Valor nutricional de Opuntia ficus-Indica como forraje de rumiantes en Etiopía

FIREW TEGEGNE^[10]

INTRODUCCIÓN

La mayoría de los sistemas de producción pecuarios tienen baja productividad debido a la disponibilidad limitada de alimento y la calidad deficiente, especialmente en áreas susceptibles a la sequía donde el sector ganadero sufre grandes perdidas regularmente. El problema no esta limitado a las zonas áridas y semiáridas de Etiopía. Los rendimientos declinantes de los cultivos acompañados por el incremento en los requerimientos de alimentos están forzando a los agricultores de las zonas central y de las tierras altas del norte a cultivar mas tierra a expensas de pastizales y zonas de arbustos. Estos problemas son exacerbados por el pobre manejo y las limitaciones financieras.

Los esfuerzos de investigación para ajustar las fluctuaciones estacionales de forrajes a las necesidades incluyen; tratamiento de residuos de cosechas, modificación de practicas agronómicas tales como selección de variedades, mejoramiento de pastizales, suplementación con nitrógeno no-proteico (NNP), plantación de forrajes de propósito múltiple, conservación, y manipulación del rumen.

Sin embargo, existen limitaciones económicas y personal no calificado para conducir trabajo analítico. Si se usaran forrajes tratados, los productos pecuarios alcanzarían precios fuera del alcance del consumidor (Nkhonjera, 1989). La disponibilidad de residuos de cosecha esta limitada a áreas aptas para la producción agrícola. En las zonas áridas y semiáridas, el mejoramiento de pastizales esta restringido a la siembra de pastos mejorados en los suelos más fértiles (Evans, 1982). El nitrógeno de fuentes NNP o leguminosas se degrada muy rápido y existe un desbalance entre la degradación de materia orgánica y el nitrógeno. La manipulación del ecosistema del rumen no parece económicamente efectiva en las formas de producción pecuaria extensiva (Leng, 1982). El ensilado de forrajes tropicales de bajo valor nutritivo implica el riesgo de fermentación deficiente y requiere de mas instalaciones (Jarrige et al, 1982).

Consecuentemente, hay necesidad de obtener alimentos que provean N para suplementar de manera inmediata las necesidades del rumen de materia orgánica y que sirva como puente entre el NPN, las leguminosas forrajeras y los residuos de cultivos.

La mayoría de los expertos recomiendan plantar árboles y arbustos para proveer de fuentes vivas de forraje de modo que los rebaños puedan sobrevivir los períodos de escasez asociados a sequías prolongadas. En la selección de plantas para la nutrición animal en áreas secas, los criterios más importantes son la tolerancia a sequía y la palatabilidad para los animales. Sin embargo, la capacidad de adaptación de los forrajes a tierras marginales, la facilidad de propagación, la persistencia, el rendimiento de MS, alta digestibilidad (D), y el contenido de N son también importantes. Opuntia llena todos estos requerimientos. Más importante, opuntia es aceptable como alimento humano y posee otros usos misceláneos. Sin embargo, se necesita más información sobre su valor nutritivo, su utilización como alimento animal, manejo, establecimiento y su integración en los sistemas pastorales y agropastorales.

El estudio del potencial y el valor nutritivo de opuntia podría contribuir al desarrollo del sector pecuario en las regiónes secas de Etiopía. Este capítulo revisa la factibilidad y el valor nutricional de O. ficus-indica como recurso forrajero para animales domésticos en esas áreas.

DISTRIBUCIÓN ECOLÓGICA Y UTILIZACIÓN DE OPUNTIA EN ETIOPÍA

Opuntia ficus-indica fue introducida a África del Norte desde México en el S. XVI (Pimienta, 1993) y a Etiopia al final del S. XIX (CFDP, 1994). Se encuentra ampliamente distribuida en las regiónes semiáridas y áridas de Etiopía. Un estudio indica que existen alrededor de 30 520 ha (1,88 por ciento dela superficie total de la región del Tigray) cubiertas por O. ficus-indica, 48,62 por ciento en forma silvestre y 51,34 cultivadas. Se encuentra también en las montañas de la región Welo, donde la vegetación esta severamente degradada.

