Capitulo 5
Programas de cría selectiva sencillos para aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros caracteres cuantitativos

Aunque es posible proyectar programas de cría selectiva para mejorar todo tipo de caracteres productivos, el más importante es la tasa de crecimiento. Si aumenta la tasa de crecimiento disminuye el tiempo necesario para cultivar los peces hasta la edad comercial, y el piscicultor puede obtener más cosechas en un período de tiempo determinado, con un rendimiento más alto y mayores ingresos. Esto permite incrementarla eficiencia productiva, la producción de alimentos y los ingresos del piscicultor. Por añadidura, al aumentar la tasa de producción es posible mejorar otros caracteres de interés productivo mediante la selección indirecta. Algunos estudios han puesto de manifiesto que los peces que crecen más rápidamente también son más eficientes en la conversión del alimento y parecen ser más resistentes a las enfermedades.

Se puede recurrir a la selección para mejorar otros caracteres cuantitativos si ello sirve para aumentar la eficiencia productiva o los beneficios. En general, por muy importantes que sean esos caracteres, no tienen la misma transcendencia que la tasa de crecimiento. En ocasiones, para alcanzar el objetivo más importante es necesario utilizar un programa de cría distinto de la selección. Por ejemplo, en el cultivo de la tilapia, el principal objetivo es controlar la reproducción en los estanques y para ello se emplea la hibridación interespecífica y/o la reversión del sexo; en el cultivo de la carpa herbívora en EE.UU., la meta principal es la producción de peces estériles y se consigue por medio de la manipulación cromosómica.

El objetivo de este capítulo es presentar someramente programas de cría selectiva sencillos y relativamente poco costosos que pueden aplicarse en piscifactorías con una superficie de estanques de unas 2 hectáreas, y ofrecer ejemplos de los tipos de datos que es necesario consignar y de los cuadros de datos en los que se pueden registrar. No se hace referencia a los programas que utilizan la selección en tándem o el índice de selección, ni a los que combinan la selección con el cruzamiento, la endogamia o algún aspecto de la biotecnología como la manipulación cromosómica.

Al describir estos programas de cría selectiva sencillos, se indicará el número de estanques necesarios para cultivar los peces que se deben evaluar. No se incluyen los estanques necesarios para la estabulación o el desove de los peces reproductores. Por otra parte, este capítulo no se ocupa de las instalaciones auxiliares necesarias, como tanques de estabulación, edificios del criadero, tablas de contaje, etc.

El principal objetivo de los programas de cría selectiva que se describen es aumentar la tasa de crecimiento mediante selección para longitud. Como se indicó en el Capítulo 4, se puede aumentar el crecimiento seleccionando para longitud o para peso. Los piscicultores deben seleccionar para longitud porque es mucho más fácil medir que pesar con precisión centenares de peces y porque no suelen disponer de balanzas de precisión.

También se ofrecen ejemplos de programas de cría selectiva concebidos para mejorar dos caracteres. En esos casos, la selección para aumentar la tasa de crecimiento sigue siendo el principal objetivo, pero se añade un segundo carácter.

Los programas de cría selectiva aquí se mencionan están pensados para un piscicultor que desea conseguir una población genéticamente mejorada para su piscifactoría. Si su propósito es poner en marcha un programa de cría para vender alevines mejorados genéticamente a la industria local o regional, deberá incrementar el tamaño y los costos de los proyectos indicados, pues tendrá que construir más estanques, crear un número mayor de cohortes y producir un mayor volumen de peces reproductores seleccionados. De hecho, si éste es su objetivo, es probable que el piscicultor dedique al proyecto toda la piscifactoría e interrumpa la producción de peces para la alimentación.

Uno de los requisitos para el buen éxito de un programa de cría selectiva es determinar el número de peces reproductores seleccionados que se ha de reservar, pues si se reserva un número demasiado reducido, no se dispondrá de un volumen suficiente de peces seleccionados para el futuro. Ello obligará al piscicultor a aparear peces no seleccionados y frustrará gran parte de sus esfuerzos.

Reservar un número demasiado reducido de peces puede ocasionar, también, un nivel muy elevado de endogamia que originará depresión consanguínea. En ese caso, gran parte de la mejora obtenida mediante la cría selectiva sólo servirá para contrarrestar los efectos de la depresión consanguínea.

Para reducir al mínimo la depresión consaguínea, el piscicultor debe aparear al menos 25 machos y 25 hembras en cada generación, aunque éstas son sólo cifras indicativas. Esto significa que debe conservar un mínimo de 100–200 peces reproductores. Hay que reservar un número tan elevado de peces porque algunos mueren antes de ser apareados y porque los apareamientos raras veces tienen un éxito del 100%. Esta norma debe aplicarse también a la población control.

Otro factor que hay que tener en cuenta para decidir el número de peces reproductores es el tamaño de la operación, es decir, el número de alevines necesarios para los estanques de crecimiento, pues si el número de reproductores es demasiado reducido no se podrá abastecer dichos estanques. Reservar el número suficiente de peces reproductores seleccionados puede constituir un problema en las piscifactorías de gran tamaño, pero no en las de tamaño medio (2 ha), especialmente si el piscicultor reserva al menos 100–200 peces.

Los programas de cría selectiva que aquí se describen se presentan para demostrar que los piscicultores pueden utilizar programas relativamente sencillos y poco costosos y que se pueden integrar en las prácticas de cultivo cotidianas si se ejecutan correctamente. No se han de aplicar al pie de la letra, sino que pueden y deben ser modificados en función de la especie, los ingresos del piscicultor y las características de su piscifactoría.

Todos estos programas están pensados para especies que no presentan dimorfismo sexual. Por tanto, durante la selección puede utilizarse un solo valor límite.

En caso de que la especie cultivada presente dimorfismo sexual, será necesario modificar ligeramente los programas. El dimorfismo sexual puede exigir un mayor esfuerzo para efectuar la selección, porque exige sexar los peces y efectuar la selección independientemente para cada sexo. La edad en la que se presenta el dimorfismo sexual determina si puede utilizarse un único valor límite o si deben establecerse valores distintos para machos y hembras. En algunas especies, el dimorfismo sexual se manifiesta cuando los peces son pequeños, y durante la selección será necesario establecer valores límite distintos tanto en la fase de alevines como en la de peces adultos. Si el dimorfismo sexual aparece cuando ya se ha superado la fase de alevín, en esa fase puede utilizarse un único valor límite, pero si se cosechan peces adultos habrá que establecer valores separados. Si el dimorfismo sexual aparece una vez superada la edad en que se cosechan los peces de tamaño comercial basta con un único valor límite para las dos fases de la selección.

En los programas de cría selectiva que se describen en este capítulo no se aborda la creación y utilización de una población control para evaluar los resultados de la selección. Esta cuestión ya se trató en el Capítulo 4.

Selección individual

Siempre que sea posible, para aumentar la tasa de crecimiento hay que utilizar la selección individual, más fácil y menos costosa que la selección familiar porque sólo exige uno o dos estanques y hay que medir menos peces.

Selección para tasa de crecimiento

La tasa de crecimiento es el carácter productivo más importante. En los programas que se describen a continuación se indica cómo puede utilizarse la selección individual para mejorar únicamente este carácter. Si el piscicultor puede sincronizar el desove en la selección individual, ésta será relativamente sencilla, pero si tiene lugar de forma asincrónica deberá asegurarse de que las diferencias de tamaño relacionadas con la edad no enmascaran las que son de origen genético. Si no se modifica el programa para tener en cuenta la asincronía en el desove, será imposible diferenciar los peces genéticamente superiores de aquellos cuya superioridad se debe a factores ambientales (por ser de mayor edad).

Desove sincrónico: Si el piscicultor puede sincronizar el desove y producir al menos 25 familias en un mismo día (o a lo sumo en 48 horas) podrá utilizar un programa de cría selectiva sencillo y poco costoso para el que sólo necesitará uno o dos estanques. Deberá disponer de otro estanque para los peces reproductores seleccionados, una vez que hayan sido reservados.

