cual las plantas realizan el máximo intercambio de genes entre los individuos. El mismo autor enumera algunas características ecológicas de especies tropicales, tales como el alto porcentaje de especies polinizadas por vectores animales, las largas distancias entre los individuos de las especies con fecundación cruzada y un elevado número de interacciones complejas entre las plantas y sus polinizadores.
Según Roche (1975), la interdependencia entre los vectores del polen y las especies de árboles tropicales es tal que la desaparición de los vectores o una disminución drástica de su número podría reducir la producción de semillas fértiles, llevando a la posterior extinción de la especie.
Unos ligeros cambios en el sistema de polinización pueden conducir al aislamiento de subpoblaciones o a mantener poblaciones con posibilidad de fecundación mutua aisladas entre sí, incluso siendo simpátricas (Faegri y Pijl, 1976).
El estudio de la antesis floral y del crecimiento vegetativo nos permitirá obtener conclusiones sobre el tipo y la eficacia de los vectores del polen, el tiempo de receptividad del estigma, la distancia recorrida por el polen transportado por el viento o por vectores, el grado de interdependecia entre la planta y los vectores del polen (Crestana et al., 1982; Catharino et al., 1982).
En las masas de conservación ex situ, los datos sobre la ecología de la polinización de la especie son esenciales para asegurar la ordenación adecuada destinada a mantener la integridad de las poblaciones.
El conocimiento de la ecología de la polinización será también esencial en los programas más avanzados de reproducción de árboles para mejorar tanto la cantidad como la calidad de las semillas producidas, mediante unas condiciones que favorezcan una polinización eficaz.
Dispersión de las semillas
La dispersión de las semillas es el primer paso que determina la densidad y cada tipo de distribución de las poblaciones vegetales. Puede explicar también en muchos casos la transición de etapas primarias a secundarias de sucesión y la composición heterogénea que se mantiene en los bosques tropicales (Fleming y Heithaus, 1981).
Junto con la dispersión del polen, la de las semillas determina el tamaño efectivo de la población e influye en los cambios genéticos y fenómenos afines (Roche, 1975). El polen y las semillas producidas por el conjunto de una población representan la reserva de genes.
A lo largo de los miles de años de su evolución, los bosques tropicales se han regenerado después de desastres naturales. Se disponía de una abundante reserva de genes, que proporcionaban material para la nueva colonización de las zonas, favoreciendo rápidamente a las especies colonizadoras; éstas reciben ahora el nombre de especies pioneras o colonizadoras (Gómez-Pompa et al., 1972).
Las especies pioneras se caracterizan por necesitar luz y ser de crecimiento rápido; a menudo tienen una latencia de las semillas prolongada y mecanismos eficaces para su dispersión. Así, según Hall y Swaine (1980), pueden permanecer en latencia en el suelo durante largo tiempo, hasta que las condiciones para su germinación y crecimiento son de nuevo favorables.
Por el contrario, en las especies de clímax no es corriente un “banco de semillas en el suelo” natural, y su producción anual suele conducir a la germinación y el establecimiento inmediato de una nueva generación de nuevas plantas. De acuerdo con Gómez-Pompa et al. (1972), dichas plantas pueden mantenerse en latencia en el subsuelo hasta que algún factor externo cambie las condiciones del medio, favoreciendo su crecimiento y desarrollo.
Sobre la ecología de las semillas de especies nativas brasileñas sólo se ha realizado un pequeño de estudios, que sin embargo han resultado muy valiosos. Los estudios sobre el banco de semillas en el suelo de la bracatinga (Mimosa scabrella) (Carneiro et al., 1982) han demostrado que en el mismo suelo pueden conservarse semillas viables hasta una profundidad de 8 cm. Bastan pequeños cambios en la temperatura del suelo para provocar la interrupción de la latencia, dando lugar a una rápida aparición de las plantas. Este fenómeno explica la existencia de masas naturales casi puras y muy densas de bracatinga en el sur del Brasil.
Hall y Swaine (1980) han estudiado bancos de semillas en el suelo en Ghana, y quedaron asombrados de la gran cantidad de semillas viables que encontraban en el suelo del bosque, especialmente de especies pioneras.
Según Fleming y Heithaus (1981), la distribución relativa de las plantas en los bosques tropicales depende en gran parte del comportamiento de los animales que efectúan la dispersión (casi siempre animales comedores de frutos), por lo que la distribución puede variar desde las plantas muy dispersas hasta masas densas de plantas que crecen muy juntas en pequeñas superficies.