Desde los sesentas, la fruta ha sido consumida por casi todos los animales domésticos, y el ganado depende totalmente de opuntia durante la estación de sequía. La plantación de nopal es común y extensiva. Dos organizaciones etíopes que han jugado un papel importante en la expansión del área cubierta por nopal son la Sociedad de Ayuda del Tigray (REST por sus siglas en inglés) y el Buró Regiónal de Conservación y Desarrollo de los Recursos Naturales. El Proyecto de Desarrollo de la Tuna (CFDP) ha promovido la selección, producción y distribución de variedades de nopal, la identificación de enfermedades y el diseño de medidas de control de la erosión como parte de sus estrategias (CFDP, 1994).

VALOR NUTRICIONAL DE O. FICUS-INDICA

Las frutas del nopal contienen agua (92 por ciento), carbohidratos (4-6 por ciento), proteína (1-2 por ciento), minerales (1 por ciento) y una cantidad moderada de vitaminas, principalmente A y C (Cantwell, 1991 y Neri, 1991 citado por Pimienta, 1993). De acuerdo con estos datos, los frutos son altos en carbohidratos (5075 por ciento de la MS) y moderados en proteínas (12,5-25 por ciento de la MS), minerales y vitaminas.

Datos obtenidos en Sudáfrica acerca de la calidad nutricional indicaron 4 por ciento de proteína cruda (PC), 64 por ciento nitrógeno total digestible (NTD), 1,4 por ciento de Ca, 0,2 por ciento de P y 0,1 por ciento de Na similares a datos obtenidos en Texas (De Kock, 1980). Este ultimo autor indicó que en contraste con las plantaciones fertilizadas, el contenido de proteína de nopal silvestre fue tan bajo que se necesitaron suplementos minerales y proteicos.

El efecto varietal es ilustrado en un estudio comparativo conducido en Brasil con cultivares forrajeros en la producción de leche: los contenidos de PC del nopal de los cvs. Gigante y Redonda, así como de Nopalea cochellinifera cv.<Miúda fueron: 4,83, 4,21, y 2,55 por ciento, y su contenido de fibra cruda (FC) fue 9,53, 8,63, y 5,14 por ciento, respectivamente. La digestiblidad in vitro de la MS (DGINV) fue 77,37 por ciento para Miúda comparada con 74,11 y 75,12 para Redonda y Gigante, respectivamente; la producción promedio de leche y grasa de leche no fueron diferentes significativamente entre tratamientos (Ferreira dos Santos et al., 1990).

La edad del cladodio es un factor importante para el valor nutricional del cladodio. Cladodios jóvenes de nopal cultivados en España en huertos para producción de fruta tuvieron 10,6-15,0 por ciento de proteína, mientras los cladodios maduros variaron de 4,4 a 11,3 por ciento de proteína (Retamal et al., 1987b). De manera similar, Gregory (Gregory citado por CFDP, 1994) reportó que cuando se incremento la edad de O. ficus-indica de uno a cuatro años, el contenido de PC decreció: 11,53, 5,74, 5,5 y 5,65 por ciento, respectivamente en los cuatro años, el promedio fue de 7,10 por ciento. comparados con cladodios maduros de 12 años, los cladodios de dos años presentaron substancialmente mas altos contenidos de N, K y Mn, pero más bajos de Na, Ca y Fe. Esto fue atribuido a la edad y la mayor actividad metabólica de los cladodios jóvenes (Nobel, 1983).

Concentraciones de 15,3 por ciento de proteína y 0,3 por ciento de P fueron reportadas en plantaciones comerciales de nopal tunero en California (Nobel, 1983). En contraste, el clorénquima contenía 9,6 por ciento de proteína y 0,12 por ciento de P en una plantación de 5 años y 7,8 por ciento de proteína y 0,09 por ciento de P en una plantación Chilena de opuntia. Los cladodios jóvenes tuvieron significativamente mas N, K, y Mn pero más bajos contenidos de Na, Ca, y Fe. Epstein, (1972) sugirió que el Ca y el Fe no son muy móviles de manera que se puede esperar que se acumulen en los tejidos mas viejos (Retamal et al., 1987b).

