5. BIOLOGIE DES POISSONS

5.1 Distribution de poisson dans le système

D'une manière générale, les poissons sont concentrés en saison sèche dans les plans d'eau permanents et disséminés pendant la crue sur la plaine inondable. Cependant, dans certains bassins, quelques espèces semblent demeurer toute leur vie dans le cours d'eau principal. Dans celui du Niger, par exemple (Daget, 1954), on recontre un certain nombre de paires d'espèces homologues de différents genres: l'une qui se reproduit dans la plaine inondable, l'autre dans le lit du fleuve.

En raison des différences considérables de concentration de l'oxygène dissous dans le système, aux basses eaux comme pendant les craes (voir 4.2), ce facteur paraît jouer un rôle essentiel dans la détermination de la distribution des espéces. En général, plus celles-ci sont actives, plus elles ont tendance à éviter les sones désoxygénées; mais beaucoup d'espèces qu'on rencontre communément en plaine inondable savent s'adapter aux eaux peu oxygénées. Citons notamment: la formation de cocons chez Protopterus sp. et les oeufs dormants de diverses espèces de Notobranchius et d'Aphyosemion, grâce à quoi, chez les premiers comme chez les autres, l'espèces parvient à survivre aux périodes de sécheresse. On trouve des filaments de branchies externes chez les jeunes d'Heterotis et de Gymnarchus, des branchies externes complètes chez protopterus et Polypterus. Les espèces de Clarias, Hetero-branchus, Ctenopoma, Paraphiocephalus et Protopterus ont toutes des organes respiratoires accessoires qui leur permettent la respiration aérienne. Ces espèces forment un groupe bien adapté à la vie dans les marais ou petites mares, où elles ont tendance à se concentrer dans les eaux les plus désoxygénées de la plaine en période d'étiage, alors que les espèces plus actives se rencontrent dans le fleuve ou dans les grandes lagunes. On trouvera dans le Tableau V, pour trois groupes de mares de superficie diverse de la plaine inondable de l'Ouémé, un exemple de ces associations (données d'après des observations personnelles non publiées).

5.2 Migration

La migration des poissons dans les systèmes fluviaux tropicaux constitue un phénomène parfaitement établi, qui a été longuement décrit pour toutes les régions d'Afrique. Daget (1960) définit deux composantes de ces mouvements migratoires:

1. par migrations longitudinales à l'intérieur du lit du cours d'eau;

2. par migrations latérales vers et hors les plaines inondables.

Chacun de ces mouvements requiert un comportement distinct et, probablement, différents jeux de stimuli physiologiques. Tous deux doivent être considérés comme des migrations “actives”. Le mouvement des poissons vers l'amont à contre-courant est bien connu (White-head, 1959; Matagne, 1950; Welcomme, 1969), mais les poissons qui pénètrent dans la plaine inondée doivent fréquemment aussi nager contre un fort courant (Johnels, 1954).

Différents auteurs (Blache, 1964; FAO/ONU, 1970; Williams, 1971) classent ces mouvements selon quatre phases principales, liées au régime des crues:

1. en période de crue ascendante - lex eaux restant confinées à l'intérieur des berges; à cette époque, les poissons peuvent entreprendre une migration longitudinale dans le lit du fleuve, soit en provenance de parties du cours d'eau dépourvues de plaine inondable, soit en provenance de lacs adjacents;

2. en période de crue ascendante - les eaux submergeant la plaine: les poissons se dispersent alors par migrations latérales dans la plaine inondée;

3. en période de baisse des eaux, les eaux se retirant de la plaine; au fur et à mesure que diminue la superficie inondée, les poissons se déplacent vers le fleuve et autres plans d'eau permanents;

4. en période de baisse des eaux - lorsque le poisson, arrivé dans le fleuve, se disperse vers ses habitats de saison sèche.

Après la dispersion, il y a apparamment une période stable, avec peu de mouvements.

La phase de migration longitudinale dans le fleuve peut être particulièrement spectaculaire: on a signalé des migrations intenses d'espèces potamotoques, particulièrement du genre Labeo, dans la Nsoia et le Yala, au Kenya (Cadwalladr, 1965), et dans la Luapula (Matagne, 1950), où les poissons remontent les cours d'eau depuis les lacs. Dans ces cas-là, il s'ajoute une composante lacustre à la migration.

