par
J.N. Ndungu, R. Llewellyn-Smith & D.J. Boland
International Centre for Research in Agroforestry (ICRAF)
PO Box 30677, Nairobi
Kenya
INTRODUCTION
Les Sesbania sont des légumineuses fixatrices d'azote, que l'on utilise en Afrique au sud du Sahara pour l'amélioration du sol et la production de tuteurs, de fourrage et de bois de feu. Sesbania sesban s'est avéré particulièrement intéressant pour les jachères améliorées (Anon., 1992) dans la zone de miombo en Afrique australe, où ses potentialités d'amélioration du sol dans les systèmes agricoles locaux sont largement reconnues. La plupart des espèces de Sesbania sont de petites plantes annuelles ou bisannuelles, mais quelques unes, telles que S. sesban, sont des ligneux pluriannuels.
Le Centre international pour la recherche en agroforesterie (ICRAF) a désigné S. sesban comme l'une des espèces prioritaires pour la recherche et l'amélioration, et a entrepris des prospections génétiques dans l'ouest du Kenya et en Afrique australe (Ndungu & Boland, 1994). Les récoltes effectuées sont venues compléter celles effectuées antérieurement par le Centre international pour l'élevage en Afrique (CIPEA), principalement en Tanzanie qui est considérée comme centre de diversité pour le genre Sesbania en Afrique.
Parallèlement à ces prospections, on a fait des récoltes de deux taxons endémiques pérennes, S. sesban var. nubica et son proche parent S. keniensis, que l'on trouve dans l'enceinte de la ville de Nairobi. Les populations des deux espèces sont menacées par l'expansion urbaine.
Ces récoltes ont fourni une excellente occasion pour considérer des questions liées à la récolte de matériel génétique, telles que (a) la nécessité d'inclure systématiquement les zones urbaines dans les stratégies de prospection génétique, et (b) l'élaboration de stratégies pour le maintien de collections ex situ (actives, de base et fondamentales) de matériel génétique de Sesbania spp.
Les termes couramment usités dans la conservation ex situ sont définis en Annexe 1.
POURQUOI DES RECOLTES DE SESBANIA EN MILIEU URBAIN ?
Antécédents historiques et écologiques
En 1899, le site de Nairobi fut jugé approprié pour y établir un camp de base et un point de départ vers l'escarpement du Rift pour les travailleurs du chemin de fer Mombasa-Port Florence (Kisumu). A cette époque, la région de Nairobi se présentait apparemment sous la forme d'une mosaïque de savane claire, de forêt dense montagnarde et de forêt claire marécageuse. Près d'un siècle plus tard, la ville de Nairobi, bâtie sur la rivière du même nom, est devenue une cité tentaculaire. Sa population, qui était en 1963 d'environ 300 000 habitants, ne cesse de s'accroître, et on estime qu'elle approchera des 3 millions d'ici à la fin du siècle. Elle couvre une superficie de quelque 9 300 hectares, sur lesquels on trouve des avenues bordées d'arbres et des jardins plantés surtout d'arbres et arbustes ornementaux exotiques.
La végétation naturelle dans le périmètre urbain a par conséquent subi des modifications profondes. En bien des endroits il est difficile de déterminer visuellement à quoi elle ressemblait à l'origine. Cependant, il subsiste de petites poches, qui se rétrécissent progressivement, de végétation spontanée non perturbée en certains endroits de Karuru, de Kiambu, de City Park et de Ngong Forest. On y trouve des espèces de savane boisée, de forêt et de prairie.
On trouve dans la ville des Sesbania en général le long des cours d'eau dans les zones de savane boisée et de prairie. Ils sont généralement absents des zones de forêt fermée, mais ils poussent occasionnellement loin des cours d'eau dans les boisements situés à l'intérieur du périmètree urbain. Etant donné que ce sont des espèces pionnières, on les trouve également dans des zones perturbées autour de la ville, par exemple les zones de nouvelles constructions ou de démolition.