Este pequeño número de ejemplos pone de manifiesto la considerable complejidad que presenta la regeneración de las especies forestales tropicales y la importancia de la evolución conjunta de la fauna y la flora; también demuestran la necesidad de seguir investigando en este sector.
Según Hall y Swaine (1980), hay cuatro aspectos principales de la ecología de las semillas en los bosques naturales que requieren una investigación urgente: el tamaño y la composición de los bancos de semillas en el suelo hallados en distintas fases de sucesión; las características y la frecuencia de la producción de semillas; la duración de la viabilidad de las semillas; y las condiciones del medio necesarias para la interrupción de la latencia y la germinación de las semillas de diversas especies.
La investigación de estas cuestiones proporcionará datos para una ordenación adecuada y constante de los bosques naturales, en particular la prospección y la regeneración. También nos ayudará a determinar la estructura genética de las poblaciones que hay que conservar o de las que han de obtenerse muestras para nuevos estudios.
VARIACION ENTRE LAS POBLACIONES Y DENTRO DE ELLAS
Los estudios sobre la variación fenotípica y genotípica de distintas características en las poblaciones y entre ellas nos permitirán determinar la estructura genética de una especie concreta.
Los estudios sobre la variación fenotípica de los individuos y las poblaciones pueden llevarse a cabo in situ. Por otra parte, los estudios sobre la variación genética han de realizarse en condiciones experimentales idénticas para todos los individuos o poblaciones examinados, controlando así la influencia del medio mediante las pruebas experimentales apropiadas.
Variación fenotípica
En los estudios fenotípicos se determina la variación existente entre las poblaciones y entre los individuos de una misma población; esa variación se debe a una combinación de factores genéticos y ambientales. Los estudios realizados por Fonseca (1982) sobre poblaciones de Mimosa scabrella, investigando la variación de las características de las semillas, la densidad de la madera y el porcentaje de corteza, son un buen ejemplo de tales estudios y de su utilidad.
En su trabajo, Fonseca argumenta acertadamente que los estudios fenotípicos han de preceder a los de la variación genética, puesto que dan una indicación preliminar de la estructura genética de una especie y por consiguiente ayudarán al investigador a elegir la estrategia correcta de muestreo para los posteriores estudios genéticos.
Si los estudios fenotípicos indican que no existe variación entre las poblaciones y dentro de ellas para una característica determinada, es probable que la variación genética sea también mínima. Por otra parte, la presencia de variación fenotípica no demuestra por sí sola la existencia de una variación correspondiente genéticamente controlada.
Los estudios fenotípicos sólo fidedignos cuando puede determinarse la edad de los individuos examinados y tenerla en cuenta; esto suele ser difícil en las poblaciones naturales. En el caso de una especie pionera como Mimosa scabrella, cuya regeneración en general se produce con una edad uniforme, los estudios fenotípicos de una población natural pueden, sin embargo, dar resultados valiosos.
Variación genotípica
El método más utilizado para estudios genéticos es el de los insayos de procedencias y de descendencia, en los que se recogen semillas de individuos o poblaciones representativos y se someten a pruebas de laboratorio, de vivero o en condiciones de campo, utilizando diseños experimentales apropiados.
El estudio genético mediante ensayos de procedencias y de descendencia sólo pueden realizarse cuando se tienen conocimientos técnicos sobre la silvicultura de una especie (como la manipulación de las semillas, las técnicas de vivero, el establecimiento, etc.), puesto que tales experimentos suponen la obtención de plantaciones y el establecimiento de parcelas de plantación de descendecias o procedencias.
Para la realización de ensayos de procedencias no es necesario conocer la distribución natural de la especie, de manera que pueda llevarse a cabo un muestreo adecuado y correctamente diseñado.
El número de poblaciones incluidas ha de estar en función de la amplitud del área de distribución, y el muestreo debe llevarse a cabo siguiendo gradientes ambientales importantes, por ejemplo los cambios de latitud, altitud, suelos, exposición, etc. En función de los patrones generales de variación que se ponen de manifiesto durante las pruebas, puede ser necesario tomar muestras matizando más en una fase posterior.
En cuanto al número de individuos de cada población de los cuales hay que tomar muestras, depende del grado de variación de unos árboles a otros. En general, en las poblaciones de árboles alógamos se toman muestras de 25–50 individuos. Se recomienda también que los individuos del muestreo se encuentren a una distancia mínima de 100 m entre sí, para reducir al mínimo las posibilidades de incluir en la muestra plantas muy afines (Shimizu, Kageyama y Higa, 1982).
