H. PSCHORN-WALKER
Estación Europea, Instituto de Lucha Biológica de la Commonwealth, Delémont, Suiza
Actividades recientes y aspectos futuros
ACTUALMENTE se corre el riesgo de que un breve artículo de carácter general sobre la lucha biológica particularmente referida a los insectos forestales no sea más que una repetición de anteriores trabajos, puesto que el concepto de esta lucha contra los insectos y el modo de llevarla a cabo ya han sido estudiados en dos ocasiones el año último por los reputados biólogos forestales Dr. M. L. Prebble y el Dr. R. E. Balch del Departamento de Montes del Canadá (1, 2)¹. Y solamente un ano antes aparecieron otros dos trabajos debidos a autoridades en la materia, como el Dr. F. J. Simmonds, Director del Instituto de Lucha Biológica de la Commonwealth (3) y el Profesor G. C. Varley, de la Universidad de Oxford (4) donde se expone la labor realizada y las tendencias futuras de la lucha biológica en general y de la relativa a las plagas de la agricultura, en particular. Además, el autor del presente trabajo sólo tiene experiencia directa de algunos de los problemas concernientes a la lucha biológica contra insectos de los montes europeos introducidos en América del Norte, y que han sido ya objeto de estudio en las dos publicaciones canadienses antes mencionadas. Sin embargo, existe una cierta diferencia de procedimiento por cuanto estas dos publicaciones intentan sobre todo mostrar lo que sucede en el Canadá con respecto a los enemigos naturales importados de Europa durante el transcurso de la lucha biológica. En cambio, el presente trabajo trata primordialmente del aspecto de las investigaciones relacionado con la elección y la provisión de agentes activos de lucha biológica con vistas a su introducción en otras zonas. Estos estudios suponen una detenida investigación ecológica de la plaga en cuestión en su habitat natural, con objeto de tener una cierta idea de los factores bióticos que actúan en contra de la plaga en su medio ambiente normal. Hecho esto, se escogen, recogen y propagan los agentes bióticos que parezcan más apropiados para combatir la plaga en la zona de introducción. El objeto del presente trabajo se reduce, pues, primordialmente al problema del mejoramiento de los métodos actuales de introducción de agentes de lucha biológica.
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Las cifras entre paréntesis se refieren a la bibliografía que puedo verse al final del artículo.
Sobre la cuestión de los posibles «mejoramientos»en la lucha biológica, se ve en seguida que existe hoy día diferencia de opinión. El Dr. Balch (2) afirma, por ejemplo, «que los estudios ecológicos en los países de origen de una plaga son necesarios, pero no es probable que lleguen a ser concluyentes». Subraya que en la lucha biológica contra un insecto forestal introducido, «habrá que importar todos los parásitos primarios, depredadores, y enfermedades existentes, pero deberá darse prioridad a los que se encuentren en regiones ecológicamente análogas a aquella donde la plaga es indígena y se halla bajo un control natural adecuado.»
Cuando se tiene en cuenta la gran semejanza existente entre los tipos de monte de la Eurasia boreal y de América del Norte, hay que convenir en la verdad de la última parte de la aserción del Dr. Balch. Algunos métodos generales de determinación de la correspondencia ecológica entre las zonas de recogida de agentes de lucha biológica y las zonas donde estos agentes han de dejarse en libertad han sido expuestos ya en otro lugar por el autor (5).
No obstante, cabe la duda de si esto representara única faceta en que las investigaciones preliminares pueden contribuir a resolver los problemas de la lucha biológica referentes a las especies y poblaciones de enemigos naturales escogidos, la elección de zonas en que se recogen, el orden de su introducción, etc. Por el contrario, hay quien opina que es esta señalada semejanza ecológica entre los principales tipos de monte del viejo y del nuevo mundo - semejanza debida al largo período de historia evolutiva común anterior al final del período terciario - lo que puede proporcionar la posibilidad, mediante detallados estudios comparativos, de utilizar métodos más selectivos de lucha biológica en lugar del procedimiento general de tanteo que ha prevalecido hasta ahora. Como ha señalado Varley (4), este problema es tanto más importante cuanto que las medidas de lucha biológica una vez llevadas adelante con éxito son a menudo irrevocables.