En contraste, Gregory y Felker (1992) informaron que O. ficus-indica tuvo contenidos de proteína similares en todas las edades. Sus resultados son inusuales, dado que los cladodios jóvenes son en general de mejor calidad nutricional que los cladodios viejos, lo cual es atribuible al incremento en grosor de la cutícula (la cual se degrada muy lentamente) debido a la expansión del parénquima esponjoso que almacena agua a expensas de los contenidos celulares (Rodríguez-Félix y Cantwell, 1988). Estos autores informaron valores de composición por 100 g de cladodios cosechados cuando tenían 20 cm de longitud; 91,7 g de agua, 1,1 g de proteína, 0,2 g de lípidos, 1,3 g de cenizas y 1,1 g de FC (13,3, 2,4, 15,7 y 13,3 en base a peso seco, respectivamente. Se observo que el contenido total de carbohidratos se incremento considerablemente durante el crecimiento del cladodio, mientras que el contenido de proteína y FC disminuyo.

La estación tiene un profundo impacto en la composición química del nopal. De acuerdo con Retamal et al., (1987b) los valores mas altos de humedad, los azucares reductores libres, el almidón y la PC fueron detectados en la primavera (92,5 por ciento, 103 mg/g MS; 226 mg/g MS; 14,8 por ciento respectivamente) en cladodios jóvenes, al final de la estación, el contenido de cenizas, extracto etéreo, fibra cruda y contenido calorífico presentaron los más altos valores (29,8; 36 mg/g MS, 144 888 KJ/kg, respectivamente). En invierno, ocurrieron altas concentraciones de N, P y K, mientras que el Ca mostró una tendencia opuesta (Esteban-Velasco y Gallardo-Lara, 1994).

Comparados con la mayoría de los cultivos, los niveles de Ca y Mg (5,3 y 2,5 del MS), respectivamente, del clorénquima de los nopales tiende a ser mas alto y el nivel de Na (0,11 por ciento de la MS) mas bajo viejos (Retamal et al., 1987b). Estos autores encontraron que de los 11 elementos probados el N fue el mas fuertemente correlacionado con el nivel de nutrientes y la actividad metabólica, cuando la acumulación nocturna de ácido (ANA) tendieron a ser mayores cuando el nivel de N en el clorénquima fue mas alto (r2=0,39). En contraste, la ANA estuvo correlacionada negativamente con el contenido de Na del clorénquima (r2= -0,32).

Las características distintivas de los cactos, raíces superficiales, hojas modificadas como espinas y el sombreado de los órganos fotosintéticos, podría afectar las relaciones minerales. La raíz superficial les permite acumular elementos de la capa superior del suelo y el sombreado resulta en la acumulación de ciertos elementos (Nobel 1977). Una característica importante común a la mayoría de los cactos es la concentración relativamente alta de Ca, lo cual puede significar acumulación de oxalato de calcio (Nobel, 1983).

Flachowski y Yami (1985) estudiaron la composición, digestibilidad y consumo de O. ficus-indica por ovejas Ogaden, donde el 70-75 por ciento (en base seca) fueron carbohidratos totales y cerca del 20 por ciento cenizas crudas. Ellos indicaron una D aparente de la materia orgánica del 70,9 por ciento correspondiente a 35 y 467 unidades de energía/ cabeza/kg (72 MJ de EM) en peso fresco y materia seca, respectivamente. La PC fue 4,5 - 5,5 por ciento de la MS, menor que los requerimientos de mantenimiento.

Dada la opción, los borregos prefieren nopal fresco picado mas que el nopal deshidratado y picado o el nopal entero fresco (Flachowski y Yami, 1985). En condiciones en las cuales el agua no es un factor limitante para la producción animal, seria difícil para los animales consumir suficiente nopal fresco para llenar sus requerimientos, dado que contenido de agua que exceda 780 g/kg de forraje fresco se asume que tiene efectos detrimentales en el consumo voluntario (John y Ulyatt, 1987 citado por Minson, 1990a).

Afortunadamente, los efectos pueden ser pequeños y sin desventajas en zonas semiáridas y áridas donde el agua es limitante para la producción animal.

En un experimento de reemplazo de heno de alfalfa con cladodios de O. ficus-indica como forraje suplementario de verano en cabras lecheras, 50 cabras fueron pastoreadas sobre pastos nativos únicamente (testigo), con heno de alfalfa (HL) ad libitum; y con tres combinaciones de alfalfa + cladodios (C) (85 por ciento de HL mas 15 por ciento C; 79 por ciento HL + 21 por ciento C; 66 por ciento HL + 34 por ciento C), la producción de leche aumenta 55,4, 93,8, 13,5 y 12 por ciento respectivamente, comparados con el control (p<0,05) (Azocar y Rojo, 1991).