Justification des récoltes
Les deux considérations suivantes ont poussé à entreprendre des récoltes de matériel génétique de Sesbania à Nairobi:
1. Conservation de la flore indigène
La zone de Nairobi constitue un habitat unique, découpé par de nombreux cours d'eau qui se jettent finalement
dans la rivière Athi. On y trouve sur une surface relativement restreinte une grande diversité de conditions
écologiques locales quant à l'altitude, à la pluviométrie et aux types de sols. Cet habitat a depuis peu subi des
changements profonds avec la pression urbaine croissante. Les berges de cours d'eau qui se caractérisaient par
la présence de Sesbania sont menacées par le développement urbain et par l'agriculture, l'horticulture et
l'élevage laitier périurbains. Le réseau hydrographique autour de la ville est maintenant perturbé, et de nombreux
cours d'eau ont vu leur débit diminué ou leur lit détourné. Certains sont même devenus souterrains sur une
partie de leur cours, et des cours d'eau saisonniers ont disparu. Il est courant de voir des zones déclarées
“ceinture verte” (même des berges de cours d'eau) soudainement reprises par l'urbanisation. Pour toutes ces
raisons, il y a beaucoup d'arguments en faveur de la conservation ex situ - plutôt qu'in situ - des populations
indigènes sauvages de Sesbania que l'on trouve autour et à l'intérieur de Nairobi, dans le cadre d'une stratégie
d'ensemble de conservation des ressources génétiques de ce genre botanique.
2. Populations types
En systématique végétale, “le type est l'élément d'un taxon auquel le nom de ce taxon est définitivement
attaché” (Davis & Heywood, 1993). Le type principal est l'holotype, qui est le spécimen unique choisi par
l'auteur comme étant le plus représentatif de l'espèce. L'holotype doit provenir d'un seul individu. Les copies
de l'holotype sont appelées isotypes.
L'holotype de S. keniensis a été récolté en 1949 par Rayner dans un population qui se trouve maintenant dans l'enceinte de la capitale (récolte no 210). Il est conservé à Kew (Royaume-Uni), et l'isotype se trouve à l'East Africa Museum à Nairobi. La station de récolte enregistrée est “la Mission française de Nairobi, en-dessous du Couvent Loreto sur les berges de la rivière Nairobi”. La Mission française est maintenant connue sous le nom de St. Mary's School. C'est une localisation précise, et nos observations préliminaires ont révélé qu'il ne subsistait à cet endroit qu'un petit nombre de pieds de cette espèce.
L'intérêt porté à S. keniensis résulte de son affinité taxonomique évidente avec l'espèce couramment utilisée S. sesban. Les deux espèces se ressemblent, mais on peut en général les distinguer par trois caractères essentiels: S. keniensis a moins de fleurs par inflorescence (2–3), elle a des tubes staminaux plus longs (18–23 mm), et son aspect est presque glabre. Dans sa description originale de l'espèce, Gillett (1963) note: “S. keniensis était autrefois très souvent confondu avec S. sesban, les deux espèces cohabitant sur les mêmes stations”. Cependant, Gillett pensait que S. keniensis est plus étroitement apparenté à S. goetzii, qui est l'une des trois espèces indigènes pérennes de Sesbania en Afrique (S. keniensis et S. sesban étant les deux autres).
LES RECOLTES
La ville de Nairobi est traversée par de nombreux petits cours d'eau qui se jettent dans la rivière Athi au sud-est de la ville. La stratégie d'échantillonnage adoptée s'appuie sur le réseau hydrographique. Fait surprenant, chaque ruisseau possède seulement l'une des deux espèces le long de son cours. Chaque population est en général de taille réduite, constituée de 5 à 20 individus. S. sesban se rencontre également sur des crêtes loin des cours d'eau, ce qui n'est jamais le cas de S. keniensis. S. sesban est commun sur plusieurs sites perturbés en dehors des cours d'eau dans la ville.
S. keniensis est maintenant en danger d'extinction sur le site de l'holotype. Une récolte spéciale a été fait sur ce site, autour du Couvent Loreto à Msongari et de St. Mary's School. Dix pieds seulement en ont été trouvés le long de la rivière de Nairobi jusqu'à 1 km en aval. A environ 0,5 km en amont de St. Mary's nous avons trouvé un petit peuplement de neuf pieds des deux espèces en mélange autour d'un petit marécage. Nous n'avons pas observé d'hybrides apparents, bien que des croisements dirigés des deux espèces aient pu être réalisés (Heering & Hanson, 1993).
Les récoltes de Nairobi ont fourni huit lots de semences (entrées) des deux taxons, Sesbania sesban var. nubica et Sesbania keniensis. Le Tableau 1 présente une information résumée sur ces récoltes; les latitudes et les longitudes ont été déterminées à l'aide d'un récepteur GPS (Global Positioning System).
La plupart des peuplements de Sesbania trouvés dans la capitale étaient de petite taille. On a récolté les graines arbre par arbre, la possibilité de mélanger par la suite les graines par bassin versant urbain restant ouverte. Toutes les semences ont été divisées et entreposées en collections de base ou collections actives. Les collections de base sont entreposées (à -20°C) à la Banque de semences nationale du Kenya, et les collections actives sont entreposées (à 5°C) au Centre de semences forestières du KEFRI. Tous les lots de semences ont été soigneusement documentés en utilisant le formulaire normalisé de récolte de matériel génétique de l'Unité des ressources génétiques de ligneux à fins multiples de l'ICRAF.