Uno de los problemas en que esta cuestión se ha agudizado actualmente es el de la mosca de sierra del pino europea, Neodiprion sertifer, en América del Norte. Este insecto forestal de Eurasia se estableció accidentalmente en América del Norte hace unos 40 años. Ocasiona allí daños no sólo en las plantaciones de pino silvestre que se utiliza comercialmente para árbol de Navidad, sino que también ataca varios pinos americanos indígenas (6). Son varias las especies de parásitos introducidas con éxito de Europa contra esta plaga, parte en relación con otro programa de lucha biológica contra la especie afín de mosca de sierra de la picea europea (Gilpinia hercyniae) (2). La liberación de estos parásitos se efectuó en el sur de Ontario y en zonas adyacentes de los Estados Unidos. Sin embargo, sólo una de estas especies de parásitos se propagó abundantemente, mientras que otras tres que llegaron a establecerse no adquirieron apenas importancia, y siete, a lo que parece, no consiguieron establecerse. En cambio, muchos parásitos americanos nativos se adaptaron espontáneamente al nuevo huésped, ejerciendo un parasitismo medio de 20 por ciento aproximadamente (6).
Parece razonable suponer que algunos de estos resultados podrían haberse previsto si a las bastante desalentadoras introducciones de parásitos de Europa que hicieron necesaria la recogida y el envío de cerca de 30 millones de capullos de mosca de sierra del pino hubiese precedido un análisis comparativo de la plaga y del conjunto de sus enemigos naturales, tanto en Europa como en América del Norte. Neodiprion sertifer es el único miembro de este género en Eurasia. Todas las demás especies de Neodiprion, unas 25 ó 30, tienen una distribución puramente neártica, es decir, americana. Esto sugiere la posibilidad de que N. sertifer puede que no sea de origen genuinamente paleártico, sino que se trate más bien de un antiguo inmigrante neártico que llegó al este de Asia antes de las gladiaciones, o durante ellas, y después se extendió hasta el occidente de Europa [véase también Ross (7)]. Como esta especie sólo tiene una generación anual e inverna en fase de huevo mientras que las otras moscas de sierra del pino de Europa suelen tener dos generaciones anuales y transcurren el invierno en preparación, los parásitos europeos encuentran al parecer ciertas dificultades para adaptarse al ciclo biológico de tan extraño huésped. De hecho, sólo tres especies de Ichneumónidos (Lophyroplectus luteator, Exenterus abruptorius y Lamachus eques) han conseguido adaptar su ciclo biológico al de N. sertifer en Europa, e incluso algunos individuos de estos parásitos muestran todavía indicios de que posiblemente son restos de una estirpe anterior de dos generaciones anuales. Así, pues, toda importación en el Canadá de parásitos europeos de dos generaciones anuales en fase de huevo o larval, excepción hecha de los tres parásitos específicos recién mencionados, está destinada a fracasar debido a la falta de sincronización con el huésped. Este fracaso continuará en tanto no existan especies de mosca de sierra del pino americana con dos generaciones en el mismo habitat que el de N. sertifer, en cuyo caso la segunda generación del parásito podrá persistir en este otro huésped.
Es posible que en la misma América del Norte pudieran encontrarse parásitos más prometedores. Si se admite que N. sertifer es en realidad un elemento extraño en Eurasia, aun cuando lleva en ella largo tiempo, su reciente introducción indeliberada en América del Norte podría considerarse un retorno a su área de expansión primitiva. De ser esto así, resultaría menos sorprendente el gran número de especies parásitas nativas que han atacado a la mosca de sierra del pino europea en América del Norte. Este complejo de parásitos americanos, sin embargo, se encuentra todavía más bien en desequilibrio puesto que consiste principalmente en parásitos de capullos con sólo un parásito de larvas importante (Exenterus canadensis) y ningún parásito de huevos, que en Europa son frecuentemente muy eficaces contra las especies de Dipriónidos de dos generaciones anuales. Sin embargo, como aproximadamente la mitad de las especies americanas de moscas de sierra del pino tienen como N. sertifer una sola generación anual y el mismo método de invernación, las probabilidades de completar este complejo de parásitos, actualmente desequilibrado, de la plaga en cuestión podrían concretarse en realidad más fácilmente gracias a una extensa búsqueda en los Estados occidentales de nuevos parásitos de la especie afín y ecológicamente similar.