Gregory y Felker (1992) informaron que el nopal presenta un alto contenido de humedad (94,26 por ciento) y alta D in vitro (aproximadamente 75 por ciento). La mayoría delos investigadores sugieren que el nopal es bajo en PC (4 por ciento) y (P) y recomiendan suministrar suplementos para llenar los requerimientos de los animales (De Kock, 1980; Hanselka y Paschal, 1990). Su contenido de energía es moderado, medido como nutrientes digestibles, y alto en agua, vitamina a, fibra y cenizas (Hanselka y Paschal, 1990). Afortunadamente, hay maneras de mejorarlo. La aplicación de dosis bajas de N incrementa el porcentaje de PC significativamente. Se ha propuesto que tratamientos altos de N (224 kg/ha cada dos años) son necesarios para llenar los requerimientos de vacas lactantes. La aplicación de fósforo (112 kg/ha) también duplico el contenido de P, el cual normalmente bajo en O. ficus-indica (González y Everitt, 1990 citado por Pimienta, 1993).

Las características anti-nutricionales, tales como las espinas, pueden afectar el valor nutricional limitando la palatabilidad y digestibilidad y de esta manera la eficiencia de utilización. El método común de remoción de espinas es el chamuscado. Se ha diseñado un artefacto mecánico para remover las espinas (Camorlinga y Sales et al., 1993). Otro método es usando una picadora (De Kock, 1980).

Dado que el nopal es una planta con mecanismo fotosintético MAC, el contenido de ácidos orgánicos varia durante el día. Teles (1984) encontró que los niveles de ácido málico, malónico y cítrico en materiales colectados a las 18:00 fueron; trazas, 0,95 y 0,31 mg/g, respectivamente. En material similar colectado a las 6:00, las concentraciones fueron 0,36, 9,85 y 1,78 mg/g, respectivamente. El pH vario de 5,2 en la noche a 4,4 en la mañana temprano, y el porcentaje de ácido málico vario de >0,5 por ciento a las 8:00 a <0,1 por ciento a las 16:00 horas (Cantwell, 1991 y Neri, 1991, citado por Pimienta, 1993). Sin embargo el efecto de la variación de ácidos orgánicos durante el día no ha sido estudiado en opuntia.

Se han notado cambios nutricionales después de cosecha, aun cuando no han sido explicados. Neri, (1991), citado por Pimienta, (1993) observó reducción del contenido de azúcares totales y reductores e incremento en el pH y el contenido de proteína. En sistemas de producción donde el agua no es limitante, al almacenamiento de opuntia incrementa la MS de modo que los animales pueden consumir mas y llenar sus requerimientos. El incremento en el contenido de proteína es más importante y necesita ser investigado.

ANÁLISIS DE LOS NOPALES DE ETIOPIA

Determinación del contenido de MS, cenizas y minerales

Se tomaron muestras de plantas cultivadas en invernadero en suelo arenoso, sin fertilizantes, representativo de los suelos tropicales pobres en los cuales usualmente O. ficus-indica crece. El contenido de MS fue determinado después picar y secar las muestras durante cuatro días 80 ^oC en una estufa. El contenido de cenizas fue determinado incinerando las muestras secas a 500 ^oC, hasta que se obtuvo un color gris blanquecino. La solución para determinar los minerales fue preparada de acuerdo a (Retamal et al., 1987b) excepto que la solución para el análisis del Ca, Mg y K fue posteriormente diluida con agua destilada (1:100) para obtener un factor de dilución final de 1:1000.

La concentración de Ca, Mg y K y Na en la solución fue determinada por espectrometría de absorción atómica y la concentración de K fue determinada con espectrofotómetro. El resultado de cada elemento fue calculado de las curvas estándar respectivas (MAFF, 1986). La proteína cruda, fibra cruda, extracto etéreo y cenizas fueron determinados por el método de análisis proximal (MAFF, 1986). El extracto libre de nitrógeno fue calculado como MS, sin considerar la suma de PC, FC, EE y cenizas (ELN= DM – PC- FC- EEcenizas) (Van Soest, 1982). Se realizo un bioensayo usando la técnica del licor de heces (El-Shaer et al., 1987) el cual fue usado para el ensayo in vitro de digestibilidad de MS (DIVMS). La DIVMS fue calculada como sigue: DIVMS = (A-(B-C)/A donde A= peso seco de la muestra; B= peso seco del residuo después de la digestión y C; peso seco del reactante en blanco.