Para iniciar el programa, el desove debe realizarse utilizando técnicas normales de manejo. Si es posible, se deben recoger e incubar las masas de huevos. Si los huevos son incubados por las hembras en los estanques, deberá efectuarse un seguimiento estrecho y recoger los alevines en cuanto comienzan a eclosionar o a nadar. Si es posible, se uniformará el tamaño de las familias antes de poblar los estanques para impedir que una familia pueda sesgar los resultados de la selección, y se reducirá al mínimo la consanguinidad. Por ello, las familias deben estar aisladas hasta que sean uniformes. Además, si se las aisla hasta el momento de depositarlas en los estanques, será posible apreciar, y registrar, la mortalidad total de una o más familias.

Si los peces se cultivan al modo tradicional en un proceso de dos fases (en la fase 1 se cultivan las larvas hasta que se convierten en alevines y en la fase 2 se cultivan los alevines hasta que alcanzan la condición de peces adultos), la selección puede realizarse cuando se cosechan los alevines y cuando se cosechan los peces de tamaño comercial; en este caso, se necesitarán dos estanques para la selección. Si la producción es un proceso único (no existe fase de alevín y se cultivan las larvas hasta que alcanzan el tamaño comercial), la selección se realizará al cosechar los peces adultos y sólo hará falta un estanque.

Si se cultivan los peces en dos fases, se depositan las larvas en un solo estanque y se producen alevines utilizando las técnicas normales de producción. Inmediatamente antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de 100–200 alevines redondeando al milímetro más próximo, con objeto de determinar el valor fenotfpico que corresponde al porcentaje mínimo deseado, tal como se indicó en la figura 20. En el momento de cosechar los alevines, se reserva el 35–50% mejor y se deposita en el estanque de producción de peces para la alimentación. Los alevines descartados pueden ser cultivados para la alimentación o vendidos. Si se cultivan, no se deben reservar ni aparear.

Los alevines seleccionados deben ser cultivados con arreglo a las técnicas normales de producción. Antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de 100–200 peces redondeando en al milímetro más próximo para determinar el valor fenotípico que corresponde al porcentaje mínimo deseado. En el momento de la cosecha, se conserva el 10–20% mejor, que serán los peces reproductores seleccionados. Los peces descartados pueden ser consumidos o vendidos.

Si el cultivo de los peces se realiza en una sola fase, en el momento de la cosecha se toma una muestra de 100–200 peces para crear la población control de peces reproductores F₁. La población control de peces reproductores F₁ debe crearse antes de que se efectúe la selección. Si se cultivan los peces en dos fases y se va a llevar a cabo la selección en ambas, se obtendrán los peces reproductores control al final de la primera fase. Si este proceso tiene lugar inmediatamente antes de la segunda operación de selección, no será una auténtica población control, pues la selección se habrá iniciado antes de su creación.

Si los peces se cultivan en una sola fase, se depositan los alevines en un mismo estanque y el cultivo de los peces adultos se realiza de acuerdo con las técnicas de producción habituales. La selección tiene lugar en el momento de la cosecha, según se ha descrito anteriormente.

En las figuras 29 y 30 se exponen esquemáticamente estos sencillos programas de cría selectiva. La Figura 29 esboza los procedimientos que se siguen cuando la selección tiene lugar en dos momentos, en la fase de alevines y en la de peces de producción, y en la Figura 30 se describen los procedimientos que se siguen cuando la selección tiene lugar en una sola operación, una vez que los peces han alcanzado el tamaño comercial.

No se indica un porcentaje límite exacto, sino que éste puede fluctuar entre dos valores (35–50% en el caso de los alevines y 10–20% para los peces de tamaño comercial), porque no es indispensable fijar unos valores límite exactos. La intensidad de selección es una decisión individual. El piscicultor puede incrementar la mejora elevando los porcentajes límite (es decir, conservando un porcentaje menor de peces), pero al establecer el índice de mejora debe tener en cuenta los problemas relacionados con la consanguinidad y la posibilidad de producir un número suficiente de peces en la siguiente generación. Si los valores límite se sitúan en la franja de porcentajes indicada, será posible aplicar los programas en una piscifactoría de tamaño medio sin que surjan graves problemas y se podrán obtener los resultados deseados.

Figura 29. Diagrama esquemático de un programa sencillo y poco costoso de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento mediante selección en dos edades, en la fase de alevines y en la de peces de producción. Para este programa hacen falta dos estanques. Los peces que se descartan en la fase de alevines pueden ser vendidos o cultivados para la alimentación. Los que se descartan en el momento de la cosecha pueden ser consumidos, vendidos como alimento o conservados y utilizados como peces reproductores para originar los peces de producción (peces cultivados y vendidos como alimento) si la descendencia de los peces seleccionados no es suficiente para el programa de cría selectiva y para los estanques de producción.

Figura 30. Diagrama esquemático del programa de cría selectiva menos costoso que puede aplicarse para aumentar la tasa de crecimiento. En este programa, las larvas se depositan en un estanque y los peces no se cosechan hasta que han alcanzado el tamaño comercial. La selección tiene lugar cuando se vacía el estanque y se cosechan los peces. Este programa puede realizarse en un solo estanque. En la Figura 29 se mencionó el destino de los peces descartados.

Para este proyecto, la superficie de estanques debe oscilar entre 0,04 y 0,4 ha, según la densidad de población en el cultivo de los peces y la intensidad de la selección. Una vez que ha decidido los porcentajes mínimos y el número de individuos de que constará la población de peces reproductores seleccionados, el piscicultor puede establecer la extensión de los estanques. Así, sabrá qué porcentaje de la piscifactoría dedicará al programa de mejora. En el Cuadro 14 se indica el procedimiento para decidir el tamaño de los estanques. Los valores obtenidos en el Cuadro 14 sólo son válidos en los supuestos que figuran en dicho cuadro.

Para llevar a la práctica un programa de cría selectiva no es necesario construir estanques nuevos, si los que ya existen son de un tamaño aproximado al que se necesita. Si se aprovechan los estanques existentes, para conseguir los resultados deseados es necesario ajustar la densidad de población y/o los valores límite. Para obtener esta información pueden utilizarse las fórmulas que figuran en el Cuadro 14.

Esa información puede servir también para determinar el número de peces de que debe constar cada familia. Por ejemplo, si un piscicultor necesita 8.892 alevines y ha formado 25 familias, deberá tomar 355,7 alevines de cada familia (8.892/25). Como es imposible tomar 0,7 alevines, necesitará 356 alevines por familia. La cifra se redondeará al millar más próximo y el piscicultor poblará los estanques con 8.900 alevines. Si mantiene la densidad de población en 200.000 alevines/ha, la modificación del estanque de alevines será únicamente de 0,001 ha, para acomodar a los 8 alevines adicionales, y por tanto no se necesitará un estanque mayor (el tamaño del estanque ya se había redondeado al millar más próximo). Al redondear el tamaño de la familia, el descarte inicial producirá dos alevines seleccionados adicionales, lo cual apenas influirá en la densidad de población del estanque de peces de producción y no se necesitará un estanque mayor. Si el piscicultor no está dispuesto a modificar en lo más mínimo la densidad de población con respecto a lo planificado, puede descartar al azar dos alevines seleccionados una vez ha formado esa población.

Los peces reproductores que se conservan han de ser depositados en un estanque de peces reproductores seleccionados, en donde no se mezclarán con otro tipo de peces. Cuando lleguen a la madurez, se los apareará para producir la generación seleccionada F,. Antes del desove, los peces reproductores no deben ser objeto de selección para caracteres sexuales secundarios ni para otro tipo de caracteres. El único objetivo de este programa de cría selectiva era aumentar la tasa de crecimiento mediante selección para longitud; los peces reproductores se seleccionaron para dicho carácter y no deben ser seleccionados para ningún otro. Se apareará al azar a los peces reproductores seleccionados y si el emparejamiento tiene lugar en jaulas flotantes o el desove se realiza manualmente, deberá efectuarse un emparejamiento al azar.