Un ejemplo análogo a éste lo proporciona el gusano de las yemas de la picea, Choristoneura fumiferana, que es la plaga forestal más importante del Canadá. Repetidas veces se ha intentado aumentar la eficacia de sus enemigos naturales en el Canadá mediante la introducción de otros parásitos del gusano de las yemas del abeto (Ch. murinana) que es una especie muy afín de Europa central. No obstante, por lo que se sabe hasta ahora, no se ha conseguido resultado alguno. En la actualidad, el Dr. H. Zwölfer, de la Estación Europea del Instituto de Lucha Biológica de la Commonwealth, ha efectuado un detenido análisis comparativo (inédito todavía) de los complejos de parásitos de estas dos especies de gusanos de las yemas y ha demostrado que el complejo y la secuencia de parásitos es más completa en el gusano de la yema de la picea que en el del abeto, lo cual, al parecer, se debe a la evolución histórica de estas especies en sus áreas respectivas. Algunos grupos de parásitos, por ejemplo, los parásitos de huevos y los Tachínidos, faltan prácticamente por completo en la forma europea, mientras que a veces desempeñan un papel importante en su ataque a la forma americana. Estos resultados llevan a la conclusión de que la introducción de parásitos europeos en el complejo más bien «saturado»de parásitos del gusano de la yema de la picea podría resultar más difícil que la operación inversa. Como señala el Dr. Balch, esta afirmación jamás podrá ser absolutamente concluyente, pero puede ser que mediante estudios comparativos de este tipo se pueda llegar a un grado de exactitud razonable en la prevención de las consecuencias de las introducciones de parásitos.
Hay otro grupo de insectos forestales, los insectos «holoárticos» o circumpolares que, si se estudiase comparativamente en ambos lados del Atlántico, podría arrojar datos que servirían de base para tener un conocimiento más profundo de los aspectos evolutivos de las asociaciones entre parásitos y huéspedes. Este campo de estudios comparativos de insectos forestales circumpolares o de insectos muy afines a ellos, está todavía virtualmente inexplorado, por lo que pudiera ser que además de la «falta de conocimiento de la dinámica de las poblaciones», mencionada por el Dr. Balch (2), sea esta falta de conocimiento relativa a los principios de formación y composición de los complejos de parásitos y depredadores la que explique «la reducida base científica actual de la elección de especies de enemigos naturales para su introducción contra plagas extrañas.»
Un ejemplo instructivo lo proporciona la mosca de sierra del alerce, Pristiphora erichsonii. Algunos autores sostienen que este insecto pasó de Europa a América del Norte hace unos 100 años; otros, por el contrario, son de la opinión de que la especie es indígena en ambas áreas y que por lo tanto es de origen holoártico. Una mosca de sierra, con los hábitos ecológicos de P. erichsonii tiene por lo común un rico complejo de parásitos formado por una o más especies de ectoparásitos del grupo Tryphoninae, varios endoparásitos del grupo Mesoleiinae, y una o más especies de dípteros parásitos (Tachínidos), todos los cuales atacan las fases larvales. Además, suele ser atacada también por diversos parásitos de los capullos que viven en el suelo, y sus huevos pueden ser también parasitizados. Este complejo «característico» se ha encontrado durante los estudios sobre Pristiphora efectuados en Europa Central donde hasta ahora se han establecido un ectoparásito, varios endoparásitos, entre ellos tres Tachínidos, y diversos parásitos de los capullos. En Canadá, sin embargo, el complejo de parásitos que ataca esta mosca de sierra es mucho más pobre en especies y los parásitos que se han registrado regularmente son o bien especies introducidas como Mesoleius tenthredinis o bien especies de localización geográfica imprecisa. Esto, evidentemente, es contrario a toda teoría de un origen circumpolar de P. erichsonii, por lo cual los actuales esfuerzos para completar este escaso complejo de parásitos canadienses mediante otras introducciones de parásitos de Europa parecen estar plenamente justificados.
Aparte de lo que se ha dicho anteriormente a propósito del valor de los estudios ecológico-parasitológicos comparativos, debe mencionarse otro campo, relativamente inexplorado, de investigaciones fundamentales en la lucha biológica: a saber, el estudio de las especies de insectos que al parecer se hallan ya sometidas a un control natural eficaz, al menos en parte de su área de distribución. Desde un principio, la lucha biológica ha mirado, naturalmente, sobre todo a combatir las especies de insectos que causan danos de orden económico en los distintos cultivos (incluso en los árboles forestales). Muchas de tales especies constituyen además plagas en sus países de origen, así como en las áreas de introducción. Entre los insectos forestales introducidos en América son ejemplos conocidos la lagarta peluda (Lymantria dispar) y la mariposa de cola parda (Euproctis chrysorrhoea), las cuales son también de vez en cuando plagas graves de los robledales europeos. Otro tanto puede decirse de la falena invernal (Oporophtera brumata) que recientemente se ha establecido en Nueva Escocia y de la tórtrix de los brotes del pino (Rhyacionia buoliana), que constituye una seria amenaza para las plantaciones americanas y para las europeas.