La media proporcional de la pérdida de peso de los triplicados o duplicados de cada muestra fue registrada como la DIVMS (Omed et al., 1989). Los datos fueron analizados con el ANOVA (modelo lineal general GLM) y la significancia de las diferencias entre medias se probó con la prueba DMS de Fisher.

La relación entre los datos de la composición química con la DIVMS fue analizada con regresión lineal simple y la significancia de la correlación por ANOVA. Se calcularon ecuaciones de regresión múltiple de las combinaciones de PC, FC, ELN, EE y cenizas como variables dependientes y la DIVMS como variable dependiente.

Composición mineral

La composición mineral de las muestras se resume en la Tabla 44. se encontraron efectos significativos de la edad sobre los contenidos de Ca, Mg y Na y un efecto altamente significativo en el contenido de P. La edad no afecto el contenido de K. Es bien conocido que las leguminosas y pastos tropicales, y otros forrajes toscos son bajos en minerales, particularmente P (Fleming 1973; Minson, 1988). El contenido de P (Tabla 44) de las muestras fue bajo en comparación con pastos de clima templado (Mc Donald et al., 1995). Los cladodios viejos tuvieron menores contenidos de P que los cladodios jóvenes y los frutos, coincidiendo con los resultados de estudios previos (De Kock, 1980; Nobel, 1983; Hanselka y Paschal, 1990: Gregory y Felker, 1992). Todos los resultados estuvieron dentro del rango de 0,2 a 0,58 por ciento informados para 596 pastos tropicales, cuya media fue de 0,22 por ciento (Minson, 1990b). Adicionalmente, los valores de P estuvieron por encima de los niveles recomendados (0,17 por ciento) para cabezas de 450 kg y para una ganancia de peso de 0,5 kg/día (NRC, 1968).

Se ha informado que O. ficus indica posee alto contenido de Ca (Nobel, 1977; De Kock, 1980, Retamal et al., 1987b). Los valores obtenidos no concuerdan con esto (Tabla 44), lo cual puede ser debido a que se usaron muestras de pencas jóvenes, lo que limitó la acumulación de oxalato de calcio (Nobel,1977). Los frutos presentaron valores de Ca significativamente más bajos que otras partes y el contenido de Ca de los cladodios jóvenes fue alto (pero no significativamente (p>0,05) que los de edad intermedia y los viejos. El valor significativo de Ca encontrado en cladodios jóvenes también difiere de otros informes (Epstein, 1972; Nobel, 1983; Retamal et al, 1987b) pero la diferencia fue pequeña. Los frutos presentaron valores de Ca más bajos que los cladodios, explicado en parte por la baja movilidad del Ca (Epstein, 1972).

El contenido de Ca de 390 pastos tropicales vario de 0,14 a 1,46 por ciento (Minson, 1990b), un rango que contiene la mayoría de los valores obtenidos. Todas las muestras presentaron suficiente Ca para llenar el 0,17 por ciento de los requerimientos recomendados por NRC, (1968). La mayoría de las muestras estuvieron dentro del rango de los pastos forrajeros (>0,06 por ciento), (Mc Donald et al., 1995).

El nopal ha sido informado también como de alto contenido de Mg (Retamal et al., 1987b), en este caso el contenido de Mg fue alto e incremento significativamente (p<0,05) con la edad del cladodio. Todos los valores estuvieron dentro del rango informado por Minson (1990b). Adicionalmente, los contenidos fueron superiores al 0,11 por ciento recomendado por la ARC, (1965), mostrado que Opuntia contiene suficiente Mg. Aun cuando hay menos posibilidades de una deficiencia de Mg, ya que la mayoría de los pastos tropicales y leguminosas contienen suficiente (Norton, 1982).