Si el piscicultor dispone de un número suficiente de peces reproductores seleccionados, puede utilizarlos para obtener la generación seleccionada F₁ y cómo peces de producción (peces que cultivará en los estanques de producción para su comercialización). Si los peces reproductores seleccionados no engendran crías suficientes para ambos propósitos, los alevines deben destinarse primero a producir la generación seleccionada F₁ y el excedente puede cultivarse para su comercialización. Si los peces reproductores seleccionados no engendran un número suficiente de alevines para ambas finalidades, el piscicultor debe utilizar otros peces reproductores (los que fueron descartados a efectos de la selección) para obtener alevines para los estanques de producción.

Cuadro 14. Procedimiento para determinar el tamaño de los estanques que se necesitan en un programa de cría selectiva.

En la segunda, tercera, y sucesivas generaciones de selección se puede proceder como se ha descrito anteriormente. Si los peces reproductores seleccionados no pueden producir el número de peces suficiente para el programa de cría selectiva y para los estanques de producción, es posible transferir la mejora genética de la población seleccionada a los peces de producción a partir de la segunda generación de selección, siempre que el piscicultor utilice los peces descartados en el programa de mejora como peces reproductores para obtener alevines para los estanques de producción. Aunque dichos peces reproductores hubieran sido descartados, proceden del programa de cría selectiva y sus progenitores son peces reproductores seleccionados. Esto permitirá al piscicultor transferir la mejora genética a los peces cultivados, aunque con una generación de retraso. Por otra parte, cuando un piscicultor sustituye una generación de peces reproductores seleccionados por sus sucesores, puede transferir los peces reproductores seleccionados de la generación anterior al grupo de peces reproductores de la población destinada a la producción, transmitiendo así la mejora genética. La Figura 31 ilustra algunos de los procedimientos que permiten transferir la mejora genética a los estanques de producción.

Si la selección sólo se efectúa cuando se cosechan los peces adultos, el piscicultor no podrá transferir tan rápidamente la mejora genética, a no ser que los peces seleccionados puedan engendrar descendencia suficiente para el programa de cría y para los estanques de producción. Si sólo engendran la descendencia necesaria para el programa de cría, el piscicultor deberá recurrir a peces reproductores no seleccionados para originar alevines para los estanques de producción, después de la primera generación de selección. Tras la segunda generación de selección, puede utilizar los peces reproductores seleccionados F₁ que fueron descartados al crear la generación F₂ de peces reproductores. Esto significa que durante una generación el piscicultor no conseguirá mejora genética alguna en los peces de producción, pero podrá transferirla una generación después.

Desove asincrónico: Si el piscicultor no puede sincronizar el desove de los peces, debe dividir la población en cohortes de edad y seleccionar para tasa de crecimiento independientemente en cada cohorte. Para iniciar el programa de cría, debe realizar el desove con arreglo a las técnicas normales de manejo. Como se indicó anteriormente, es mejor recolectar e incubar las masas de huevos. Si los huevos son incubados por las madres en los estanques, es necesario realizar un seguimiento estrecho de las hembras y recoger las larvas en el momento en que eclosionan o comienzan a nadar.

Las masas de huevos o las larvas que acaban de eclosionar deben ser agrupadas en cohortes de edad diarios (24 horas). Si no es posible reunir un número suficiente de familias en un período de 24 horas, puede ampliarse a 48 horas el intervalo para cada cohorte. Cada una de ellas debe estar formada al menos por cinco familias y deben existir cuando menos cinco cohortes. Estas cifras no deben tomarse al pie de la letra y el piscicultor no debe descartar una cohorte si sólo está formada por cuatro familias. Dos son las premisas esenciales de este plan de trabajo: primero, que una cohorte debe estar formada por varias familias; segundo, que deben existir al menos 50 progenitores (25 machos y 25 hembras) con objeto de producir descendencia para el programa de cría.

Como anteriormente, si el proceso de producción de esta especie consta de dos fases, la selección para aumentar la longitud tendrá lugar cuando se cosechen los alevines y los peces de tamaño comercia!. Si no existe fase de alevines, la selección sólo tendrá lugar cuando se cosechen los peces adultos. Para seleccionar los peces mejores de cada cohorte se recurrirá a la selección individual.

Figura 31. Diagrama esquemático que ilustra las formas en que puede transferirse la mejora genética del programa de cría selectiva a los peces de producción que cultiva el piscicultor para su venta en el mercado. Si los peces reproductores seleccionados engendran un número suficiente de peces para ambas poblaciones, la transferencia será inmediata y la media de las dos poblaciones será idéntica (procedimiento 1). Si la selección es un proceso de dos fases, los descartes de la segunda fase pueden utilizarse como peces reproductores para originar peces de producción (procedimiento 2). En este caso, una parte de la mejora genética se transferirá inmediatamente, pero la media de la población destinada a la producción será siempre inferior a la media de la selección. Si la selección sólo se efectúa en el momento de la cosecha, los peces no seleccionados deberán ser utilizados para producir la primera generación de peces de producción y luego se podrán utilizar los peces descartados en el programa de cría o los peces reproductores seleccionados de la generación anterior (procedimiento 3). En este caso, la mejora se transferirá con una generación de retraso si se utilizan los peces reproductores seleccionados de la generación anterior; si se emplean los peces descartados en el programa de cría para obtener peces de producción, la media de la población destinada a la producción será algo mayor que la de la generación anterior de peces seleccionados. Todos los supuestos relativos a los valores medios se elaboraron partiendo de la premisa de que no existe influencia ambiental en el fenotipo y que el carácter tiene una heredabilidad elevada.

Para poner en práctica este programa hacen falta entre 5 y 10 estanques de 0,04 hectáreas. El número de estanques depende del tamaño del proyecto (número de cohortes que se han de crear) y de si la producción tiene lugar en una o dos fases. Para determinar el tamaño exacto de los estanques se puede aplicar el procedimiento descrito anteriormente e indicado en el Cuadro 14. Lo más importante no es la dimensión exacta de los estanques, sino que todos ellos tengan la misma extensión. Es preferible que los estanques sean pequeños porque es posible acomodar a gran cantidad de peces en un espacio reducido y, además, cuesta menos dinero construir un estanque de 0,04 ha que uno de 0,1 ha.

Si la selección es un proceso en dos fases, se puede volver a depositar los alevines seleccionados en los estanques donde se originaron, siempre que exista la posibilidad de vaciar y volver a llenar los estanques en un solo día. Así se reduciría a la mitad el número de estanques necesarios para el programa. Las únicas condiciones que deben cumplirse para ello son que se cosechen todos los peces y que el piscicultor posea instalaciones en las que mantener adecuadamente a los alevines seleccionados hasta que vuelvan a ser depositatos en los estanques.

Los piscicultores que no tienen medios económicos para construir los estanques pueden poner en práctica este programa de cría en grandes jaulas (20–40 m²) que se depositan en uno o más estanques. Aunque las jaulas son menos costosas que los estanques, es mejor utilizar estos últimos, porque si los peces se cultivan en estanques deben ser seleccionados sobre la base del crecimiento en los estanques y no sobre la base del crecimiento en las jaulas.

Cada cohorte debe ocupar un estanque distinto y estar formada por un número igual de peces, pero esto no tiene gran trascendencia, pues la selección tendrá lugar independientemente en cada cohorte. Aunque la densidad de población no ha de ser necesariamente igual en todos los estanques, es conveniente que sea similar, pues de lo contrario se podrían seleccionar genes ligeramente distintos en las diferentes cohortes.