TABLEAU V

Différences de composition des espèces capturées selon la superficie des mares permanentes de la plaine inondée

P = Espèces présentes à moins de 0,1 pour cent

Que ce mouvement de migration dans les cours d'eau puisse être important, Williams l'a démontré (1971) en étiquetant des poissons dans le Kafué dont certains individus ont remonté le cours sur 120 kilomètres. Les poissons du Delta central du Niger aussi voyagent sur de grandes distances (jusqu'à 400 km - Daget, 1957), certains ayant atteint les environs de Bamako avant que la construction du barrage de Markala interrompe leur passage (Daget, 1960a). Des migrations à longue distance ont aussi été notées pour le bassin du Chari/lac Tchad (Durand, 1970) et pour celui du Nzoia/lac Victoria (Cadwalladr, 1965).

Il est certain que les migrations vers et hors les plaines inondables ne se font pas au hasard: les différentes espèces paraissent arriver à des époques bien définies et en groupes distincts. Ainsi, Williams (1971) et l'Université de l'Idaho (1971) remarquent que Clarias spp., Schilbe mystus, Barbus spp. et Tilapia spp.¹ commencent à émigrer plus tôt que d'autres espèces dans le Kafué et que certaines femelles Tilapia ont tendance à se déplacer avant les mâles. Les migrations hors des plaines inondées sont souvent plus spécifiquement distinctes. Tout d'abord, ce sont les adultes qui déserteraient la plaine les premiers, dès que la diminution du niveau d'eau devient perceptible (FAO/ONU, 1970). Ensuite, les jeunes quittent les lieux dans un ordre précis. Les poissons sensibles à la désoxygénation du milieu, comme les Alestes, quittent la plaine les premiers, après quoi partent les genres plus résistants comme Clarias ou Polypterus (Daget, 1957). Différentes espèces d'un même genre peuvent également échelonner dans le temps leur migration: Welcomme (1969) a montré que deux espèces de Barbus se comportent tout à fait différemment à cet égard. Durand (1971) a aussi observé que les poissons qui quittent la plaine inondée des Yaérés par l'El Beid le font en groupes, chacun à une éopque donnée.

¹ y compris Sarotherodon sp. (Trewavas, 1973)

5.3 Reproduction

Le cycle biologique des espèces africaines de rivière est étroitement lié aux saisons - la reproduction s'effectuant presque toujours juste avant, ou pendant les crues (Blache, 1964; Daget, 1954; Svensson, 1933; Carey et Bell-Cross, 1967; FAO, 1968; Durant, 1970). Les poissons se reproduisent normalement dans les marais herbeux, au ras de l'avancée de la crue (Daget, 1957), bien qu'un certain nombre d'espèces, parmi lesquelles Heterotis niloticus, Gymnarchus niloticus et Hepsetus odoe, édifient des nids flottants qui permettent la ponte en eau plus profonde. Quelques espèces, pourtant, peuvent pondre dans le lit du fleuve avant que les eaux débordent dans la plaine inondable. On l'a noté en particulier pour Clarias et Tilapia dans le Niger (Daget, 1957). Les cichlidés du Kafué peuvent se reproduire avant la crue, puis porter leurs oeufs et alevins jusqu'à la plaine inondable (Williams, 1971; Université de l'Idaho, 1971; Dudley, 1972); des observations personnelles nous ont montré que cela est également vrai d'Hemichromis et de Tilapia dans l'Ouémé, au Dahomey.

L'activité reproductrice se continue pendant plusieurs semaines et, pour certaines espèces, durant toute la saison des crues, bien qu'elle connaisse nettement une pointe dans les premières phases pour cesser ensuite complètement (Daget, 1957). Les crues apparaissent comme essentielles à l'accomplissement, pour la plupart des espèces, de leur cycle de reproduction: l'absence de crues due à la sécheresse au Sahel a provoqué un fléchissement de la reproduction des poissons dans le Delta central du Niger, le fleuve Sénégal et le lac Tchad (Stauch, communic. person.).

Certaines indications montrent que l'intensité des crues agit en faveur de la reproduction, car on a observé que les classes d'âge des années correspondant à des crues particulièrement intenses dans le Kafué étaient plus nombreuses (Dudley, 1972).