El bajo contenido de K de los cladodios viejos (Tabla 44) puede reflejar la tasa metabólica alta de los frutos y los cladodios jóvenes (Nobel, 1983). Retamal et al., (1987b) observó que los cladodios jóvenes contienen substancialmente mas K, lo cual no fue observado en este estudio.

El contenido de Na de los frutos y los cladodios fue muy bajo ((Tabla 44) similar a lo informado por De Kock (1980) y Retamal et al., (1987b), quien reporta que los cladodios jóvenes presentan bajo contenido de Na. Los valores indicaron que los valores bajos de Na en cactos pueden ser debidos probablemente a la baja capacidad genética de acumulación, bajos requerimientos o baja disponibilidad en el suelo (Norton, 1982; Retamal et al., (1987b). Estos últimos autores informaron que el contenido de Na estuvo negativamente correlacionado con la acumulación nocturna de ácido (ANA), confirmando la aseveración anterior.

Está firmemente establecido que los pastos tropicales poseen bajos contenidos de Na (Fleming, 1973), aunque la deficiencia esta relacionada a ciertas especies (Minson, 1990 a). Los resultados obtenidos estuvieron dentro de los rangos típicamente encontrados en pastos tropicales, i.e. 0,01 a 1,8 por ciento. todas las muestras contenían menos del 0,08 por ciento, lo cual es el nivel recomendado por la ARC, (1985). Sin embargo, en las zonas áridas y semiáridas, la salinidad del agua puede ser alta (Mc Dowell, 1985), lo cual puede compensar por cualquier deficiencia.

Digestibilidad in vitro de la materia seca

La DIVMS promedio (Tabla 45) fue mas alta para frutos (P<0,01), seguida de cladodios jóvenes, declinando significativamente con la edad con la edad en los cladodios viejos. La DIVMS estuvo negativamente correlacionada con al edad (r=0,95) y el ELN (r=-0,80), y positivamente correlacionada con la PC (r=0,76) y el contenido de cenizas (r=0,73). la relación entre la DIVMS y la composición química, incluyendo la edad fue calculada como sigue:

DIVMS= 74.1 – (4.12 x edad) + (0.009 x PC) x (0.482 x FC) – (0.91 x EE) + (0.989 x cenizas)

(r²= 0.93; p< 0.001)

COMPOSICIÓN QUÍMICA

Contenido de proteína cruda

Se ha informado que el nopal posee bajo contenido de PC (De Kock, 1980; Glanze y Wernger, 1981; Flakowsky y Yami, 1985; Ferreira dos Santos et al., 1990). En contraste, algunos autores han informado al nopal como una fuente de contenido moderado de PC (Nobel, 1983; Retamal et al., 1987b; Rodríguez-Félix y Cantwell, 1988; Cantwell, 1991 y Neri, 1991 citado por Pimienta, 1993). Los resultados obtenidos (Tabla 45) están de acuerdo con los últimos autores. Sin embargo, la mayoría de sus muestras fueron de plantaciones cultivadas, mientras que el nopal usado para nuestro estudio es de condiciones silvestres. Las diferencias pueden ser explicadas por la edad y las condiciones de cultivo (De Kock, 1980; Retamal et al., (1987 a; Hanselka y Paschal, 1990).

Como en el caso de la mayoría de las plantas, la edad afectó significativamente el contenido de PC. Los contenidos promedio de PC de todos los frutos y cladodios de todas las edades (media general 11,61 por ciento) fueron mayores que el contenido promedio de PC de todos los residuos fibrosos de cultivo (6,1 por ciento) (Kossila, 1984) y las muestras de pastos tropicales (7,7 por ciento) reportadas por Butterworth (1967) o el 10,6 por ciento informado por Minson (1990b). Sin embargo, fueron menores que el contenido promedio de PC informado para 340 leguminosas tropicales: 17,2 por ciento de acuerdo con Minson (1988) o 16,7 por ciento informado por Minson (1990b), mientras que la mayoría fueron comparables al contenido promedio de PC (13,3 por ciento) de 470 pastos tropicales. Todos los valores fueron superiores al nivel limitante para la actividad microbiana (13,3 por ciento), productividad y eficiencia de utilización del forraje (Minson,1990b).

Contenido de fibra cruda

El CF es usualmente tomado como el índice negativo de la calidad de forraje (Van Soest, 1982). Es este estudio, O. ficus-indica fue extremadamente baja en CF. Resultados similares fueron informados por RodríguezFélix y Cantwell, (1988), y Ferreira dos Santos et al., 1990).