Por ejemplo, en el caso de la tórtrix de los brotes del pino, existen además media docena de especies de igual género endémicas en Europa que se alimentan también de brotes de pinos, pero cuya población generalmente es escasa y parece que se halla bajo control natural. Es posible que el estudio comparado de estas otras especies de Rhyacionia «secundarias» con la especie endémica, R. buoliana, pudiera arrojar cierta luz sobre las razones por las cuales las especies secundarias sufren una limitación natural, mientras R. buoliana alcanza a menudo proporciones de plaga. Tal estudio permitiría quizá obtener un mejor conocimiento de las posibilidades de perfeccionamiento del sistema de reducción de la población de R. buoliana por medio de medidas biológicas. Otro ejemplo de esta clase son las dos moscas de sierra del alerce, Pristiphora erichsonii y Anoplonyx destructor. Ambas son realmente especies raras en las masas naturales de alerce de los Alpes. Sin embargo, fuera del área natural de Larix europaea, ambas especies ocasionan de tiempo en tiempo graves danos en las plantaciones de alerce artificiales (por ejemplo, en Inglaterra), y P. erichsonii incluso los origina en las masas de alerce americano (Larix laricina) de Canadá, como ya se ha mencionado. Por lo tanto, parece que actúa un sistema de control adecuado en los Alpes, pero este sistema se vuelve inestable e ineficaz en las zonas donde las moscas de sierra y sus plantas huéspedes no son indígenas. Estudios comparativos de las poblaciones efectuados con P. erichsonii en los montes de alerce alpinos, por una parte, y en plantaciones bávaras, por otra, han demostrado ya la existencia de un importante factor de mortalidad que actúa diversamente en las dos regiones: a saber, las hormigas de monte (Formica spp.). Experimentos llevados a cabo en los Alpes con ramas de alerce protegidas y sin proteger infestadas con P. erichsonii mostraron, por término medio, una mortalidad larval de 70 a 80 por ciento en las ramas sin proteger, pero de sólo 30 a 40 por ciento en las ramitas a las que se aplicó para protegerlas contra estas hormigas una sustancia adhesiva («tangle-foot»). En Baviera, experimentos semejantes no reflejaron diferencias significativas en la mortalidad larval de la mosca de sierra, pues fue de alrededor de 40 por ciento en ambos tipos de ramas; las hormigas de monte faltan aquí por completo. Esta ausencia de hormigas de monte en las plantaciones de alerce bávaras estudiadas parece, pues, que es una al menos de las razones posibles de la mayor abundancia de moscas de sierra del alerce en estas masas de alerce no indígenas. Por desgracia, la importación de hormigas de monte para proteger las masas de alerce americano de Canadá no parece que sea muy prometedora porque el carácter pantanoso de estos montes representaría probablemente un obstáculo insuperable a su establecimiento permanente en número eficaz.
Otro ejemplo lo proporciona el brugo o lagarta de la encina, T. viridana, plaga común de los encinares de Europa central y de otros puntos. Recientemente ha sido estudiado en los montes de los Vosgos, en Francia, donde es poco abundante (8), y también en el norte de Alemania (9), donde frecuentemente alcanza proporciones de plaga. Zwölfer (comunicación personal) atribuye esa diferencia al menor número de parásitos de las larvas en Alemania septentrional en comparación con el existente en los Vosgos. Esta última región se caracteriza por sus masas forestales muy mezcladas lo que, al parecer, constituye un habitat más apropiado para una más amplia variedad de enemigos naturales que las masas de roble más uniformes de las llanuras alemanas.
Como la lucha biológica y la entomología económica se ocupan principalmente de especies que forman plagas, tropiezan por lo general con el obstáculo de que el objeto de su investigación lo constituyen poblaciones que sólo muestran grados variables de un control natural imperfecto. Sin embargo, las especies que forman plaga representan nada más que un pequeño grupo dentro de la fauna general. Por ejemplo, entre las 14 especies de moscas de sierra que se nutren con abeto blanco (Picea abies) en Europa, sólo una se considera plaga forestal común y eso únicamente en montes de picea no indígenas; otras tres se han considerado a veces de importancia secundaria, pero la mayoría, por el contrario, son, según ha demostrado Thalenhorst (10), más bien «indiferentes». Las teorías actuales sobre la restricción natural y particularmente los modelos de Nicholson (11) y de Lack (12) no parecen muy concluyentes cuando se aplican a especies «escasas» como éstas. Para ellas nunca hay escasez de alimentos ni tampoco los factores que las mantienen bajo una limitación natural más o menos estable parece que dependan necesariamente de la densidad en su acción. No obstante, tales especies comprenden la gran mayoría de insectos (y otros animales también), y esto parecería indicar forzosamente que el estudio de estas especies «indiferentes» es esencial para comprender mejor y mejorar los métodos de lucha biológica, opinión ésta que fue ya subrayada por el difunto profesor Eidmann en 1949 (13).