Son pocas las especies forestales nativas del Brasil bien estudiadas mediante ensayos de procedencias sistemáticos. La mejor estudiada es el pino de Paraná, Araucaria angustifolia. Los resultados descritos por Gurgel Filho (1980), Shimizu e Higa (1980), Kageyama y Jacob (1980), Monteiro y Romeiro (1980) y Fahler y Di Luccal (1980) han mostrado en general diferencias genéticas pronunciadas entre las procedencias de esta especie. En fechas más recientes se han estudiado las diferencias genéticas entre procedencias de Dipterix alata (Siqueira et al., 1982) y Mimosa scabrella (Fonseca, 1982) entre otras.
Solamente en tiempos bastante recientes han comenzado los investigadores del Brasil a interesarse activamente por los ensayos de descendencia y las pruebas de variación genética dentro de una descendencia o entre varias. Han publicado resultados de dichos estudios Kageyama y Jacob (1980) y Pires (1982) sobre Araucaria angustifolia; Siquira et al. (1982) sobre Dipterix alata; Fonseca (1982) sobre Mimosa scabrella; y Kanashiro (1982) sobre Cordia goeldiana.
El valor y la fiabilidad de los ensayos de descendencia dependen de un gran número de factores relacionados con el muestreo de las poblaciones originales, los tipos de descendencia utilizada o creada para los ensayos y el diseño estadístico y el tamaño de las parcelas.
Actualmente se está prestando en el Brasil mayor atención a las pruebas de procedencias y de descendencia, y recientemente se han incluido numerosas especies nativas en ensayos de estos tipos; así pues, nuestros conocimientos están mejorando progresivamente.
CONSERVACION Y MEJORA GENETICA
Conservación de los recursos genéticos
La base de la conservación de los recursos genéticos es el hecho de que el mantenimiento de la variabilidad genética entre las poblaciones y dentro de ellas es esencial para la supervivencia y la evolución constante de una especie. La reducción de la diversidad natural hará disminuir el potencial de una especie para adaptarse a los cambios del medio natural; también limitará las posibilidades del hombre para adaptarla a fin de satisfacer las cambiantes necesidades humanas (Frankel, 1977).
La estrategia que hay que seguir en la conservación genética de una especie depende de la estructura genética de sus poblaciones. Como ya se ha indicado, nuestra comprensión de la estructura genética dependerá a su vez de la información disponible sobre la biología de la reproducción de la especie pertinente. Una especie o una población pueden conservarse genéticamente in situ o ex situ.
La conservación in situ consiste en el mantenimiento de muestras de poblaciones concretas en sus condiciones naturales. Las zonas de conservación in situ de una determinada especie pueden estar dispersas o ser continuas, grandes o pequeñas, dependiendo de los modelos de variación hallados entre las poblaciones que se van a conservar o dentro de ellas. La conservación in situ es el método ideal para una serie de especies que se encuentran en los bosques tropicales mixtos, dada la complejidad y la interdependencia de las especies que los componen en dicho ecosistema 1.
En cuanto a las poblaciones, el tamaño de una reserva in situ dependerá del tamaño efectivo de la población, y se determinará por el número mínimo de cruzamientos de individuos necesarios para mantener y transmitir a la siguiente generación toda la variabilidad genética de la población original.
La conservación ex situ constituye una estrategia que se utiliza cuando la conservación in situ no puede aplicarse por diversas razones. Es lo que ocurre, por ejemplo, cuando las poblaciones se encuentran bajo una fuerte presión demográfica o de otro tipo, y por consiguiente su conservación in situ a largo plazo no es realista o resulta imposible. La conservación ex situ puede llevarse a cabo mediante el establecimiento de masas de conservación ex situ, utilizando material de reproducción representativo de la población original, o bien conservando el germoplasma disponible en forma de semillas en instalaciones para su almacenamiento a largo plazo.
En cualquier actividad de conservación, la información obtenida en pruebas de procedencias y de descendencia es útil para determinar la estructura genética de la población que se va a conservar mediante la obtención de muestras. Sin embargo, el muestreo con fines de conservación y el que se realiza para pruebas genéticas sobre el desarrollo de una población reproductora deben hacerse en general con criterios distintos, en primer lugar porque las escasas características consideradas más a menudo importantes en las pruebas de procedencias y de descendencia, establecidas en relación con programas de mejoramiento genético (altura, diámetro, forma del tronco, etc.), no reflejan necesariamente modelos de variación de otras características de las poblaciones naturales; y en segundo lugar, porque el muestreo para mejoramiento genético puede ser selectivo, mientras que el realizado con fines de conservación ha de ser aleatorio a fin de conseguir la mayor cantidad de variación.