Conforme las plantas maduran hay un aumento significativo en el contenido de FC (Van Soest, 1982). Sin embargo en los cactos, no se encontraron diferencias significativas entre grupos de diferentes edades (p>0,05). Rodríguez-Félix y Cantwell, (1988) informaron incremento aun en los cladodios viejos, sugiriendo que la disminución significativa de la DIVMS de los cladodios viejos (Tabla 45) no se debe al incremento de la FC.

Todas las muestras aquí reportadas estuvieron abajo del rango de FC determinada para las leguminosas tropicales (12 a 43,4 por ciento, promedio de 30,6 por ciento) y pastos tropicales, con un promedio de 33,4 por ciento (Butterworth, 1967), los cuales presentaron valores de FC inferiores a de los pastos y leguminosas de clima templado; 20 por ciento y 25,3 por ciento, respectivamente informados por Norton (1982).

Extracto libre de nitrógeno

El contenido ELN, que representa los carbohidratos altamente digestibles (Van Soest, 1982), fue relativamente alto en todas las muestras (Tabla 45). Los altos valores de ELN de los cladodios viejos indicaron que poseen el mas alto porcentaje de contenido celular soluble. El incremento de ELN con la edad (r=0,64) es acorde con la observación de que los carbohidratos totales se incrementan durante el desarrollo de los cladodios (RodríguezFélix y Cantwell, 1988), lo cual podría hasta cierto punto, amortiguar la disminución de la DIVMS cuando los cladodios envejecen (Radojevics et al., 1994). La correlación negativa entre el contenido del ELN y la DIVMS (r=0,80) puede ser debido a cambios relacionados con otros factores.

Digestibilidad in vitro de la materia seca

Los dos componentes más importantes de una dieta que imponen restricciones físicas al consumo de alimento son la energía digestible y el contenido de proteína (Van Soest, 1982). Consecuentemente, la energía y la proteína toman especial consideración en cualquier sistema de alimentación, de aquí surge la necesidad de una fuente de alimento digestible (Yilala, 1989).

Los datos informados en la Tabla 45 muestran que O. ficus-indica fue altamente digestible, en acuerdo con los valores informados por Ferreira dos Santos et al., (1990). Aunque hubo pequeñas diferencias en el contenido de PC y FC entre los frutos y los cladodios jóvenes, la DIVMS fue significativamente mayor en los frutos. Su alta digestibilidad fue atribuída, en parte a la traslocación de carbohidratos solubles (Norton, 1982). Los cladodios jóvenes fueron más digestibles que los de mediana edad y que los viejos. Esto parece estar relacionado con el bajo contenido de PC de los cladodios viejos (r=0,76). Sin embargo, ninguno de los contenidos de PC fue menor a 6-7 por ciento, que es el valor limite para la síntesis microbiana y las condiciones de fermentación (Hogan, 1982).

Fue menos probable que el contenido de FC de los cladodios viejos haya afectado significativamente su digestibilidad. Esta sugerencia fue confirmada por los valores extremadamente bajos de FC (Tabla 45), los cuales no estuvieron correlacionados con la edad (r= -0,04). Cuando fueron comparadas con otros pastos y leguminosas forrajeras, pudo ser argumentado que opuntia con tan bajo valor de FC tuvo una DIVMS más baja de la esperada. El grado de lignificación fue también improbable que causara una reducción significativa en la D, debido a que las plantas que no son leguminosas como opuntia, no se lignifican y tienen una alta recuperación de la pared celular (Van Soest, 1982). Los valores extremadamente bajos de FC pueden, sin embargo, haber causado una alta tasa de digestión y afectar la digestibilidad debido a la acumulación ácida en las botellas, la cual es difícil de amortiguar (Van Soest, 1982).

Una porción del decremento de la digestibilidad de los cladodios viejos pudo estar asociada con la cutina indigestible, la cual evita el ataque microbiano (Minson et al., 1972). La cutina esta presente en la cutícula de los cactos (Hanna et al., 1973; Uden, 1984). Existen diferencias en la susceptibilidad de la cutícula a agrietarse bajo estrés (Hanna y Akin, 1978), lo cual no ha sido investigado en O. ficus-indica.