El mejor procedimiento para crear la población de peces de cada estanque consiste en elegir el mismo número de peces de cada familia dentro de una cohorte. Se elegirán los peces al azar, y no en función de su mayor tamaño, etc. Por tanto, las distintas familias deberán permanecer aisladas hasta que su tamaño sea uniforme. Si se mezclan las familias de una misma cohorte antes de que se haya elegido el número de peces correspondientes a la densidad de población deseada, la familia más numerosa estará sobrerepresentada y la más reducida quedará subrepresentada.

Al cosechar los alevines, se deposita en el mismo estanque de crecimiento el 35–50% mejor de cada cohorte (estanque). Para establecer el valor límite de los alevines en cada cohorte se mide una muestra de 100–200 alevines de cada una de ellas redondeando al milímetro más próximo y se fija el valor fenotípico que corresponde al porcentaje límite deseado según el procedimiento indicado en la Figura 20. El valor límite se fijará independientemente para cada cohorte, porque en el proceso de selección las cohortes son consideradas como subpoblaciones provisionales distintas y porque la selección se efectúa independientemente en cada una de ellas.

Como ya se ha indicado, la intensidad de selección no tiene gran trascendencia pero debe ser igual para cada cohorte. Cuando se cosechan y se miden no se deben mezclar peces procedentes de diferentes estanques de alevines (cohortes). Una vez efectuada la selección, los alevines seleccionados de cada cohorte deben ser depositados en estanques de producción separados, sin mezclar los de cohortes distintas.

Como los estanques de alevines, los estanques que contienen peces de producción deben tener una densidad de población idéntica o similar. El cultivo de los alevines seleccionados de cada cohorte debe efectuarse según las técnicas normales de producción. Inmediatamente antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de 100–200 peces de cada cohorte para determinar el valor límite de cada una, y de cada estanque se reserva el 10–20% mejor para formar la población de peces reproductores seleccionados. Hay que decir, una vez más, que la intensidad de la selección no tiene gran trascendencia, pero que debe ser igual en todas las cohortes.

Una vez que se han elegido, los peces reproductores seleccionados de cada cohorte pueden mezclarse y depositarse en uno o dos estanques, que no deberán contener más que peces reproductores. Como ya se ha indicado, uno de los objetivos importantes del proceso de selección es tener al menos 100–200 peces reproductores seleccionados. En la Figura 32 se esboza el programa de cría selectiva en dos fases.

Los peces reproductores se utilizarán para producir alevines para el programa de cría y para los estanques de producción, según se describió en la subsección anterior.

Si este programa fuera realizado por un científico en un centro de investigación, un aspecto fundamental del plan experimental sería que el sistema de manejo fuera igual para todas las cohortes. Sin embargo, el piscicultor no debe preocuparse por esta cuestión. Sería interesante que el sistema de manejo de las diferentes cohortes fuera el mismo durante cada fase de la selección, pero como cada una de las cohortes ocupa un estanque distinto y la selección tiene lugar independientemente en cada una, las pequeñas diferencias de manejo entre las cohortes no afectan a la selección. Por ejemplo, el hecho de que en un estanque de peces de producción la densidad sea de 5.000 alevines/ha y en los otros de 4.000 puede afectar a la tasa media de crecimiento de las cohortes, pero probablemente no tendrá incidencia, porque la selección se efectúa independientemente en cada estanque.

Ahora bien, las diferencias sustanciales en el sistema de manejo de los estanques pueden influir en los resultados. Así, si en un estanque de peces de producción la densidad es de 15.000 alevines/ha y se utiliza estiércol como única fuente de nutrientes, mientras que en los demás la densidad es de 4.000 alevines/ha y el alimento utilizado es salvado de arroz, es posible que la selección actúe sobre genes distintos en las diferentes cohortes.

Selección para tasa de crecimiento y otro carácter

Los programas de cría que se han descrito pueden ampliarse para incluir otro carácter. Además de la tasa de crecimiento, el piscicultor que lo desee puede mejorar fácilmente otros caracteres como la conformación corporal y/o la facilidad de captura. Para mejorar simultáneamente dos caracteres debe utilizarse el descarte independiente o el descarte independiente modificado. En los centros de producción de alevines, los acuicultores también utilizan el descarte independiente, pero pueden recurrir al índice de selección si poseen el nivel técnico y los conocimientos y la mano de obra necesarios para ponerlo en práctica.

Cuando utiliza el descarte independiente, el piscicultor debe determinar la intensidad global de la selección, con el fin de calcular el porcentaje límite para cada carácter. Este proceso se describió en el Capítulo 4. El piscicultor debe intentar reservar el 10–20% de la población en la fase de peces de producción de la selección. Para determinar los valores fenotípicos que corresponden a los porcentajes límite deseados se sigue el procedimiento que se ha descrito anteriormente y que recoge esquemáticamente la Figura 20.

Figura 32. Diagrama esquemático de un programa de cría selectiva que utiliza la selección individual para aumentar la tasa de crecimiento cuando el piscicultor no puede sincronizar el desove. Se divide la población en cohortes de edad y la selección tiene lugar independientemente dentro de cada una de ellas. En el programa esbozado en esta figura, hay cinco cohortes (A-E) y cinco familias dentro de cada una de ellas. Si no existe fase de alevines, puede eliminarse el paso 1 y aplicarse el programa en cinco estanques. Si se puede incrementar el número de familias en cada cohorte, existirán menos cohortes y, por tanto, se podrá reducir el número de estanques. En la Figura 29 se mencionó el destino de los peces descartados.

La conformación corporal es un carácter importante y su mejora puede aumentar el rendimiento. Un pez con mayor profundidad corporal o con un cuerpo más grueso tendrá un mayor componente muscular, y eso hará que tenga mayor peso por centímetro que un pez normal.

La selección para peso puede mejorar la conformación corporal, pero no garantiza la mejora de este carácter. La selección para peso mejora simplemente el peso medio, pero puede darse el caso de que los peces de mayor peso tengan mayor longitud, una cabeza de mayor tamaño, etc. La mejora de la conformación corporal ha sido siempre un objetivo de muchos programas de mejora en bovinos, porcinos, ovinos y aves de corral, porque la producción cárnica es mayor en los animales con una mejor conformación corporal.

Uno de los procedimientos para mejorar la conformación corporal es seleccionar para longitud y para profundidad corporal en el borde anterior de la aleta dorsal (en la primera espina de la aleta dorsal). Como el principal objetivo de los programas de mejora que se describen en este capítulo es seleccionar para longitud como forma de aumentar la tasa de crecimiento, todo lo que el piscicultor tiene que hacer es añadir la selección para profundidad corporal, con lo cual añadirá la conformación del cuerpo como segundo carácter.

Otra forma de mejorar el carácter conformación corporal consiste en seleccionar para la proporción entre longitud y profundidad corporal. Esto se ha hecho con éxito en la carpa común. Sin embargo, aunque mejoró la conformación del cuerpo, no aumentó el peso medio porque se seleccionaron peces únicamente para la proporción entre longitud y profundidad corporal, de manera que entre los peces reproductores seleccionados pudieron quedar incluidos individuos pequeños pero con profundidad corporal. Para mejorar al mismo tiempo la tasa de crecimiento y la conformación corporal deben seleccionarse ambos caracteres.

Si la selección tiene lugar al final de las fases de alevines y de peces de producción, la operación inicial de selección (fase de alevines) puede tener por objeto únicamente la longitud, como se describió anteriormente. El progreso será más lento para la conformación corporal (profundidad corporal) que para la tasa de crecimiento (longitud) si la selección para profundidad corporal se realiza sólo en peces de producción, pero si se efectúa dos veces el descarte independiente, es posible que el piscicultor tenga sólo un número muy reducido de peces reproductores seleccionados.

Cuando los peces se cultivan en estanques y se capturan por medio de redes, es posible que el piscicultor quiera mejorar la facilidad de captura. Todo aquel que ha tenido que capturar peces en un estanque sabe que los peces son expertos en escapar a las redes. Generalmente, los piscicultores no tienen en cuenta los costos de la captura cuando preparan el presupuesto anual de producción, pero pueden ser elevados en mano de obra y equipo. Los peces de difícil captura sufren estrés y pueden morir en los sucesivos intentos de capturarlos. No hay duda, por último, de que los peces que no se capturan no se pueden vender ni consumir.