Tableau 1. Sites de récolte de semences de Sesbania en milieu urbain à Nairobi
Espèce | Site | Long. (°E) | Lat. (°S) | Alt. (m) | Nombre d'arbres parents |
Sesbania sesban var. nubica | Brookside Drive | 36°47.740' | 01°15.395' | 1740 | 6 |
James Gichuru Road | 36°46.339' | 01°16.669' | 1720 | 5 | |
Loreto Convent | 36°46.569' | 01°16.066' | 1740 | 1 | |
Muthangari Police Station | 36°46.404' | 01°15.969' | 1740 | 1 | |
St. Mary's Boys School | 36°46.720' | 01°16.068' | 1720 | 1 | |
Sesbania keniensis | Loreto Convent | 36°46.569' | 01°16.066' | 1740 | 4 (8)1 |
Muthangari Police Station | 36°46.404' | 01°15.969' | 1740 | 2 (6)1 | |
St. Mary's Boys School | 36°46.664' | 01°16.091' | 1720 | 1 (3)1 |
DISCUSSION
Les mouvements de matériels génétiques végétaux dans le monde, souvent effectués de manière incontrôlée et sans documentation appropriée, et leur introduction dans de nouveaux habitats (tels que les zones situées à l'intérieur et autour de Nairobi), constituent une grave menace pour les ensembles de gènes locaux, et entraînent la nécessité de récolter du matériel génétique d'espèces indigènes dans les zones d'urbanisation rapide. Dans le cas présent, il est possible que l'espèce indigène de Sesbania ait été hybridée avec des espèces introduites, avec une perte de leur intégrité génétique. Une sérieuse préoccupation dans la situation présente est que l'amenuisement des peuplements originels de Sesbania ait entraîné un degré important de consanguinité et de dérive génétique, d'où une grave érosion génétique.
Il est manifeste que les populations des deux Sesbania indigènes S. sesban var. nubica et S. keniensis dans la ville de Nairobi sont en danger d'extinction, bien que la disparition de ces populations ne soit pas considérée comme mettant en danger les deux espèces dans leur ensemble. La disparition de la population type de S. keniensis est plus grave, du fait qu'elle diminuerait l'efficacité des recherches futures sur l'identité taxonomique exacte de l'espèce et ses rapports avec ses proches parentes, S. sesban et S. goetzii. Dans ces conditions, des collections de conservation ex situ sont justifiées pour S. keniensis comme pour S. sesban. Des collections de ces deux espèces sur la station type de leur aire fournira une bonne source de matériel génétique pour l'étude future de leur taxonomie et leur utilisation éventuelle.
S. sesban var. nubica est endémique de la zone urbaine de Nairobi. Bien qu'il soit possible en théorie que des graines y aient été amenées par de la terre ou des matériaux de construction (sable de rivière pour béton), cela est considéré comme improbable sur les sites de récolte. Une abondante régénération a été observée sur des sites de construction récemment terrassés au bulldozer, ce qui permet de penser à une scarification accidentelle possible de graines en réserve dans le sol.
Les Sesbania semblent être de peu d'utilité pour les citadins de Nairobi, mais S. sesban est largement utilisé dans les fermes de l'ouest du Kenya, et de nombreux habitants de la capitale connaissent bien cette espèce. En ville on arrache les Sesbania pour faire place aux cultures vivrières et fourragères, et pour dégager les emplacements de constructions et de routes. Leur emploi en bois de feu ou pour l'amélioration du sol n'a été noté nulle part dans la ville.
Après évaluation et caractérisation appropriées des lots de semences, l'Unité des ressources génétiques de ligneux à fins multiples de l'ICRAF maintiendra des collections fondamentales de S. sesban var. nubica et de S. keniensis. A la connaissance des auteurs, il n'a jamais auparavant été inclus de matériel génétique de populations types dans des collections fondamentales d'espèces ligneuses. Cette inclusion semble appropriée du fait qu'il existe encore des populations des espèces en question dans la localité de l'holotype original. Elle fournira une base de comparaison exacte pour mesurer l'évolution et la variation intraspécifique ultérieures de l'espèce. C'est pourquoi il est recommandé que la population type de S. keniensis soit la première entrée de l'espèce à être incluse dans une collection fondamentale de cette espèce.