Las plantas C4 son fotosintéticamente más eficientes que las C3, pero exhiben bajo valor nutritivo (Van Soest, 1982). Sus características morfológicas (Norton, 1982); la temperatura de crecimiento (Minson, 1990 a); la cubierta del parénquima que esta bien desarrollada, y es degradable mas lentamente de las plantas C4 (Akin, 1982); y las escasas células del mesófilo (Van Soest, 1982) podrían limitar la digestibilidad de frutas y cladodios. Sin embargo, cualquier impacto de ellos debe ser pequeño, dado que las muestras fueron muy digestibles (Tabla 45). Los altos valores DIVMS de fueron relacionados con el alto contenido celular, el cual representa aproximadamente el ELN y los bajos contenidos de FC (Tabla 45), (Van Soest, 1982).

Los análisis de regresión de la DIVMS contra datos separados de composición química (PC, FC, EE y cenizas) confirmaron que la FC y el EE no están correlacionados con la digestibilidad (r2=0,0 por ciento) aunque la combinación tuvo un efecto altamente significativo (p<0,001). La DIVMS fue mejor estimada por la ecuación de regresión que incluyó la edad (r²=93,6 por ciento).

La DIVMS de casi todas las frutas y los cladodios mostraron valores superiores a los pastos tropicales (30-75 por ciento, promedio 54 por ciento). Minson y McLeod (1970) en Minson (1988), los pastos de clima templado (45-85 por ciento, promedio 60,7 por ciento), leguminosas tropicales (36,0 a 69,3 por ciento, promedio 54 por ciento) (Minson (1988). Ninguno de los valores de Minson (1988) fue menor al nivel de digestibilidad recomendado para diferentes rumiantes mantenidos para distintos propósitos de producción. Por ejemplo, para mayor rendimiento de animales grandes se requieren forrajes de digestibilidad superior al 66 por ciento (Burns, 1982); una vaca lactante produciendo 5 kg leche/día requiere forraje con 67 por ciento de D, animales rendidores de las razas Etíopes nativas, requieren 53 por ciento de D (Burns, 1982). De esta manera, O. ficus-indica puede ser un forraje adecuado en los trópicos donde aun aplicando N a los pastos no se logra mejorar la D (Minson, 1973).

Se obtiene alta DIVMS secando la muestra a 100 ^oC durante una hora seguida de una temperatura moderada de 70 ^oC (Burns, 1981). Sin embargo, temperaturas superiores a 80 °C causan degradación termoquímica de partes no estructurales. El contenido de carbohidratos hidrosolubles (CHS), la digestibilidad in vitro (DIV) y el porcentaje de N soluble en detergente neutral son afectados principalmente por la temperatura de secado. Así, el calentamiento prolongado a altas temperaturas promueve la perdida de azúcares a través de la reacción de Mailliard. La reacción es favorecida por la temperatura alta, el contenido de humedad y los carbohidratos solubles en el material vegetal: estos requerimientos fueron completados por opuntia. Por lo tanto, los productos de Mailliard fueron producidos y los constituyentes estructurales aumentaron, limitando la digestión dado que no están disponibles o son lentamente degradables (Van Soest, 1982).

CONCLUSIONES

O. ficus-indica presentó un contenido moderado de PC, altos valores de Ca, normales de Mg, y bajos de Na, K y P con relación a los requerimientos de al dieta para rumiantes, de manera similar a los pastos y leguminosas forrajeras tropicales. Fue altamente digestible.

O. ficus-indica puede ser la conexión entre los residuos de cosechas, las leguminosas forrajeras y las fuentes de nitrógeno no proteico, suministrando materia orgánica inmediatamente disponible.

El contenido extremadamente alto de agua puede afectar el consumo total de MS de los animales, especialmente durante la temporada de lluvias cuando el agua no es un factor limitante para la producción animal. Por lo tanto, la investigación debe dirigirse a la producción de ensilados y la combinación con residuos de cosecha toscos.

Este estudio evaluó algunos de los parámetros en una sola fecha. Para conducir una evaluación completa se debe incorporar al nopal en los sistemas de alimentación. Su efecto en el rendimiento animal debe ser investigado. De manera similar, es necesario conducir trabajo adicional sobre su combinación con otros forrajes.