Si el piscicultor desea producir peces de más fácil captura, puede añadir este carácter al programa de cría selectiva y seleccionar para tasa de crecimiento (longitud) y facilidad de captura mediante el descarte independiente. Si decide seleccionar para facilidad de captura, debe definirla pomo “peces que son capturados la primera vez que se echa la red”. Si así “ se hace, el descarte independiente será un proceso con dos fases en el que la fase inicial consistirá en reservar aquellos peces que se capturan la primera vez que se echan las redes, descartándose todos los demás. El segundo paso consistirá en seleccionar para longitud entre los peces reservados (capturados).

Es posible que la primera vez que se echan las redes el número de peces capturados sea tan reducido que el piscicultor no pueda efectuar selección para longitud de manera eficiente o significativa. En tal caso, deberá modificar el objetivo y que los peces reservados sean aquellos que se capturan las dos primeras veces que se echan las redes.

La capacidad de escapar a la red no es solamente un carácter negativo porque incrementa los costos de producción, sino también porque puede dar lugar a peces de crecimiento más lento si el piscicultor no realiza adecuadamente la selección para tasa de crecimiento. Si el cultivo se realiza mediante el sistema de producción de lotes múltiples, la selección para tasa de crecimiento sólo podrá efectuarse durante la primera cosecha después de que se haya llenado el estanque.

Posteriormente, el tamaño y la edad se confunden, especialmente si se depositan alevines para sustituir a los peces cosechados o si los peces pueden reproducirse en el estanque.

Si el piscicultor decide llevar a cabo una selección para tasa de crecimiento y para un segundo carácter, la tasa de crecimiento aumentará más lentamente que en el caso de que sólo pretenda mejorar un carácter. Puede seleccionar para tasa de crecimiento, facilidad de captura y profundidad corporal (o cualquier otro carácter) recurriendo al descarte independiente, pero en ese caso las tasas de mejora de los tres caracteres será reducida.

Selección familiar

En general, la selección familiar se utiliza cuando la heredabilidad es baja y/o cuando existen fuentes no controlables de variación ambiental que enmascaran diferencias genéticas y hacen que la selección individual sea ineficaz.

La selección intrafamiliar se aplica normalmente cuando existe un número importante de factores ambientales que influyen notablemente en la variación fenotípica a nivel familiar. Destacan entre esos factores el momento del desove y la edad y el tamaño de la madre.

Por lo general, se efectúa selección interfamiliar cuando la variación fenotípica se debe en gran medida a factores ambientales que afectan a nivel individual más que familiar. En esas condiciones, el valor fenotípico del individuo no refleja con exactitud el valor reproductor, por lo cual la selección individual es ineficaz y se debe recurrir a la selección interfamiliar. El piscicultor puede neutralizar una gran parte del componente ambiental de la variación fenotípica comparando las medias familiares, que pueden utilizarse para evaluar el valor reproductor promedio de todos los peces de cada familia.

La selección interfamiliar se aplica también cuando es necesario dar muerte a los animales antes de que se pueda medir su fenotipo, por ejemplo, para mejorar los caracteres relacionados con la canal, porque para medir los animales han de ser sacrificados.

Selección intrafamiliar

La selección intrafamiliar es la forma más sencilla de selección familiar. Esto es así porque se considera a cada familia como una subpoblación distinta y la selección tiene lugar independientemente en cada una de ellas, según se describió en el caso de la selección individual, para la cual se creaban cohortes de edad. En este caso, cada familia puede ser considerada como una cohorte. Si no se marcan con un signo distintivo permanente todos los miembros de la familia, éstas deberán ser cultivadas en estanques individuales.

El tamaño de los estanques necesarios para este tipo de programa de mejora depende de la fecundidad de la especie. En algunas especies, los estanques no han de tener más de 100 m². Por ejemplo, la tilapia, a la que se considera sumamente prolífica, produce familias relativamente reducidas. En general, la dimensión de la familia oscila entre 50 y 1.500 individuos, según el tamaño de la hembra. Si la densidad de población deseada es de 5.000 individuos por hectárea, una familia de 50 miembros debería ocupar un estanque de 100 m². Si el tamaño de la familia es de 50–100 peces, podría ser más eficaz cultivar las familias en jaulas de 10 a 20 m², suspendidas en un estanque de 0,1 a 0,2 ha.

Deben crearse y ser objeto del programa de cría selectiva entre 25 y 50 familias, lo cual obliga a construir entre 25 y 50 estanques.

Si los estanques se pueden vaciar y llenar en un mismo día y la selección se efectúa en dos fases, el número de estanques necesarios puede reducirse a la mitad si el piscicultor dispone de instalaciones de estabulación. Cuando se rellenan los estanques, los alevines de cada familia pueden ser situados de nuevo en el estanque en el que se produjeron.

Veinticinco familias es el mínimo necesario para este programa de cría selectiva, pues por razones que ya se han mencionado es necesario disponer de 25 machos y 25 hembras para engendrar descendencia. Si se desea utilizar el número mínimo de familias, es necesario producir de 27 a 35 familias, porque en algunas de ellas la mortalidad puede reducir su tamaño por debajo del mínimo necesario para poblar un estanque con el número deseado de alevines.

El apareamiento de los peces y el manejo de las familias debe ser el que se describió para la selección individual. Se han de aislar las familias porque la selección tendrá lugar a nivel familiar.

Dado que cada familia será considerada como una subpoblación temporal y que la selección para longitud tendrá lugar independientemente en cada una de ellas, las diferencias de manejo poco significativas no afectarán al programa de cría selectiva. Así, no será necesario descartar una familia porque el piscicultor no pueda tener la densidad de población deseada. Como en el caso de la selección individual, en que la población se dividía en cohortes de edad, las diferencias de manejo poco significativas entre los estanques no tienen consecuencias importantes, aunque el piscicultor debe tratar de cultivar de la misma forma todos los estanques.

En el momento de la cosecha, debe medirse una muestra de 30–100 peces de cada familia (o todos los peces en el caso de que el tamaño de la familia sea reducido) redondeando al milímetro más próximo, para determinar en qué punto debe situarse el valor límite. En este caso, el valor límite se expresa como los 5, 10 o 20, etc., peces de mayor tamaño. El piscicultor reservará los 5–10 machos mejores y las 5–10 hembras mejores de cada familia. Si no existe dimorfismo sexual en el momento de la cosecha, puede reservar simplemente los mejores 10–20 peces de cada familia. En la Figura 33 se esquematiza este programa de cría selectiva.

Ciertamente, este programa exige mayor dedicación que la selección individual. Si se han de criar 25 familias y el piscicultor debe medir 30–100 peces de cada familia, medirá en total de 750 a 2.500 peces para determinar los valores mínimos, frente a 100–1.000 peces en los programas de selección individual.

Por añadidura, este programa puede estresar a los peces, pues deberán medirse por dos veces todos los peces de cada familia, la primera para establecer el valor límite y la segunda para determinar qué peces se reservarán.

Figura 33. Diagrama esquemático de la selección intrafamiliar para aumentar la tasa de crecimiento. Es necesario evaluar un mínimo de 25 familias y cada una de las familias ha de ocupar un estanque distinto. En la Figura 29 se mencionó el destino que puede darse a los peces descartados.

Una vez que se han reservado los peces reproductores seleccionados de cada familia, se pueden aparear mediante dos técnicas distintas: la primera y más sencilla consiste en depositar los peces en un mismo estanque y aparearlos al azar. La segunda es el apareamiento rotatorio, al que se hizo referencia en el Capítulo 4. Si se utiliza este sistema, se asigna una marca a cada familia y se cultivan todos los peces en conjunto hasta el siguiente período de reproducción, en que se les aislará de nuevo para el apareamiento, o bien se dispone a cada familia en un estanque distinto. El apareamiento rotatorio es muy costoso en instalaciones y mano de obra y aumenta notablemente los costos del programa de mejora. Por ello, se recomienda el primero de los procedimientos descritos.