Thienemann (14) ha postulado en su segundo principio «biocenótico» que en una comunidad vegetal o animal o vegetal y animal muy rica en especies la incidencia de las distintas especies es por lo general pequeña, mientras que en una comunidad pobre en especies cada una de ellas existe frecuentemente en grandes números, siendo esta comunidad o «biocenosis» menos estable que la primera. Este principio podría aplicarse también justificadamente a las comunidades forestales en general y a su fauna entomológica en particular. Los montes hidrofíticos tropicales, por ejemplo, enormemente ricos en especies vegetales y animales, son ecosistemas muy estabilizados, por lo que virtualmente se desconocen las plagas de insectos en las masas vírgenes. Exactamente lo contrario se observa en tipos de monte tales como los de pino o picea que por lo común son de crecimiento muy uniforme y pobres por lo que a la composición de su flora y su fauna se refiere. En estos tipos se presentan plagas de insectos incluso en los montes naturales como se ve, por ejemplo, por las plagas del gusano de las yemas de la picea en el Canadá o de la mosca de las yemas del alerce (Zeiraphera griseana) en los Alpes, y tales plagas son abundantes en las masas artificiales de que son ejemplo los monocultivos de picea de Europa central (15, 16).
Con respecto a las condiciones dominantes en Europa existe una opinión muy extendida de que la composición relativamente pobre de los montes europeos y de la fauna de los mismos se debe a las pronunciadísimas consecuencias ejercidas por los períodos glaciales en la vida vegetal y animal en Europa en comparación con Asia Oriental o con América del Norte. De los Tachínidos parásitos, por ejemplo, muchas especies europeas se encuentran también en el Lejano Oriente, pero existen asimismo muchísimas más especies afines comunes en esta última región y que faltan en Europa. Si es cierto que la ausencia de tantas especies en Europa se debe sobre todo a estas razones históricas, es indudable que podría desarrollarse un amplio campo de posibilidades de lucha biológica al tratar de enriquecer y estabilizar la empobrecida biocenosis europea mediante enemigos naturales importados del este de Asia. Hay un gran número de plagas forestales europeas importantes que son también indígenas en el Lejano Oriente, por ejemplo, Lymantria dispar, Malacosoma neustria, Dicranura vinula, Stilpnotia salicis, Operophtera bramaba, muchas especies de escarabajos, la mosca de sierra del pino, Neodiprion sertifer, etc., por lo que ciertamente merecería la pena iniciar estudios comparativos de sus complejos de parásitos y más adelante posiblemente considerar la realización de introducciones para llenar todos los vacíos que pudieran existir en Europa.
La rica fauna de enemigos naturales que se supone existe en el este de Asia, es también, por supuesto, igualmente interesante para la lucha biológica contra los insectos forestales y contra otros insectos en el Canadá y los Estados Unidos. Por esta razón, el Instituto de Lucha Biológica de la Commonwealth proyecta establecer una estación de campo en el norte del Japón a partir de 1961. Esto permitirá ampliar nuestros conocimientos de la ecología entomológica de los montes del hemisferio septentrional y de los factores físicos y bióticos que rigen la vida de estos insectos en diferentes partes de su área de expansión. Mejorará, además, la situación en cuanto a futuras introducciones selectivas de enemigos naturales en América del Norte. Indudablemente, Simmonds (3) tiene razón cuando dice que la lucha biológica se encuentra todavía en sus albores.
BIBLIOGRAFÍA
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10. THALENHORST W. 1957. Vergleichende Untersuchungen über den Massenwechsel der Fichten-Nematinen. Verh. d. Deutsch. Ges. f. angew. Entom. 14:95-109.
11. NICHOLSON A. J. 1933. The balance of animal populations. Journ. Anim. Ecol., 2:132-178.
12. LACK, D. 1954. The natural regulation of animal numbers. Oxford, Clarendon Press. 343 págs.
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14. THIENEMANN, A. 1920. Die Grundlagen der Biozönotik und Monards faunistische Prinzipien. Festschrift f. Zschokke, N° 4, Basel.
15. SCHWERDTFEGER F. 1954. Forstinsekten im Ur-und Nutzwald. Algem. Forstzeitschrift, 9:277-282.
16. FRANZ, J. 1948. Über die Zonenbildung der Insektenkalamitäten in Urwäldern. Forstwiss. Centralblatt 67:38-48.
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