5.4 Alimentation

On a abondamment décrit les habitudes alimentaires d'un grand nombre d'espèces de poissons de rivière (Daget, 1954; Svensson, 1933; Blache, 1964; Carey, 1971; FAO/ONU, 1970). Les poissons adultes couvrent un éventail complet de types trophiques, depuis les prédateurs piscivores jusqu'aux planctonophages, bien que les espèces qui se nourrissent exclusivement de plancton soient généralement rares dans les rivières. Les juvéniles se nourrissent principalement, semble-t-il, de périphyton, de détritus, de zooplancton et de petits insectes. L'intensité de l'alimentation varie considérablement selon la saison en fonction du régime de crues. Pendant les hautes eaux, la mise en circulation d'éléments nutritifs, la croissance rapide de la végétation et les disponibilités accrues d'autres sources alimentaires telles que les semences, les jeunes pousses, les feuilles, les insectes et les mollusques servent de base à une activité alimentaire particulièrement intense (Blache, 1964). La plupart des poissons se trouvent pendant cette saison au maximum de leur condition, ce qui se manifeste notamment par des dépôts de graisse abondants dans la cavité du corps (FAO/ONU, 1970). Aux basses eaux, l'intensité alimentaire est réduite (Johnels, 1954; Daget, 1957, 1960) et peut même complètement cesser dans certaines sones. Ce phénomène est, du moins partiellement, responsable de la formation d'anneaux clairs sur les écailles de beaucoup d'espèces de rivière.

Selon certains auteurs (Johnels, 1954; Kapetsky, 1974), les prédateurs piscivores sont l'exception qui confirme la règle précédente. Leur alimentation diminue en effet pendant les premiers stades de la crue, alors que les poissons se dispersent sur la plaine inondable et sont protégés par l'épaisse végétation, et augmente à l'étiage quand les individus se trouvent rassemblés dans un volume d'eau de plus en plus réduit.

5.5 Croissance

FAO/ONU (1970) et Kapetsky (1974) donnent les taux moyens de croissance de plusieurs espèces de poissons de rivière. Mais ces taux sont très variables selon la saison et aussi d'une annés à l'autre.

Variations saisonnières: Le taux de croissance peut varier en cours d'année, selon l'expansion ou la réduction du milieu aquatique, les modifications saisonnières de la température, comme de l'abondance de la nourriture en fonction de la crue et des pluies (Kapetsky, 1974). Les taux de croissance sont habituellement plus lents pendant la saison sèche (Daget, 1957; Johnels, 1954). Dudley (1972) a en outre trouvé qu'environ 75 pour cent de la croissance prévue la première année, pour les juvéniles de Sarotherodon andersoni et S. macrochir, s'effectue dans les six mois qui suivent l'éclosion (qui a lieu six semaines environ après la pointe de la crue, dans le Kafué). Kapetsky (1974) a également trouvé peu de croissance en longueur durant la saison sèche, particulièrement pendant la période de décrue maximale. Ces différences dans le taux de croissance coincident avec ce que nous savons de l'abondance de nourriture et de l'activité alimentaire, de même qu'elles sont liées à l'apparition d'anneaux sur les écailles de la majorité des espèces de rivière.

Variations annuelles: Les variations de l'intensité et de la durée des crues produisent des différences de croissance d'une année à l'autre. L'Université de l'Idaho (1971), Dudley (1972 et 1974) et Kapetsky (1974) ont tous trouvé, dans le système du Kafué, une corrélation étroite entre les divers indicateurs représentatifs de l'intensité de la crue (FI et indicateur 1 - voir 4.1), l'importance de la décrue (indicateurs 2 et 3) et la température, pour les augmentations de longueur de différents Cichlidés dans leur première et seconde années de croissance (Tableau VI). D'une manière générale, celle-ci est liée positivement à l'intensité de la crue et une décrue accentuée provoque une croissance médiocre.

5.6 Mortalité

On ne dispose que de très peu de renseignements sur les taux de mortalité des espèces africaines de rivière, notamment en fonction de la saison.