La transferencia de la mejora genética a los peces que ocupan los estanques de producción se realiza tal como se ha descrito anteriormente. Si es posible, se deben aparear los peces reproductores seleccionados para que produzcan la generación seleccionada F₁ y alevines para los estanques de producción.

Si el piscicultor desea mejorar dos caracteres mediante selección intrafamiliar, puede añadir un segundo carácter como la profundidad corporal o la facilidad de captura por el procedimiento que se ha indicado para la selección individual. Es necesario aplicar con prudencia la selección intrafamiliar para mejorar dos o tres caracteres. Cuando las familias son reducidas, es posible que sólo uno o dos peces de cada una de ellas alcancen o superen todos los valores límite y el piscicultor deberá rebajarlos notablemente o evaluar entre 100 y 200 familias.

Selección interfamiliar

La selección interfamiliar es más costosa que la individual y la intrafamiliar porque exige un número mayor de estanques. Como se reservan o descartan familias enteras, es necesario incluir entre 25 y 50 familias. Aunque lo mejor es evaluar 50 familias, probablemente la mayor parte de los piscicultores no podrán permitírselo.

Teniendo en cuenta que en este tipo de selección se comparan medias familiares, el piscicultor debe criar cada familia al menos en tres estanques, efectuándose al azar la asignación de las familias a los estanques. Así pues, para este programa se necesitarán de 75 a 150 estanques. Cuando se miden los peces para determinar qué familias se reservarán y cuales serán descartadas, se promedian las medias de los tres estanques y se utiliza la media global de los tres como media de cada familia. Todos los estanques donde se coloquen las familias han de ser idénticos, pues esta es la única forma de aislar las diferencias de tamaño relacionadas con las características de los estanques de las diferencias de carácter genético. Si cada familia ocupara un solo estanque, la familia más numerosa podría serlo simplemente porque la floración de algas fuera mayor en dicho estanque.

Debido a que este tipo de selección exige el empleo de muchos estanques repetidos, puede ser prohibitivo en cuanto al costo, por parte de granjeros, que lo único que quieren es producir para su proprio uso peces mejorados geneticamente. Po ejemplo, si un granjero quiere evaluar 50 familias de peces, necesitará 75 estanques. Si cada estanque tiene 0.01 ha, el proyecto de cría ocupará el 37.5% de las 2 ha que tiene su granja.

Este efecto secundario negativo de la selección familiar sólo puede evitarse si el piscicultor está en condiciones de asignar a cada familia una marca única. En ese caso, los peces deben depositarse conjuntamente en uno o dos estanques de 0,1 a 0,25 ha. Aun en tal caso, debe criarse cada familia en un estanque individual hasta que se efectúe el marcado.

En el momento de la cosecha, se separan de nuevo los peces por familias, para lo cual deben existir instalaciones de estabulación adecuadas.

Como se reservan o descartan familias enteras, aun cuando la producción sea un proceso de dos fases la selección sólo se realizará al cosechar los peces de producción. Si el piscicultor desea seleccionar dos veces las familias, puede descartar las 5–10 familias peores durante la fase de alevines. De esta forma será menos costosa la fase de crecimiento.

Si existe una amplia correlación genética entre la fase de alevines y la fase de peces adultos, la selección puede realizarse en la fase de alevines. Así se reducirá el costo del programa de cría, porque harán falta menos estanques para la fase de peces de producción, puesto que sólo las familias seleccionadas se cultivarán hasta alcanzar el tamaño comercial. Este método se ha aplicado en el caso de la trucha arco iris y ha permitido mejorar el carácter tamaño en el momento de la cosecha mediante selección indirecta.

Al concluir la fase de peces de producción deben reservarse las 5–10 familias mejores, que serán los peces reproductores seleccionados. Se puede reservar la familia entera o un número aleatorio e igual de cada familia seleccionada. Como ya se ha indicado, se reservarán al menos 100–200 peces reproductores seleccionados. En la figura 34 se esquematiza este programa de cría selectiva.

Un aspecto de la selección interfamiliar para aumentar la tasa de crecimiento que puede resultar poco costoso es el registro de datos para determinar qué familias se deben descartar. Al basarse la selección en la media familiar, el pesaje de los peces de cada estanque puede realizarse por lotes. Si se conoce el número de peces que se han pesado es fácil determinar el peso medio. Así, el piscicultor podrá aumentar la tasa de crecimiento seleccionando para peso en lugar de seleccionar para longitud.

En general, la selección interfamiliar no permite seleccionar para dos o más caracteres, pues sólo se reservan las familias cuya media alcanza o supera dos valores límite y es poco probable que las cinco mejores familias para un carácter determinado lo sean también para un segundo carácter. Para mejorar dos caracteres, el piscicultor puede utilizar la selección interfamiliar para mejorar uno de los caracteres y otra forma de selección para mejorar el segundo carácter.

El manejo y apareamiento de los peces reproductores seleccionados debe realizarse tal como se indicó al describir la selección intrafamiliar. También en este caso, los piscicultores deben mezclar las familias seleccionadas y aparear al azar los peces reproductores seleccionados, porque ese procedimiento es menos costoso. Ahora bien, los piscicultores deben saber que de esa forma la consanguinidad alcanzará unos niveles que ocasionarán problemas después de algunas generaciones. Ello se debe a que en la selección interfamiliar el número de reproductores de la población es muy inferior al número efectivo de peces reproductores. Este tipo de programa de cría está concebido para reservar peces de sólo 5–10 familias en cada generación, por lo cual el número de reproductores de la generación P, disminuye retroactivamente a 10–20 y es menor a partir de entonces.

Figura 34. Diagrama esquemático de la selección interfamiliar para aumentar la tasa de crecimiento. Es necesario evaluar como mínimo 25 familias. Teniendo en cuenta que se comparan las medias familiares, cada una de las familias debe cultivarse al menos en tres estanques, siendo la media global de los tres estanques el valor que determina si se reserva o descarta una familia. Si es posible asignar a los peces una marca familiar, pueden ser cultivados en un mismo estanque, aunque las familias deberán separarse cuando se hayan medido y seleccionado. En la figura 29 se mencionó el destino de los peces descartados.

Frecuentemente, se combinan la selección interfamiliar e intrafamiliar. Cuando se emplea esta selección combinada para mejorar dos caracteres, primero se mejora el carácter tasa de crecimiento mediante la selección interfamiliar y a continuación se emplea la selección intrafamiliar para mejorar el segundo carácter. Por supuesto, ambas pueden combinarse en un programa de selección de dos fases para mejorar solamente la tasa de crecimiento. Un planteamiento lógico que se ha utilizado con éxito en la trucha arco iris y el salmón coho, consiste en emplear la selección interfamiliar en la fase de alevines de la selección y la selección intrafamiliar en el momento de la cosecha.

La selección combinada es muy costosa, pues al costo de la selección interfamiliar hay que sumar algunos de los que comporta la selección intrafamiliar.

Registro de datos

Los programas de cría selectiva sólo dan resultados si los piscicultores consignan los datos necesarios. Probablemente, éste es el aspecto menos valorado pero más necesario de cualquier programa de mejora. Sin registrar datos es imposible determinar un valor límite y, por tanto, crear una población de peces reproductores seleccionados. Sin registros no se puede saber si el programa se está desarrollando satisfactoriamente y el piscicultor ignora en qué estanque han sido depositados los peces seleccionados, cuáles contienen los peces control y cuáles los que van a ser cultivados para su comercialización.