REMERCIEMENTS
Cette récolte (identificateur GBK 05/93) a été entreprise en collaboration avec le Centre de semences forestières du Kenya Forestry Research Institute (KEFRI) et la Banque de gènes nationale du Kenya Agricultural Research Institute (KARI), que nous remercions pour leur appui et leur participation. Nous remercions nos collègues de Nairobi, F. Owino, E. Torquebiau et L. Guarino pour leurs utiles commentaires sur la première rédaction du manuscrit. Ms. A. Thomsen, de la FAO, nous a également aidés avec compétence à réviser un premier manuscrit.
BIBLIOGRAPHIE CITEE
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Heering, J.H. and Hanson, J. (1993). Karyotype analysis and interspecific hybridization in three perennial Sesbania species (Leguminosae). Euphytica. (In press).
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Smith, N.J.H., Williams, J.T., Plucknett, D.L. and Talbot, J.P. (1992). Tropical forests and their crops. (Comell University Press: Ithaca and London).
Vaughan, D.A. and Chang, Te-Tzu (1992). In situ conservation of rice genetic resources. Economic Botany-46 (4): 368–83.
ANNEXE 1. DEFINITION DE TERMES
1. Catégories de collections de matériel génétique
Anon. (1993) présente de bonnes définitions des différentes catégories de collections qui peuvent être conservées dans une banque de gènes. Chaque échantillon de matériel génétique (lot de semences) représentant un cultivar, une lignée ou une récolte de terrain qui y est entreposé est désigné sous le nom d'entrée. Les catégories d'entrées dans les collections sont les suivantes:
Collection de base - consiste en un ensemble d'entrées génétiquement différentes d'un ensemble génétique donné conservé à long terme, idéalement dans des conditions d'entreposage de longue durée. Une collection de base internationale d'un ensemble génétique peut être considérée comme le total de toutes les entrées génétiquement différentes conservées ex situ dans des banques de gènes à travaers le monde. Les collections de base ne sont normalement pas utilisées comme source de distribution ordinaire.
Collection active - c'est une collection de matériel génétique utilisée pour la régénération, la multiplication, la distribution, la caractérisation et l'évaluation. Idéalement le matériel génétique d'une collection active devrait être conservé en quantité suffisante pour être disponible à la demande. Le matériel génétique d'une collection active est souvent doublé d'une collection de base, et il est le plus souvent entreposé dans des conditions de conservation de moyenne à longue durée.
Collection de travail - généralement destinée à une utilisation à court terme par son possesseur. De telles collections sont communément utilisées par les sélectionneurs et les chercheurs. La conservation de longue durée n'est pas une priorité pour les collections de travail.
Collection de terrain - ou banque de gènes de terrain: c'est une collection de plantes vivantes (par exemple arbres fruitiers, plantes de serre, plantes agricoles pluriannuelles). Les collections de terrain permettent de conserver du matériel génétique qu'il serait difficile de conserver sous forme de graines.
Collection in vitro - c'est une collection de matériel génétique conservé sous la forme de tissu végétal. Dans certains cas ce tissu est entreposé à très basse température, par exemple dans l'azote liquide (cryoconservation).
Collection fondamentale (core collection) - elle a pour objet de combiner le maximum de variation génétique d'une espèce dans un nombre maniable d'échantillons. Les collections fondamentales permettent d'améliorer l'accessibilité et d'accroître l'utilité des collections. Elles ne sont pas un substitut aux collections de base et aux collections actives.
La notion de collection fondamentale est relativement nouvelle. Elle a été introduite pour la première fois par Frankel en 1984, et plus tard affinée par Brown pour désigner un groupe représentatif d'entrées qui, avec un minimum de redondance, inclut un maximum de diversité génétique d'une espèce et de ses parentes sauvages (Frankel, 1984; Frankel & Brown, 1984; Brown, 1989). Elle avait pour but à l'origine d'aider les sélectionneurs de plantes cultivées à s'y retrouver dans la profusion de collections des banques de gènes, afin qu'ils puissent évaluer rapidement la variation à inclure dans leurs programmes de sélection. Hodgkin (1994) a fait un historique du développement de la notion de collections fondamentales. Jusqu'à présent on s'est intéressé surtout aux plantes cultivées, et on a accordé moins d'attention aux espèces sauvages telles que les Sesbania.
Brown (1989) indique les critères suivants pour une bonne collection fondamentale:
Critères utilitaires
Critères génétiques
Ressources Génétiques Forestières No 22. FAO, Rome (1995)
Manuscrit reçu en juin 1994