Annuelle: Daget et al. (1973) ont trouvé pour Z (coefficient de mortalité) des valeurs de 2 691 et 2 656 dans deux sections de la Bandama; mais on ne peut tirer de ces chiffres que peu de conclusions définitives sur le taux de mortalité des poissons, car ils représentent la perte totale dans la zone considérée, y compris les pertes par migrations. En fait, dans une troisième section du fleuve, Z a une valeur négative, qui indique une migration considérable dans cette zone. Kapetsky mentionne (1974) les chiffres intéressant plusieurs espèces de Cichlidés, qui varient entre 99 pour cent (Z = 4,6090) pour T. rendalli à sa troisième année et 48 pour cent (Z = 0,6486) peur S. andersoni à sa quatrième année mais on estime que des taux de mortalité aussi élevés que 91 à 99 pour cent sont légèrement surestimés. Quoiqu'il en soit, ces chiffres, de même que ceux de Daget, indiquent qu'il faut s'attendre à des taux élevés de mortalité ches les espèces de rivière.

TABLEAU VI

Estimations des paramètres pour les régressions linéaires simples et multiples de la croissance, pendant la première et la seconde années, de diverses espèces de Cichlidés selon les indicateurs thermiques et hydrologiques

TL = Longueur Totale
FI = Intensité de la crue
* Dudley, 1972
HI = Indicateur hydrologique (2 ou 3)
TI = Indicateur thermique
** Kapetsky, 1974

Variations saisonnières: Les conditions biologiques devenant beaucoup plus défavorables quand les eaux baissent et que les populations de poissons se concentrent davantage, on doit s'attendre en saison sèche à ce que les taux de mortalité soient plus élevés que pendant la pleine eau. Pendant cette période, la faune ichtyologique est plus vulnérable à la fois du fait des prédateurs et de la tension dans le milieu, comme de la mortalité accidentelle due aux plus grandes facilités de capture. Les observations effectuées par l'Université de l'Idaho (1972) dans le système du Kafué montrent des pertes élevées dans les lagunes de la plaine inondée (entre 75 et 85 pour cent sur 3 mois); ces mêmes chercheurs ont estimé à 40 pour cent la diminution de la biomasse en trois mois (juillet-septembre 1970). Les chiffres du Kafué sont très voisins de ceux de Daget et al. (1973) qui indiquent des pertes en saison sèche d'environ 15 pour cent par mois.

Kapetsky (1974) a établi un modéle de croissance et de mortalité pour les systèmes de plaines inondables, en faisant pivoter de 90^o et en inversant les modèles exponentiels classiques. Cette opération donne des taux de mortalité bas pour le début de l'année (saison des crues) qui vont ensuite en augmentant (saison sèche). Si ce modèle donne une utile approximation pour calculer la production, il est probable que les courbes de mortalité sont constituées de deux ou trois composantes, qui correspondent aux différentes phases du cycle de crue.

Variation d'une année à l'autre: Sur ce point on n'a, pour l'instant, pas d'information intéressant le taux de mortalité. On sait cependant que les périodes de crues plus intenses, qui favorisent le recrutement et la croissance, améliorent aussi la survie (Université de l'Idaho, 1972). Il semble probable que les différences du volume d'eau demeurant dans le système pendant la saison sèche, ainsi que sa plus ou moins longue durée, influencent la survie d'une année sur l'autre. La survie dépend aussi de l'intensité de la crue précédente, car, une ponte bien réussie après une forte crue, mais qui sera suivie d'une sécheresse prolongée, peut avoir une mortalité supérieure à celle qu'aurait eue une ponte médiocre pendant la même période de sécheresse.

D'une manière générale, on sait peu de choses sur les variations saisonnières et annuelles des taux de mortalité. Il faudra procéder à des observations prolongées sur plusieurs systèmes pour clarifier la question.

5.7 Résumé

Bien des fonctions de la biologie des poissons habitant les systèmes de plaines inondables varient selon le cycle hydrologique. Au cours d'une année quelconque, une période de recrutement et de croissance élevée, d'alimentation intense et de basse mortalité pendant la crue alterne avec une période de haute mortalité, de croissance médiocre, d'alimentation et de reproduction négligeables. Les variations de l'intensité et de la durée des crues, l'accentuation de la décrue aux basses eaux produisent des fluctuations correspondantes de beaucoup de paramètres biologiques. C'est ainsi que les classes d'âge numériquement plus importantes, dans les années de forte inondation et de légère décrue, ont une croissance et une survie plus grandes que les groupes nés dans les années de mauvaises conditions de crue.