En la piscicultura, la recogida de datos es una parte integral de la vida cotidiana. Los piscicultores deben reunir información sobre aspectos tales como si el desove se ha efectuado satisfactoriamente, la densidad de población, el tamaño medio al depositar los peces en los estanques, la cantidad de fertilizantes y de pienso utilizado, el porcentaje de supervivencia, el peso medio en el momento de la cosecha, el rendimiento, etc. Esa información les permite conocer exactamente cómo se está desarrollando el proceso y no tener que basarse en meras especulaciones. Saben si el rendimiento ha disminuido por efecto del mal tiempo, y el alcance de la disminución o, si por el contrario, ha aumentado, y en qué grado, al utilizar fertilizante de mejor calidad. Si no disponen de datos sólo podrán hacer suposiciones.

Es necesario registrar datos sobre los parámetros indicados en todos los estanques. Cada estanque tiene unas características distintas y los datos indicarán cuáles de ellos dan rendimiento y cuáles no, y permitirán aplicar el sistema de manejo más adecuado.

Muchos piscicultores no quieren o no pueden llevar un registro adecuado de datos. En tal caso, no se les debe alentar a que utilicen un programa de cría selectiva. Si el piscicultor no reúne los datos necesarios para evaluar un programa, probablemente tampoco lo aplicará correctamente. Esto tener efectos negativos en el ámbito regional, porque el piscicultor puede decir a otros colegas que los programas de cría son una pérdida de tiempo, sin informarles de que el programa no funcionó porque no lo ejecutó correctamente.

Los agentes de extensión podrían facilitar el servicio de registro de datos a los piscicultores responsables y diligentes que no puedan realizar esta tarea por sí mismos. Si los programas de cría selectiva son sencillos, un agente de extensión puede prestar este servicio a varios piscicultores. El único inconveniente es que dependerán por completo del agente de extensión y en muchos casos no pasarán a la siguiente fase del programa hasta que éste haga acto de presencia. Si el extensionista se traslada a otra región o se jubila, los programas podrían quedar sin efecto si quien ocupa su lugar tiene otras prioridades.

¿Qué tipo de datos debe registrar el piscicultor para llevar a la práctica un programa de cría selectiva con objeto de mejorar la tasa de crecimiento u otros caracteres cuantitativos? Ante todo, debe ser capaz de describir el carácter que trata de mejorar, lo cual implica que ha de poder medirlo con precisión y rápidamente sin causar estrés a los peces.

Los piscicultores que realizan de manera habitual la tarea de recopilación de datos estarán en condiciones de adoptar las medidas necesarias para el manejo cotidiano. De hecho, si el piscicultor ya consigna la información a la que se ha hecho referencia, no tendrá que efectuar un gran trabajo adicional.

El piscicultor que decida utilizar un programa de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento mediante selección individual debe reunir y mantener datos sobre el número de peces apareados, el número de familias que se crearon y la fecha en que se originaron, el número de alevines de cada familia que fueron cultivados, cuándo se depositaron los peces en los estanques y en qué fecha, cuándo se efectuó la captura de los peces, cuándo se realizó la medición, los valores fenotípicos, el valor límite, el éxito del desove de los peces reproductores seleccionados, el resultado de la generación seleccionada F₁ y el de la población control. Este proceso debe repetirse para la segunda generación de selección, etc. Además, debe mantener datos sobre el manejo normal y cotidiano de cada uno de los estanques utilizados en el programa.

En los cuadros 15,16,17,18,19 y 22, así como en la figura 20 (en el Capítulo 4) figuran ejemplos de cuadros de datos para recopilar la información necesaria para llevar a la práctica un programa de cría selectiva mediante selección individual; no se presentan ofrecen cuadros de datos que pueden utilizarse para consignar información sobre el manejo cotidiano. Los cuadros de datos ilustrados en el presente capítulo se ofrecen únicamente a título de ejemplo y pueden ser modificados, con la única condición de que los datos estén bien organizados y sean accesibles.

Los cuadros 15 y 16 son ejemplos de cuadros de datos para reunir información sobre el desove de cada generación de selección individual. El cuadro 15 es un cuadro de datos para reunir información relativa a un programa de cría selectiva en el que los apareamientos pueden realizarse sincrónicamente y en el que los peces pueden cultivarse en un solo estanque. El cuadro 16 contiene un cuadro de datos para reunir información sobre un programa de cría selectiva en el que el desove no puede efectuarse de forma sincrónica y en el que es necesario dividir la población en cohortes para realizar el cultivo y la selección de los peces. Ambos cuadros ofrecen datos sobre la fecha de cada desove, el tamaño de cada familia, el número de peces de cada familia que se utilizó en el programa de cría selectiva, el estanque que ocupó cada familia y la fecha en que se sembraron los estanques.

Los cuadros 17 y 18 son ejemplos de cuadros de datos para registrar valores fenotípicos en la selección individual. El Cuadro 17 corresponde a un programa de cría selectiva para seleccionar un solo carácter, mientras que el Cuadro 18 se refiere a la selección de dos caracteres. En los cuadros figura información sobre el grupo de peces: cuándo se originó, cuándo se depositó en los estanques y cuándo fueron medidos los peces (lo cual permite determinar la edad); el estanque en que se depositaron; y el número de familias que aportaron peces a la población. Ambos cuadros han sido concebidos para especies que no presentan dimorfismmo sexual. Para las especies con dimorfismo sexual en las que es necesario utilizar valores límite distintos para cada sexo, se dividen los cuadros en secciones distintas para machos y hembras o se diseñan cuadros distintos para cada sexo.

Cuadro 15. Ejemplo de fragmento de cuadro de datos para registrar datos sobre el desove en un programa de cría selectiva concebido para aumentar la tasa de rendimiento mediante selección individual; los peces ocuparán un solo estanque. El cuadro contiene también datos respecto al número de peces que se han elegido de cada familia, así como sobre la fecha y el estanque en que se depositaron.

Cuadro 16. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos sobre el desove en un programa de cría selectiva concebido para aumentar la tasa de crecimiento mediante selección individual; la población se dividirá en cohortes de edad. El cuadro incluye también datos sobre el número de familias de la cohorte, el número de peces elegidos en cada familia así como el estanque que ocupó cada cohorte y en qué fecha.

Cuadro 17. Ejemplo de cuadro de datos para registrar las medidas de longitud en el momento de la cosecha. Este cuadro ha sido proyectado para una especie que no presenta dimorfismo sexual. En este ejemplo se han registrado únicamente 30 longitudes.

media: debe calcularse

Cuadro 18. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos sobre la cosecha para dos caracteres cuantitativos. Este cuadro ha sido concebido para una especie que no presenta dimorfismo sexual por lo que respecta al tamaño corporal. En este ejemplo, la longitud y la profundidad corporal se registran únicamente para cuatro peces.

Los cuadros de datos de los cuadros 17 y 18 registran datos relativos a la cosecha, pero pueden ser utilizados para reunir datos en cualquier momento. En los ejemplos, los cuadros 17 y 18 se utilizaron para registrar valores fenotípicos de la muestra de peces que se midieron para determinar el valor(es) límite(s). Los valores fenotípicos de los cuadros 17 y 18 se trasladarían al cuadro de datos ilustrado en la Figura 20 para determinar el valor fenotípico correspondiente al porcentaje límite deseado.

En el Cuadro 19 se reflejan las medias de los cuadros 17 y 18 en el momento de la cosecha (o en cualquier otro momento si la selección se efectúa en una fase anterior) y registra los logros del programa de cría selectiva. En el Cuadro 19 pueden registrarse las longitudes medias de la población seleccionada y de la población control, así como la mejora genética.

Los cuadros 19–23 son ejemplos de cuadros de datos para registrar datos de programas de cría selectiva que utilizan la selección. Algunos de los cuadros pueden servir para la selección individual y familiar, pero los de los cuadros 20, 21 y 23 son específicos para la selección familiar.

Cuadro 19. Ejemplo de cuadro de datos que puede emplearse para registrar la longitud media de cada generación y los logros conseguidos mediante la selección. Es válido tanto para la selección individual como para la selección familiar. En este ejemplo sólo se han registrado los datos correspondientes a los dos primeros años.