Los bancos de germoplasma pueden ser instrumentos útiles de conservación a corto y medio plazo para especies con semillas de vida larga, “ortodoxas”.
En el Brasil se ha identificado un gran número de especies que es necesario conservar. Muchas de ellas están bien representadas en reservas in situ, pero en numerosos casos se necesita con urgencia establecer prioridades de conservación y preparar planes de ordenación para las reservas. Como recomendaba Guldager (1975), los criterios para establecer las prioridades son, en orden de importancia: especies o poblaciones en peligro de extinción; especies de valor socioeconómico real o potencial; y especies que producen pocas semillas o cuya reproducción o regeneración resulta difícil por alguna otra razón.
En el Brasil se ha de conceder máxima prioridad al establecimiento de una serie de reservas in situ de un determinado tamaño mínimo; esas reservas han de establecerse siguiendo gradientes ambientales significativos. Posteriormente deben realizarse investigaciones básicas y aplicadas en las reservas para asegurarse de que se están alcanzando los objetivos fijados al comienzo; de otra manera, como indican Gómez-Pompa et al. (1972), muchas especies pueden desaparecer incluso antes de que se haya aclarado su biología.
En algunas especies nativas, tales como Araucaria angustifolia (Timoni et al., 1980) y Dipterix alata (Siqueira et al., 1982), se han llevado a cabo actividades desde el punto de vista de la conservación ex situ. Así pues, se han realizado ensayos de procedencias y de descendencia para obtener datos sobre la estructura genética de sus poblaciones; esas pruebas sirven también en cierta medida como reservas de material genético.
1 Nota del Editor: Véase por ejemplo FAO 1975, 1981.
Mejoramiento genético
Las medidas tomadas para el mejoramiento genético de las especies forestales nativas del Brasil pueden dividirse en la práctica en dos grupos principales: (i) selección de poblaciones valiosas; y (ii) selección individual dentro de esas poblaciones. Todavia no se consideran aplicables los métodos más complejos que suponen hibridación, mutaciones inducidas, etc.
Hay que subrayar una vez más que los programas para la producción de semillas genéticamente mejoradas de una determinada especie sólo tienen sentido cuando se conocen las técnicas de manipulación de las semillas, de los viveros, el establecimiento y la ordenación de la especie, y cuando se han determinado sus aplicaciones finales y su valor socioeconómico; antes de embarcarse en tales programas deben conocerse también aspectos básicos de la biología de la reproducción.
La selección de poblaciones prometedoras dentro de una especie, primer paso en cualquier programa de mejoramiento, se basará en los ensayos de procedencias, como ya se indicó. Las pruebas han de realizarse en lugares representativos de posibles zonas de plantación, y deben tener como objetivo el conocimiento de las características genéticas de la población y las posibles interacciones genotipo-medio ambiente. Recientemente se han incluido en tales ensayos especies forestales nativas del Brasil que se utilizan en la repoblación forestal, como Araucaria angustifolia, Mimosa scabrella y Cordia goeldiana.
La selección individual dentro de las poblaciones para la posterior delimitación o establecimiento de masas de semillas y huertos de semillas solamente debe hacerse en general con material crecido en plantaciones. La selección en masas naturales no es fidedigna, especialmente para las características del crecimiento (que tienen escasa heredabilidad), puesto que la influencia del medio en relación con la separación de los árboles, su edad, la ordenación o influencias externas suelen variar en dichas masas.
En las masas naturales de especies pioneras, que se regeneran después de alteraciones, como los incendios, y cuyos árboles son posteriormente de edad casi uniforme, la selección dentro de la población puede ser eficaz, como excepción del anterior principio, especialmente para características que no están muy influenciadas por la separación (altura, rectitud de los árboles, etc.). Un ejemplo de este tipo de especie es Mimosa scabrella, con extensas poblaciones naturales en el sur del Brasil (Fonseca, 1982).
CONCLUSIONES
La aplicación de conceptos genéticos a especies nativas debe basarse en la información sobre la estructura genética de las poblaciones existentes. Dicha información sólo puede obtenerse mediante investigaciones sobre la biología de la reproducción de la especie y el estudio a fondo de sus modelos de variación entre las poblaciones y dentro de ellas.
Son indispensables datos biológicos y genéticos básicos para la ordenación y la utilización de las masas naturales y para su conservación y mejora.
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