Cuadro 20. Ejemplo de cuadro de datos que puede emplearse para registrar datos relativos al desove para un programa de cría selectiva concebido para aumentar la tasa de crecimiento mediante selección intrafamiliar. El cuadro incluye también información sobre el estanque que ocupó cada una de las familias, el número de alevines de cada estanque y cuando se depositaron los peces. Los estanques 13 y 15 son de menor tamaño que los otros, por lo cual se llenaron con un número menor de peces.

Los cuadros 20 y 21 son cuadros de datos para registrar información sobre el desove para cada generación de selección familiar. El Cuadro 20 corresponde a la selección intrafamiliar y el Cuadro 21 a la selección interfamiliar. Aunque la información reunida en estos cuadros es similar, está organizada de forma diferente.

Los cuadros de datos que figuran en los cuadros 17 y 18 y en la Figura 20 pueden utilizarse para registrar valores fenotípicos para programas de cría selectiva que utilizan la selección familiar. La única diferencia estriba en que los cuadros de datos registran la familia que se está midiendo.

El cuadro de datos que figura en el Cuadro 19 puede utilizarse también para registrar medias anuales de un programa de cría que utiliza selección familiar. Si se desea puede utilizarse un cuadro distinto para registrar datos sobre cada familia.

Por último, los cuadros de datos ilustrados en los cuadros 22 y 23 pueden emplearse para registrar el número de peces apareados en cada generación. El Cuadro 22 corresponde a la selección individual e intrafamiliar y el Cuadro 23 a la selección interfamiliar.

Cuadro 21. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos relativos al desove en un programa de cría selectiva cuya finalidad es aumentar la tasa de crecimiento mediante selección interfamiliar. El cuadro incluye también información sobre los estanques en que se depositó cada familia, el número de alevines que se depositó en cada estanque y la fecha en que se depositaron. El cuadro sólo se ha cumplimentado parcialmente.

Cuadro 22. Ejemplo de cuadro de datos para registrar el número de peces apareados en cada generación para un programa de cría selectiva que utiliza la selección individual e intrafamiliar. En este ejemplo, se han registrado únicamente datos correspondientes a dos años.

Cuadro 23. Ejemplo de cuadro de datos para registrar el número de peces apareados en cada generación, el № de familias que se utilizan y el número de familias que se reservan para un programa de cría selectiva que utiliza la selección interfamiliar. En este ejemplo se han registrado únicamente datos correspondientes a dos años.

Programa de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento en:

Conclusión

Los programas de cría selectiva que se han expuesto brevemente en este capítulo demuestran que es posible aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros caracteres cuantitativos con programas de cría selectiva relativamente sencillos y poco costosos. Siempre que sea posible se ha de emplear la selección individual porque es más fácil y menos costosa. Si el desove de los peces puede realizarse de manera sincrónica el programa de cría selectiva destinado a aumentar la tasa de crecimiento puede tener lugar en uno o dos estanques y no afectará apenas a las actividades normales de la piscifactoría. Aun en el caso de que en la especie de que se trate el desove no se produzca sincrónicamente, si es posible crear cohortes de edad el programa de cría selectiva continuará siendo relativamente sencillo y poco costoso y sus repercusiones sobre las actividades normales de la piscifactoría serán mínimas.

Si el piscicultor no puede controlar el comportamiento de los peces en el apareamiento ni crear cohortes de edad porque el carácter que quiere mejorar tiene una baja heredabilidad y está fuertemente influido por los factores ambientales, debe utilizar la selección familiar y, si es posible, la selección intrafamiliar, más sencilla y menos costosa que la interfamiliar. Sin embargo, son la biología de la especie, la heredabilidad del carácter y el tipo de factores ambientales que influyen en la expresión fenotípica, y no el deseo del piscicultor de que el programa de mejora sea poco costoso, lo que determinará qué programa es el más adecuado.

La complejidad de un programa de cría selectiva depende de varios factores, el más importante de los cuales es el número de caracteres que se quiere mejorar. Prácticamente todos los programas deben tener como uno de sus objetivos el aumento de la tasa de crecimiento, que es el carácter más importante, porque los peces que crecen más rápidamente tardan menos en alcanzar el tamaño comercial y aumentan el rendimiento. Pueden añadirse otros caracteres, pero el piscicultor sólo debe incluir los que son realmente importantes, porque el índice de aumento de la tasa de crecimiento será inversamente proporcional al número de caracteres incluidos en el programa de cría selectiva. A lo sumo deben añadirse uno o dos caracteres a la tasa de crecimiento.

En segundo lugar, es el sistema de producción el que determina la complejidad y el costo del programa de cría selectiva: puede tratarse de un sistema de una sola fase, en que los alevines se depositan en un estanque y se cultivan hasta que alcancen el tamaño comercial, o de un sistema de dos fases, en el cual se cultivan las larvas hasta que alcanzan la fase de alevines en un estanque y los alevines se cultivan en otro estanque hasta que alcanzan el tamaño comercial. En un sistema de producción de una sola fase los programas de mejora son más fáciles y menos costosos porque se necesitan un menor número de estanques. En cambio, si el sistema de producción consta de dos fases, la selección puede efectuarse por dos veces, con lo cual el grado de mejora será mayor.

Por último, otro factor que influye en la complejidad del programa de cría selectiva es el hecho de si la especie presenta dimorfismo sexual para el tamaño corporal. En caso afirmativo, deberán establecerse valores límite para cada sexo y ello hará necesario sexar todos los peces, además de medirlos, duplicando el costo de la medición y aumentando ligeramente el volumen de datos registrados.

Uno de los objetivos de un programa de cría selectiva debe ser reservar 100–200 peces reproductores seleccionados en cada generación para que el piscicultor tenga la seguridad de aparear al menos 25 machos y 25 hembras en cada generación. Este sistema reducirá al mínimo durante 5 generaciones los problemas derivados de la consanguinidad. Además, el piscicultor debe reservar un número suficiente de peces reproductores seleccionados para engendrar la descendencia para la siguiente generación de selección. Ello puede representar un problema considerable en las piscifactorías grandes, pero no así en las de tamaño medio.

Si el programa se ejecuta adecuadamente, puede integrarse en las actividades habituales de la piscifactoría y complementarlas. Esto es importante porque en caso de conflicto se descuidará o abandonará el programa de mejora, porque la principal prioridad del piscicultor es la producción de alimento.

Si el número de peces reproductores seleccionados es suficiente, pueden ser utilizados para engendrar descendencia tanto para el programa de selección como para los estanques de producción. De esta forma, el piscicultor podrá transferir la mejora genética del programa de cría selectiva a los estanques de producción de manera inmediata.

Si los peces reproductores seleccionados no pueden engendrar descendecnia suficiente deben ser empleados para crear la siguiente generación de peces seleccionados; si una vez atendidas esas necesidades existe un excedente se puede depositar en los estanques de producción. En este caso, los peces descartados del programa de cría selectiva o los peces reproductores seleccionados de la generación anterior (comenzando con la generación de selección F₂) pueden ser utilizados para engendrar los peces de producción. Mediante este sistema, se transferirá la mejora genética obtenida con el programa de mejora a los estanques de producción, aunque con un cierto retraso, como máximo de una generación. Esto significa que el piscicultor debe mantener dos conjuntos de peces reproductores: por un lado, los que utiliza para producir la generación de selección y, por otro, los destinados a engendrar los peces de los estanques de producción. Aun cuando la transferencia de la mejora genética se retrase en una generación, la tasa de crecimiento promedio y los rendimientos obtenidos en los programas de cría selectiva permitirán al piscicultor prever las tasas de crecimiento y los rendimientos que podrá conseguir en el futuro en los estanques de producción. Además, estos datos demostrarán que la cría selectiva mejora su población de peces y le permitirán tomar conciencia de que el programa servirá para obtener mejores peces, cosechas más abundantes y mayores beneficios.